Лимфатическая система в фило- и онтогенезе
Лимфатическая система впервые появляется у костистых рыб в виде кишечно-брыжеечных лимфатических сосудов и их расширений— лимфатических синусов между внутренними органами, между перикардом и жаберными мешками, возле плавников. У амфибий и рептилий развиваются сократительные органы -лимфатические сердца, соединяющиеся с одной стороны с лимфатическими синусами и сосудами, а с другой — с венами. У птиц лимфатические сердца имеются только в эмбриональном периоде; у водоплавающих птиц впервые появляются лимфатические узлы (поясничные и шейные). Количество лимфатических узлов возрастает у млекопитающих, у них появляются клапаны в лимфатических сосудах.
У человека на 6-й неделе развития из мезодермы обособленно от кровеносной системы, но вблизи формирующихся крупных вен образуются щелевидные пространства, ограниченные мезен-химными клетками, превращающимися в дальнейшем в эндо-телиальные клетки. Путем слияния щелевидных пространств формируется система каналов, разрастающихся и превращающихся в лимфатические мешки. Первыми появляются правый и левый яремные лимфатические мешки, несколько позже — подключичные лимфатические мешки. Цепочка мешков, расположенных возле дорсальной стенки тела зародыша, дает начало главному лимфатическому сосуду — грудному протоку, который на 9-й неделе развития открывается в левый яремный мешок. Расположенные справа и слева яремные и подключичные лимфатические мешки соединяются с венами в области шеи. Из парных подвздошных лимфатических мешков развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.
|
|
О развитии лимфатических узлов см. «Органы кроветворения и иммунной системы».
Возрастные особенности лимфатической системы
Лимфатические капилляры у новорожденных детей, а также в подростковом и юношеском возрасте имеют сравнительно больший диаметр, чем у людей зрелого возраста; контуры
24(1
241
капилляров ровные. Лимфатические капилляры образуют густые, мелкопетлистые сети. У взрослого человека лимфатические капилляры имеют меньший диаметр, становятся уже, часть капилляров превращается в лимфатические сосуды. В лимфатических сетях появляются незамкнутые петли, а также выпячивания, вздутия стенок капилляров. В пожилом и старческом возрасте явления редукции лимфатических капилляров выражены более четко.
Лимфатические сосуды у новорожденных и детей первых лет жизни имеют характерный четкообразный рисунок вследствие наличия перетяжек (сужений) в области клапанов, которые еще не полностью сформированы. Клапанный аппарат лимфатических сосудов достигает своей зрелости к 13—15 годам жизни.
|
|
В детском и подростковом возрасте рядом расположенные лимфатические сосуды соединяются друг с другом многочисленными поперечными и косо ориентированными анастомозами, в результате чего вокруг артерий, вен, протоков желез формируются лимфатические сплетения. У людей 40—50 лет появляются признаки редукции лимфатических сосудов. Контуры сосудов становятся неровными, местами появляются выпячивания стенок, уменьшается число анастомозов между лимфатическими сосудами, особенно между поверхностными и глубокими. Некоторые сосуды з'апустевают. Стенки лимфатических сосудов у людей пожилого и старческого возраста утолщаются, просвет их уменьшается.
Грудной проток у новорожденных и более старших детей имеет соответственно меньшие размеры, чем у взрослого человека, стенка его тонкая. Максимального развития грудной проток достигает в зрелом возрасте. В пожилом и старческом возрасте в стенке грудного протока при некоторой атрофии гладкой (непроизвольной) мускулатуры разрастается соединительная ткань.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Органом кроветворения (гемоцитопоэза) у человека является костный мозг. В нем образуются и располагаются морфологически похожие на лимфоциты стволовые клетки, дающие начало всем видам клеток крови и иммунной системы. Стволовые клетки обладают способностью к многократному (до 100 раз) делению, в результате чего они составляют самоподдерживающуюся популяцию.
|
|
В костном мозге имеются образовавшиеся из стволовых клеток клетки-предшественники, которые путем сложных превращений (многократное деление) и дифференцировки по трем линиям (эритропоэз, гранулопоэз, тромбоцитопоэз) в конечном ито-
ге становятся форменными элементами крови: эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами — и поступают в кровеносное русло.
Из стволовых клеток развиваются также клетки иммунной системы — лимфоциты, а из последних — плазматические клетки (плазмоциты). Стволовые клетки из костного мозга поступают в кровь, а затем попадают в центральные органы иммунной системы, где дают начало иммунокомпетентным клеткам -лимфоцитам.
Иммунная системаобъединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме.
Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, выполняют функцию «охраны постоянства внутренней среды организма в течение всей жизни индивидуума». Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других чужеродных веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации» [Петров Р. В., 1976]. Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.
|
|
Иммунную систему, по современным данным, составляют все органы, которые участвуют в образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма, создают и м-мунитет — невосприимчивость к веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами. Паренхима этих органов образована лимфоидной тканью, которая представляет собой морфофункциональный комплекс лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикулярной ткани. К органам иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, лимфоидные — пейеровы — бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки) (рис. 98). Эти органы нередко называют лимфоид-ными органами, или органами иммуногенеза.
В отношении функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и периферические. К центральным органам иммунной системыотносят костный мозг и тимус. В костном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсазависимые), независимые в своей дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в настоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bur-sa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц.
242
243
Рис.98. Расположение
органов иммунной си
стемы в теле человека.
1 — medulla ossium;
2 — thymus; 3 — tonsilla
lingualis; 4 — tonsilla pa-
latina; 5 — tonsilla tuba-
ria; 6 — tonsilla pharyn-
gealis; 7 — noduli (folli-
culi) lymphatici (в стен
ках трахеи и бронхов);
8 — nodi lymphatici; 9 —
lien [splenj; 10 —noduli
(folliculi) lymphatici ag-
gregati appendicis ver-
miformis; I 1 — noduli
(folliculi) lymphatici soli-tarii (в стенках кишки).
В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (ти-мусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга. В дальнейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы,к которым относят миндалины, лим-фоидные узелки, расположенные в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лимфатические узлы и селезенку. Функции периферических органов
иммунной системы находятся под влиянием центральных органов иммуногенеза.
Т-лимфоциты заселяют тимусзависимую зону лимфатических узлов (паракортикальная зона), селезенки (периартериальные лимфоидные муфты и периартериальная часть лимфоидных узелков) и обеспечивают осуществление клеточного иммунитета путем накопления и ввода в действие сенсибилизированных (с повышенной чувствительностью) лимфоцитов, а также гуморального иммунитета (путем синтеза специфических антител).
В-лимфоциты являются предшественниками антителообразу-ющих клеток—плазмоцитов и лимфоцитов с повышенной активностью. Они поступают в бурсазависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной части). В-лимфоциты выполняют функции гуморального иммунитета, в котором основная роль принадлежит крови, лимфе, секрету желез, содержащему вещества (антитела), участвующие в иммунных реакциях.
Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. Лимфоциты на своей поверхности несут рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие антигены— сложные вещества, вызывающие в организме иммунную реакцию. Эта реакция заключается в образовании антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположения) таких рецепторов на поверхности В-лимфоцитов в 100—200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Клетки, выполняющие иммунные реакции, получили также название иммуноком-петентных клеток (иммуноциты).
Органы иммунной системы локализуются в теле человека не беспорядочно, а в определенных местах. Центральные органы расположены в хорошо защищенных местах: костный мозг— в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости позади рукоятки грудины. Периферические органы иммунной системы находятся на границах сред обитания микрофлоры, в участках возможного внедрения в организм чужеродных образований. Здесь формируются как бы пограничные, охранные зоны -«сторожевые посты», «фильтры», содержащие лимфоидную ткань. Миндалины залегают в стенках начального отдела пищеварительной трубки и дыхательных путей, образуя так называемое глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова — Валь-дейера). Лимфоидная ткань миндалин имеется на границе полости рта, полости носа, с одной стороны, и полости глотки и гортани — с другой. Лимфоидные (пейеровы) бляшки располагаются в стенках тонкой кишки, главным образом подвздошной, вблизи места впадения ее в слепую, возле границы двух различных отделов пищеварительной трубки: тонкой и толстой кишки. По другую сторону илеоцекального клапана многочисленные плотно лежащие друг возле друга лимфоидные узелки находятся в стенках червеобразного отростка. Одиночные лимфо-
244
245
идные узелки как бы рассеяны в толще слизистой оболочки органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей для осуществления иммунного надзора на границе организма и внешней среды, представленной воздухом, содержимым пищеварительного тракта, выводимой из организма мочой.
Многочисленные лимфатические узлы лежат на путях следования лимфы от органов и тканей в венозную систему. Чужеродный агент, попадающий в ток лимфы, задерживается в них и обезвреживается. На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.
Характерным морфологическим признаком органов иммунной системы являются ранняя закладка (в эмбриогенезе) и состояние зрелости их уже у новорожденных, а также значительное развитие их в детском и подростковом возрасте, т. е. в период становления и созревания организма и формирования его защитных систем. В дальнейшем постепенно происходит возрастная инволюция как центральных, так и периферических органов иммунной системы. В них довольно рано (начиная с подросткового и юношеского возраста) уменьшается количество лимфоидной ткани, а на ее месте разрастается соединительная (жировая) ткань.
Для лимфоидной ткани органов иммунной системы свойственно наличие лимфоидных узелков как без центра размножения, так и с таким центром (центр деления клеток и образования новых лимфоцитов).
Общая масса органов иммунной системы в теле человека составляет (без костного мозга) около 1,5—2 кг (примерно 10'2 лимфоидных клеток).
КОСТНЫЙ МОЗГ
Костный мозг, medulla ossium, является одновременно органом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Выделяют красный костный мозг— medulla ossium rubra, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг,medulla ossium fldva, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека примерно 2,5—3,0 кг (4,5—4,7% от массы тела). Около половины составляет красный костный мозг, остальное — желтый. Состоит красный костный мозг из миелоидной ткани, включающей ретикулярную ткань и гемопоэтические элементы. В нем содержатся стволовые кроветворные клетки — предшественники всех клеток крови и иммунной системы (лимфоидного ряда). В красном костном мозге разветвляются питающие его кровеносные капилляры диаметром 6—20 мкм и широкие капилляры
диаметром до 500 мкм (синусоиды), через стенки которых мигрируют в кровеносное русло зрелые форменные элементы (клетки) крови и иммунной системы (В-лимфоциты).
Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Наличие желтого цвета жировых включений в переродившихся ретикулярных клетках дало название этой части костного мозга. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. При больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может вновь появиться красный костный мозг.
Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 1142; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!