Лимфатическая система в фило- и онтогенезе



Лимфатическая система впервые появляется у костистых рыб в виде кишечно-брыжеечных лимфатических сосудов и их рас­ширений— лимфатических синусов между внутренними органа­ми, между перикардом и жаберными мешками, возле плавников. У амфибий и рептилий развиваются сократительные органы -лимфатические сердца, соединяющиеся с одной стороны с лим­фатическими синусами и сосудами, а с другой — с венами. У птиц лимфатические сердца имеются только в эмбриональном перио­де; у водоплавающих птиц впервые появляются лимфатические узлы (поясничные и шейные). Количество лимфатических узлов возрастает у млекопитающих, у них появляются клапаны в лим­фатических сосудах.

У человека на 6-й неделе развития из мезодермы обособленно от кровеносной системы, но вблизи формирующихся крупных вен образуются щелевидные пространства, ограниченные мезен-химными клетками, превращающимися в дальнейшем в эндо-телиальные клетки. Путем слияния щелевидных пространств фор­мируется система каналов, разрастающихся и превращающихся в лимфатические мешки. Первыми появляются правый и левый яремные лимфатические мешки, несколько позже — подключич­ные лимфатические мешки. Цепочка мешков, расположенных возле дорсальной стенки тела зародыша, дает начало главному лимфатическому сосуду — грудному протоку, который на 9-й не­деле развития открывается в левый яремный мешок. Располо­женные справа и слева яремные и подключичные лимфатические мешки соединяются с венами в области шеи. Из парных под­вздошных лимфатических мешков развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.

О развитии лимфатических узлов см. «Органы кроветворения и иммунной системы».

Возрастные особенности лимфатической системы

Лимфатические капилляры у новорожденных детей, а также в подростковом и юношеском возрасте имеют сравни­тельно больший диаметр, чем у людей зрелого возраста; контуры


 


24(1


241


капилляров ровные. Лимфатические капилляры образуют густые, мелкопетлистые сети. У взрослого человека лимфатические ка­пилляры имеют меньший диаметр, становятся уже, часть капил­ляров превращается в лимфатические сосуды. В лимфатических сетях появляются незамкнутые петли, а также выпячивания, вздутия стенок капилляров. В пожилом и старческом возрасте явления редукции лимфатических капилляров выражены более четко.

Лимфатические сосуды у новорожденных и детей первых лет жизни имеют характерный четкообразный рисунок вследствие наличия перетяжек (сужений) в области клапанов, которые еще не полностью сформированы. Клапанный аппарат лимфатических сосудов достигает своей зрелости к 13—15 годам жизни.

В детском и подростковом возрасте рядом расположенные лимфатические сосуды соединяются друг с другом многочислен­ными поперечными и косо ориентированными анастомозами, в ре­зультате чего вокруг артерий, вен, протоков желез формируются лимфатические сплетения. У людей 40—50 лет появляются при­знаки редукции лимфатических сосудов. Контуры сосудов стано­вятся неровными, местами появляются выпячивания стенок, уменьшается число анастомозов между лимфатическими сосуда­ми, особенно между поверхностными и глубокими. Некоторые сосуды з'апустевают. Стенки лимфатических сосудов у людей по­жилого и старческого возраста утолщаются, просвет их умень­шается.

Грудной проток у новорожденных и более старших де­тей имеет соответственно меньшие размеры, чем у взрослого человека, стенка его тонкая. Максимального развития грудной проток достигает в зрелом возрасте. В пожилом и старческом возрасте в стенке грудного протока при некоторой атрофии глад­кой (непроизвольной) мускулатуры разрастается соединитель­ная ткань.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Органом кроветворения (гемоцитопоэза) у человека является костный мозг. В нем образуются и располагаются морфологи­чески похожие на лимфоциты стволовые клетки, дающие начало всем видам клеток крови и иммунной системы. Стволовые клетки обладают способностью к многократному (до 100 раз) делению, в результате чего они составляют самоподдерживаю­щуюся популяцию.

В костном мозге имеются образовавшиеся из стволовых кле­ток клетки-предшественники, которые путем сложных превраще­ний (многократное деление) и дифференцировки по трем ли­ниям (эритропоэз, гранулопоэз, тромбоцитопоэз) в конечном ито-


ге становятся форменными элементами крови: эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами — и поступают в кровеносное русло.

Из стволовых клеток развиваются также клетки иммунной системы — лимфоциты, а из последних — плазматические клетки (плазмоциты). Стволовые клетки из костного мозга поступают в кровь, а затем попадают в центральные органы иммунной системы, где дают начало иммунокомпетентным клеткам -лимфоцитам.

Иммунная системаобъединяет органы и ткани, обеспечи­вающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в орга­низме.

Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, выполняют функцию «охраны постоянства внутренней среды организма в течение всей жизни индивидуума». Они вырабаты­вают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включают их в иммунный про­цесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других чуже­родных веществ, «несущих на себе признаки генетически чуже­родной информации» [Петров Р. В., 1976]. Генетический конт­роль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

Иммунную систему, по современным данным, составляют все органы, которые участвуют в образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма, создают и м-мунитет — невосприимчивость к веществам, обладающим чу­жеродными антигенными свойствами. Паренхима этих органов образована лимфоидной тканью, которая представляет собой морфофункциональный комплекс лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикуляр­ной ткани. К органам иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищева­рительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (мин­далины, лимфоидные — пейеровы — бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки) (рис. 98). Эти органы нередко называют лимфоид-ными органами, или органами иммуногенеза.

В отношении функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и периферические. К центральным органам иммунной системыотносят костный мозг и тимус. В ко­стном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсазависимые), независимые в своей дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в на­стоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bur-sa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного от­дела кишки у птиц.


 


242


243


 

Рис.98. Расположение
органов иммунной си­
стемы в теле человека.
1 — medulla ossium;
2 — thymus; 3 — tonsilla
lingualis; 4 — tonsilla pa-
latina; 5 — tonsilla tuba-
ria; 6 — tonsilla pharyn-
gealis; 7 — noduli (folli-
culi) lymphatici (в стен­
ках трахеи и бронхов);
8 — nodi lymphatici; 9 —
lien [splenj; 10 —noduli
(folliculi) lymphatici ag-
gregati appendicis ver-
miformis;     I 1 — noduli

(folliculi) lymphatici soli-tarii (в стенках кишки).

В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (ти-мусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга. В дальнейшем обе эти популя­ции лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы,к которым относят миндалины, лим-фоидные узелки, расположенные в стенках полых органов пище­варительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лим­фатические узлы и селезенку. Функции периферических органов


иммунной системы находятся под влиянием центральных органов иммуногенеза.

Т-лимфоциты заселяют тимусзависимую зону лимфатических узлов (паракортикальная зона), селезенки (периартериальные лимфоидные муфты и периартериальная часть лимфоидных узел­ков) и обеспечивают осуществление клеточного иммунитета пу­тем накопления и ввода в действие сенсибилизированных (с по­вышенной чувствительностью) лимфоцитов, а также гумораль­ного иммунитета (путем синтеза специфических антител).

В-лимфоциты являются предшественниками антителообразу-ющих клеток—плазмоцитов и лимфоцитов с повышенной ак­тивностью. Они поступают в бурсазависимые зоны лимфатиче­ских узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной части). В-лим­фоциты выполняют функции гуморального иммунитета, в кото­ром основная роль принадлежит крови, лимфе, секрету желез, содержащему вещества (антитела), участвующие в иммунных реакциях.

Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. Лимфоциты на своей поверхности несут рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие антиге­ны— сложные вещества, вызывающие в организме иммунную реакцию. Эта реакция заключается в образовании антител клет­ками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположения) таких рецепторов на поверхности В-лимфоцитов в 100—200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Клетки, выполняю­щие иммунные реакции, получили также название иммуноком-петентных клеток (иммуноциты).

Органы иммунной системы локализуются в теле человека не беспорядочно, а в определенных местах. Центральные органы расположены в хорошо защищенных местах: костный мозг— в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости позади рукоятки грудины. Периферические органы иммунной системы находятся на границах сред обитания микрофлоры, в участках возможного внедрения в организм чужеродных образований. Здесь формируются как бы пограничные, охранные зоны -«сторожевые посты», «фильтры», содержащие лимфоидную ткань. Миндалины залегают в стенках начального отдела пище­варительной трубки и дыхательных путей, образуя так называе­мое глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова — Валь-дейера). Лимфоидная ткань миндалин имеется на границе по­лости рта, полости носа, с одной стороны, и полости глотки и гортани — с другой. Лимфоидные (пейеровы) бляшки распола­гаются в стенках тонкой кишки, главным образом подвздош­ной, вблизи места впадения ее в слепую, возле границы двух различных отделов пищеварительной трубки: тонкой и толстой кишки. По другую сторону илеоцекального клапана многочис­ленные плотно лежащие друг возле друга лимфоидные узелки находятся в стенках червеобразного отростка. Одиночные лимфо-


 


244


245


идные узелки как бы рассеяны в толще слизистой оболочки органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей для осуществления иммунного надзора на границе организма и внешней среды, представленной воздухом, содержимым пищева­рительного тракта, выводимой из организма мочой.

Многочисленные лимфатические узлы лежат на путях следо­вания лимфы от органов и тканей в венозную систему. Чужерод­ный агент, попадающий в ток лимфы, задерживается в них и обезвреживается. На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в пе­чени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

Характерным морфологическим признаком органов иммунной системы являются ранняя закладка (в эмбриогенезе) и состояние зрелости их уже у новорожденных, а также значительное раз­витие их в детском и подростковом возрасте, т. е. в период становления и созревания организма и формирования его за­щитных систем. В дальнейшем постепенно происходит возраст­ная инволюция как центральных, так и периферических органов иммунной системы. В них довольно рано (начиная с подростково­го и юношеского возраста) уменьшается количество лимфоидной ткани, а на ее месте разрастается соединительная (жировая) ткань.

Для лимфоидной ткани органов иммунной системы свойст­венно наличие лимфоидных узелков как без центра размноже­ния, так и с таким центром (центр деления клеток и образования новых лимфоцитов).

Общая масса органов иммунной системы в теле человека составляет (без костного мозга) около 1,5—2 кг (примерно 10'2 лимфоидных клеток).

КОСТНЫЙ МОЗГ

Костный мозг, medulla ossium, является одновременно ор­ганом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Выделяют красный костный мозгmedulla ossium rubra, кото­рый у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (труб­чатых) костей, и желтый костный мозг,medulla ossium fldva, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (труб­чатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого челове­ка примерно 2,5—3,0 кг (4,5—4,7% от массы тела). Около половины составляет красный костный мозг, остальное — жел­тый. Состоит красный костный мозг из миелоидной ткани, вклю­чающей ретикулярную ткань и гемопоэтические элементы. В нем содержатся стволовые кроветворные клетки — предшественники всех клеток крови и иммунной системы (лимфоидного ряда). В красном костном мозге разветвляются питающие его крове­носные капилляры диаметром 6—20 мкм и широкие капилляры


диаметром до 500 мкм (синусоиды), через стенки которых миг­рируют в кровеносное русло зрелые форменные элементы (клет­ки) крови и иммунной системы (В-лимфоциты).

Желтый костный мозг представлен в основном жировой тка­нью, которая заместила ретикулярную. Наличие желтого цвета жировых включений в переродившихся ретикулярных клетках дало название этой части костного мозга. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. При больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может вновь по­явиться красный костный мозг.


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 1142; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!