Симбиотическая теория происхождения пластид и митохондрий.
Сходство митохондрий со свободноживущими организмами.
Митохондрии во многом похожи на свободноживущие прокариотические организмы: например, они напоминают бактерий по форме и размеру, содержат ДНК, производят белок и размножаются делением. Разрушив эукариотические клетки и разделив их компоненты, можно показать, что митохондрии ответственны за дыхание и что ни в каких других частях клетки этот процесс не происходит. Без митохондрий клетки животныхи грибов были бы анаэробами, зависимыми в своих энергетических потребностях от сравнительно малоэффективного и архаичного процесса гликолиза. Многие современные бактерии могут дышать, причем механизм этого дыхания имеет явное сходство с дыханием у митохондрий, и есть все основания думать, что эукариотические клетки являются потомками примитивных анаэробных организмов, которые выжили в богатом кислородом мире, поглотив аэробных бактерий. Они поддерживали их в состоянии симбиоза ради присущей им способности потреблять атмосферный кислород и производить энергию. Анализ некоторых современных организмов свидетельствует о возможности такого эволюционного события. Существует несколько сотен видов одноклеточных эукариот, которые напоминают гипотетический предковый эукариотический организм тем, что живут в условиях дефицита кислорода (например, в кишечнике животных) и совсем не имеют митохондрий. Сравнение нуклеотидных последовательностей, проведенное в последнее время, дает основание предполагать, что одна группа таких организмов, микроспоридии, очень рано в эволюции ответвилась от линии, ведущей к другим эукариотическим клеткам. Другой представитель эукариот, амеба Pelomyxa palustris, хотя и лишен митохондрий, все же осуществляет окислительный метаболизм, «приютив» в своей цитоплазме аэробных бактерий и установив с ними постоянные симбиотические отношения. Таким образом, существование микроспоридий и Pelomyxa свидетельствует о реальности двух этапов в эволюции эукариот, к которым относимся и мы сами.
|
|
|
Приобретение митохондрий должно было иметь много последствий. Например, у прокариотических клеток плазматическая мембрана тесно связана с образованием энергии, в то время как у эукариотических клеток эта важнейшая функция передана митохондриям. Кажется вполне вероятным, что освобождение плазматической мембраны эукариотической клетки от этой функции позволило ей приобрести новые свойства. В частности, поскольку эукариотическим клеткам не нужно поддерживать высокий градиент Н+ на своей мембране (что необходимо для производства АТР у прокариот), у них появляется возможность использовать контролируемые изменения в ионной проницаемости плазматической мембраны в целях клеточной сигнализации. Следовательно, одновременно с возникновением эукариот в плазматической мембране появляются ионные каналы.
|
|
|
В настоящее время у высших организмов эти каналы опосредуют сложные процессы передачи электрических сигналов (в частности, в нервной системе), а у одноклеточных свободноживущих эукариот, таких, как простейшие, они во многом определяют их поведение.
Сходство пластид с сине-зелеными одноклеточными водорослями.
Хлоропласты представляют собой потомков «захваченных» прокариотических клеток Хлоропласты осуществляют фотосинтез в значительной степени так же, как прокариоты-цианобактерии, солнечный свет у них поглощается присоединенным к мембранам хлорофиллом. Некоторые Хлоропласты по строению во многом напоминают цианобактерии, например сходными могут быть их размеры и способ укладки в слои хлорофиллсодержащих мембран. Показано также, что хлоропласты размножаются делением, а нуклеотидная последовательность их ДНК почти полностью гомологична определенным участкам бактериальной хромосомы. Все это наводит на мысль, что хлоропласты и цианобактерии имеют общего предка и что хлоропласты произошли от прокариот, «захваченных» когда-то эукариотическими клетками. Прокариоты осуществляли фотосинтез для клеток-хозяев в обмен на предоставляемые последними «приют» и питание. Симбиоз фотосинтезирующих клеток с другими типами клеток - явление достаточно частое, и ряд современных эукариотических клеток содержат в себе истинные цианобактерии.
|
|
|
Для современных эукариот характерно не только наличие митохондрий, им присущ целый ряд особенностей, отличающих их от прокариот. Вместе все эти особенности наделяют эукариотические клетки большим количеством различных потенциальных возможностей, и трудно сказать, какая из них возникла раньше других. Заметим, что важнейшим шагом на пути эволюции было появление митохондрий в анаэробных эукариотических клетках, поскольку вместе с ними клетки получали эффективный источник энергии и могли направить ее на усложнение своих функций.
Эндосимбиотическая теория.
Согласно эндосимбиотической гипотезе, клетки эукариот в начале своего эволюционного пути были анаэробными организмами без митохондрий и хлоропластов, а затем вступили в прочный симбиоз с бактериями и приспособили их систему окислительного фосфорилирования для своих нужд. Полагают, что событие, приведшее к появлению митохондрий, произошло 1,5 млрд. лет назад, когда в атмосферу поступило значительное количество кислорода, еще до разделения линий животных и растений. Вероятно, хлоропласты растений и водорослей появились позднее в результате другого эндосимбиоза, когда клеткой были захвачены фотосинтезирующие бактерии, выделяющие молекулярный кислород. Обычно предполагают, что произошло по меньшей мере три независимых события этого рода, так как тогда можно было бы объяснить различие пигментов и других особенностей у современных высших растений и у зеленых, бурых и красных водорослей.
|
|
|
Так как большинство генов, кодирующих белки современных митохондрий и хлоропластов, находится в ядерном геноме, можно думать, что в ходе эволюции эукариот значительная часть генов органелл была перенесена в ядерную ДНК. Это позволило бы объяснить, почему некоторые из ядерных генов, кодирующих митохондриальные белки, сходны с генами бактерий. Так, например, у курицы N-концевая аминокислотная последовательность митохондриального фермента супероксиддисмутазы гораздо больше похожа на соответствующий сегмент супероксиддисмутазы бактерий, чем на N-концевой участок того же фермента, выделенного из цитозоля тех же эукариотических клеток. Еще одним указанием на то, что подобные переносы участков происходили в ходе эволюции, служат обнаруженные в ядерном геноме некодирующие последовательности ДНК, имеющие, вероятно, недавнее митохондриальное происхождение; очевидно, что эти последовательности были интегрированы в ядерный геном как «балластная» ДНК.
Какой же тип бактерий дал начало митохондриям? Расшифровка полной аминокислотной последовательности и трехмерный рентгеноструктурный анализ цитохромов типа с из различных бактерий выявили близкое сходство этих белков между собой и с цитохромом с дыхательной цепи митохондрий растительных и животных клеток. На основе этих и других биохимических данных было предложено эволюционное древо. По-видимому, митохондрии произошли от особого рода пурпурных фотосинтезирующих бактерий, которые утратили способность к фотосинтезу и сохранили только дыхательную цепь. Однако до сих пор не ясно, все ли митохондрии (так же как и хлоропласты) возникли в результате одного единственного случая эндосимбиоза. Хотя митохондрии простейших имеют отчетливо выраженные прокариотические свойства, некоторые из них достаточно отличаются от митохондрий растительных и животных клеток, чтобы можно было предположить их независимое происхождение.
Лекция № 4.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 2183; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!