Глава 3. Нейроанатомия эмоций
Лимбическая система
Лимбическая система включает несколько связанных друг с другом образований. К ней относятся некоторые ядра передней области таламуса, а также расположенный ниже гипоталамус. Нейроны, специфически влияющие на активность вегетативной нервной системы (и тем самым – на ритм сердца, дыхания и т.д.), по-видимому, сосредоточены в определенных областях гипоталамуса, а именно эти области контролируют большинство физиологических изменений, сопровождающих сильные эмоции.
В боковой части больших полушарий лежит миндалина (миндалевидное ядро) – клеточное образование величиной с орех. Эксперименты на животных показали, что миндалина ответственна за агрессивное поведение и реакцию страха. По соседству с миндалиной находится гиппокамп, роль которого в создании эмоций еще не ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Многие ученые полагают, что он играет определенную роль в интеграции различных форм сенсорной информации.
Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод – система волокон, идущих в обоих направлениях. Еще одна структура – перегородка – получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в гипоталамус.
Проследив ход нервных путей мозга, можно увидеть, почему все взаимодействия с окружающей средой имеют ту или иную эмоциональную окраску. Нервные сигналы, поступающие от всех сенсорных систем, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур – миндалину, гиппокамп, частично через гипоталамус. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры.
|
|
|
Сведения об анатомическом субстрате развития тех или иных эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур. Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясную извилину – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца.
|
|
|
Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus – край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро таламуса. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.
|
|
|
Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизм эмоций. По данным В.М. Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивного поведения животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрированы К. Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи, который отличался властностью и занимал высокую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии, а бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.
|
|
|
По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение.
Гипоталамус
Велика роль гипоталамуса, как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Анохин П.К. считал наиболее вероятным нервным механизмом усиления предсуществующих скрытых доминант действие восходящих активирующих влияний на кору со стороны гипоталамуса и ретикулярной формации, которые «питают» данную доминанту (Костандов и др., 2001).
Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области, сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению (Батуев, 1991).
Наблюдения показали, что эмоциональные поведенческие реакции, вызванные электрической стимуляцией гипоталамуса, могут не только быть тождественны действиям и проявлениям, характерным для естественного поведения, но и иметь целенаправленное содержание. Раздражение перивентрикулярной зоны, перифорникальных структур вызывает яркие реакции защитного типа, не отличающиеся от естественных проявлений эмоционального поведения. У кролика агрессивно-оборонительная реакция при ярости возникала от раздражения области перивентрикулярного ядра до области переднего гипоталамуса (уровня зрительного перекреста) и каудальнее до области сильвиева водопровода (Вальдман, 1972). В частности, Олдс (1958) составил карту зон мозга, раздражение которых приводит к реализации явлений эмоционально-мотивационной сферы.
Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием рычага само включать ток, чтобы наносить себе раздражение. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой и животные готовы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения (Батуев, 1991).
В ряде опытов были обнаружены интересные аспекты самостимуляции. Слабое раздражение латерального гипоталамуса вызывает генерализованную поисковую активность без обращения к находящимся в камере целевым объектам – пище, воде и т.д. Только при усилении интенсивности раздражения эти внешние стимулы становятся эффективными: животное начинает есть, иногда пить и т.д. При дальнейшем усилении ритмического или постоянного тока возникает реакция самораздражения (Симонов, 1981). Этот факт еще более интересен в свете того, что К.В. Шулейкина (1971) рассматривает латеральный гипоталамус в процессе пищевого поведения именно как подкрепляющую структуру (а не как «центр голода» по Ананду и Бробеку).
Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отвечавшие на световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать на них. С другой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагировать на эти раздражения после стимуляции центра «голода» латерального гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия (Батуев, 1991). При повышении мотивации увеличивается эффективность сохранения следов памяти (Костандов и др., 2003).
В подавляющем большинстве случаев те структуры, которые получают прямые волокна из медиального гипоталамуса, одновременно посылают свои аксонные коллатерали в это ядро. Циклический характер его связей должен быть принят во внимание при изучении механизмов мотивационного возбуждения. Во всех структурах гипоталамуса наблюдали медленные высоковольтные веретена (3-6-8 В 1 с) при наличии пищевого мотивационного возбуждения. Подобная организация является анатомической основой физиологических свойств мотивационного возбуждения (Шулейкина, 1971).
Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним и множества суммирующихся здесь сенсорных влияний (Батуев, 1991).
Даже в процессе формирования мотивации наблюдается феномен латерализации. Высокие коэффициенты корреляции вызванных потенциалов фронтальной коры и гипоталамуса наблюдаются на фоне высокой пищевой мотивации. Более короткий латентный период наблюдается всегда в коре слева. В гипоталамусе же при непрочном условном рефлексе – слева, при прочном и 30% подкреплении – справа. Высокая левосторонняя скоррелированность вызванных потенциалов была сопряжена с мотивационной и двигательной составляющей целенаправленного поведения. Пороги мотивационных реакций при стимуляции левого – ниже. Левое оказывает более сильное влияние на сопряжение импульсации нейронов зрительной и сенсомоторной коры. При положительном эмоциональном состоянии в реакции самораздражения демонстрировалось правостороннее доминирование гипоталамуса (Ванециан, Павлова, 2003).
Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности. Такая активность становится характерной как для гипоталамуса, так и для гиппокампа, хвостатого ядра, сенсомоторной, зрительной и орбитальной коры (Журавлев, 1987). Эта активность усиливается при возрастании потребности, при возникновении препятствий и удовлетворению доминирующей мотивации. Амплитуда потенциалов увеличивается в зависимости от сроков депривации (Тарасова и др., 1987). Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейрограмме регулярной активностью (Батуев, 1991).
Стимуляция гипоталамуса, имитирующая естественные процессы мотивационного возбуждения, позволяет наблюдать естественный ход распространения мотивационного возбуждения. Корковый и гиппокампальный ответ при стимуляции переднего гипоталамуса очень сильно подавляется, а при стимуляции заднего – возрастает. Порог возбудимости этой структуры снижается.
Стимуляция заднего гипоталамуса вызывает корковую десинхронизацию и появление тета-волн в гиппокампе, которое является признаком эмоционального стресса, и медиальном таламусе (Симонов, 1981; Ведяев, 1987). Изменения сохраняются и после прекращения стимуляции. Стимуляция переднего гипоталамуса (8 Гц) вызывает появление медленных волн и веретен в коре. Возбуждение переднего гипоталамуса вызывает появление неокортикальных медленных волн, подавление активности заднего гипоталамуса и заменяется быстрыми низкоамплитудными волнами. При этом активируется путь, проходящий через специфические ядра таламуса, без участия ретикулярной формации. Напротив, возбуждение переднего гипоталамуса, вызывающее веретенообразную активность новой коры, также угнетает задний гипоталамус – в этом случае активируется путь, проходящий через ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса, то есть через те ядра, которые, очевидно, ответственны за вовлечение и генерацию корковых альфа-волн.
Воздействия гипоталамуса не ограничиваются неокортексом, его влияние распространяется в частности на гиппокамп. ЭЭГ при регистрации от гиппокампа представляет смесь волн с тремя частотами: медленные волны (3-8 Гц), промежуточные волны (14-20 Гц) и быстрые волны (25-30 Гц). Медленные волны являются показателями активности заднего гипоталамуса, а быстрые и промежуточные волны – выражение активности переднего гипоталамуса (Лабори, 1974).
При раздражении некоторых структур гипоталамуса, возникают эффекты, которые позволяют судить о влиянии гипоталамуса на работу вегетативной нервной системы. Изолированное электрическое раздражение заднего ядра вызывает повышение активности симпатического отдела вегетативной нервной системы, в том числе и торможение двигательной реакции кишечника. Резкое прекращение раздражения приводит к резко выраженной летаргии, падению интенсивности обмена веществ, снижению температуры тела, к полному исчезновению наблюдаемых при раздражении этих ядер ярких симпатических эффектов. Раздражение передней группы ядер ведет к стойкой полиурии, моторным нарушениям в желудочно-кишечном тракте, изменениям в сердечно-сосудистой деятельности по вагусному типу и ряду других состояний, свойственных для активности парасимпатической нервной системы (Толочко, Князев, 1996).
Кора больших полушарий
Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. А поскольку мышление и эмоции не являются раздельными процессами, в создании эмоций, вероятно, участвуют и височные доли, хотя до сих пор мало что известно о механизме взаимодействия мысли и эмоции.
Значение лобных долей мозга для формирования темперамента и личности было известно по крайней мере с 1848г. В этом году в результате взрыва металлический стержень длиной около метра и весом более 5 кг пробил череп Финеаса Гейджа, 25-летнего мастера, работавшего на железнодорожной стройке. Его левая лобная доля была удалена так чисто, как это можно было бы сделать только с помощью хирургической операции. Человек чудесным образом выжил, но его характер существенно изменился. До ранения Гейдж был симпатичным, надежным и трудолюбивым парнем. После выздоровления он стал беспокойным, крикливым, грубым и импульсивным.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации, выразительность речи. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи более обширны, чем у какого-либо отдела мозга. Существует даже предположение о высшей координирующей функции поясной извилины в отношении эмоций.
Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным, В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного человека» в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект – улучшение эмоционального состояния. Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга. Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое – на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.
Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса. Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, понятной, ясной, что вызывает преобладание положительных эмоций.
Эмоциональная асимметрия мозга характерна и для нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.
Индивидуальные различия, связанные с особенностями функциональной асимметрии мозга, а также со свойствами темперамента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила-слабость процессов возбуждения, экстраверсия-интроверсия, импульсивность, эмоциональность.
Экстраверты имеют более низкий порог в отношении социальных стимулов с положительным знаком и поэтому чаще реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствительны к награде, а интроверты – к наказанию. Изменение локального кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов выявило усиление кровотока в височных областях. Это различие объясняют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) – структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориентировочно исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.
Лица с высокой личной тревожностью предпочитают более часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокойством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъекта коррелирует с высокой ЧСС и других вегетативных изменений, указывающих на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса. Показано, существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни аудитории. Дж. Каган (1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отличаются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. У сильно заторможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола – гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохраняется у них даже во сне.
Теория о влиянии разных свойств индивидуальности на эмоциональную сферу человека выдвинута П.В. Симоновым (1984). Согласно этой теории индивидуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов, выделенных Гиппократом – Павловым (сангвиники, холерики, флегматики, меланхолики), но и для свойств экстраверсии/интроверсии и нейротизма. По мнению Симонова, преобладание у субъекта функции лобной доли и гипоталамуса будут определять поведение, направленное на удовлетворение потребностей. При этом субъект будет игнорировать все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности поведения характерны для холерического темперамента – сильного и возбудимого типа, по Павлову. Интересы холерика постоянны, устойчивы, и он упорен в достижении цели.
Функциональное преобладание системы гиппокамп – миндалина означает готовность реагировать на широкий круг сигналов, в том числе и на малозначимые. При затруднении выделить доминирующий мотив поведение такого субъекта отличается нерешительностью, бесконечными колебаниями и склонностью переоценивать важность событий. Данная характеристика совпадает с описанием меланхолика – слабого типа, по Павлову. Преобладание системы гипоталамус – гиппокамп создает сочетание доминирующей потребности с генерализованными реакциями на сигналы маловероятных событий. Такая картина соответствует типичному сангвинику – сильному, уравновешенному, подвижному типу.
Доминирование системы миндалина – лобная кора определяет хорошо сбалансированные потребности без особого выделения одного из них. Субъект с подобными свойствами игнорирует многие события и реагирует только на высокозначимые сигналы. Такое поведение характерно для флегматика – сильного, уравновешенного и инертного типа. Преобладание функций информационных структур – лобной коры и гиппокампа – определяет преимущественную ориентацию субъекта на внешнюю среду и его зависимость от происходящих в ней событий. Такие черты характерны для экстраверта. Преобладание гипоталамуса и миндалины – создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок и их малой зависимостью от внешних влияний. Интроверт малообщителен, застенчив, стремится к порядку.
По этой теории каждый тип нервной системы связан с определенной группой эмоций. Согласно этой модели поведение холерика обладает чертами преодоления, борьбы, поэтому доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Поведение меланхолика отличается нерешительностью, он тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности – наиболее типичны для него. Чаще других положительные эмоции испытывает сангвиник. Его отличает любознательность, открытость, интерес к событиям. Флегматик также тяготеет к положительным эмоциям, так как его внутренний мир хорошо устроен, потребности сбалансированы, а система контроля развита. Существуют еще теории, определяющие индивидуальные особенности человека, мотивы его поведения и эмоций, но каждый человек настолько индивидуален, что его нельзя отнести к какой-либо определенной группе.
Ствол мозга
Важную роль в эмоциях играет ретикулярная формация – структура внутри моста и ствола головного мозга. Она получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые - через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются неспецифическими. Это означает, что в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например, зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур лимбической системе и коре.
Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например голубое пятно – плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора норадреналин. Некоторые нервные пути идут вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры. Другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Медиатор этих специализированных нейронов – норадреналин, который запускает эмоциональную реакцию. Было высказано предположение, что недостаток норадреналина в мозге приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие.
Другой участок ретикулярной формации – черная субстанция – представляет собой скопление тел нейронов, также принадлежащих к дивергентным сетям с одним входом, но выделяющих медиатор дофамин. Дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы потребляют кокаин или амфетамины.
Вегетативная нервная система
Деятельность мозга включает контроль над всеми системами тела. Возбуждение, которое вы ощущаете, когда испытываете чувство страха или ярости, запускается вашим мозгом, но осуществляется с помощью вегетативной (автономной) нервной системы.
Как известно, вегетативная нервная система имеет два анатомически различных отдела. Симпатический отдел мобилизует энергию и ресурсы тела (реакция типа «борьбы или бегства»). Деятельность парасимпатического отдела в целом направлена на сбережение энергии и ресурсов тела. Как можно видеть, оба отдела действуют согласованно, хотя их функции могут показаться противоположными. Равновесие между их различными эффектами в каждый данный момент зависит от взаимодействия между требованиями внешней ситуации и внутренним состоянием организма.
В эволюционном плане симпатический отдел развивался поздно и весьма постепенно. На ранних этапах филогенетической истории вегетативная нервная система служила в основном для того, чтобы аккумулировать и сохранять энергию. У многих рептилий, например, происходит падение температуры тела во время ночной прохлады. Интенсивность метаболизма снижается. По утрам, слишком вялые, чтобы начать охотиться, они должны погреться на солнце, чтобы, накопив тепло, приступить к активной деятельности. Постепенно развивается симпатическая система – может быть, для того, чтобы теплокровные животные могли мобилизовать энергию для своей самозащиты.
В условиях крайнего стресса эти системы могут оказаться удивительно полезными. У некоторых лабораторных животных, получающих сильные электрические удары, которые они не могут предотвратить (так же как и у некоторых людей на поле битвы), симпатическая система, призванная мобилизовать их силы для борьбы или бегства, вообще не приводится в действие. Напротив, они как бы застывают, игнорируя сравнительно недавно приобретенные способы реакции и обращаясь к «филогенетически более древним способам, когда раздражитель чрезмерно силен» (Этот тип поведения сходен с явлением «усвоенной беспомощности»).
Чтобы ярче проиллюстрировать действие симпатической и парасимпатической иннервации, предположим, что вы только что основательно пообедали. Парасимпатические нервы замедляют работу вашего сердца и усиливают деятельность пищеварительного аппарата. Но если в вашу столовую внезапно ввалится человек с пистолетом или вы услышите за окном шум, в действие вступит ваша симпатическая система. Процессы пищеварения замедляются, сердце начинает работать быстрее, и кровь, отхлынув от кожи и органов пищеварения, устремится к мышцам и мозгу; ваши легкие будут сильнее растягиваться и поглощать больше кислорода, зрачки ваших глаз будут расширяться, чтобы пропускать больше света, потовые железы активизируются, готовые охладить ваше тело во время предстоящего напряжения.
Симпатические нервы заставят мозговое вещество надпочечников выделить адреналин, а окончания других симпатических нервов будут секретировать медиатор норадреналин, который прямо воздействует на сердце и кровеносные сосуды. Под действием всех этих химических сигналов артериальное давление повысится. Адреналин, циркулирующий в крови, непосредственно повышает частоту сердечных сокращений и сердечный выброс. Норадреналин, высвобождаемый симпатическими нервами, вызывает сужение некоторых кровеносных сосудов, тем самым уменьшая кровоснабжение тех органов, функции которых в данный момент не существенны для быстрой реакции организма, и усиливая приток крови к органам, которые необходимо привести в готовность (мозг, мышцы).
Эндокринная система тоже играет свою роль в общей активации, секретируя гормоны прямо в кровь. В ответ на физический или психологический стимул гипоталамус посылает сигнал гипофизу, побуждая его выделять в кровеносное русло большое количество адренокортикотропного гормона (АКТГ). АКТГ попадает с кровью в надпочечники и заставляет их усиленно секретировать гормоны. Эти гормоны в свою очередь поступают в различные органы и подготавливают их к деятельности в экстренной ситуации.
Когда человек сталкивается с событием, требующим мобилизации внутренних ресурсов, вегетативная нервная система реагирует в течение 1 – 2 секунд. Кажется, что это очень быстро. Но представьте себе, что происходит, когда вы видите, что едущий впереди вас по магистрали автомобиль внезапно останавливается. Меньше чем за половину секунды вы автоматически нажимаете на тормоза и при этом, возможно, успеваете посмотреть в зеркало заднего вида, как близко находится следующая за вами машина. Признаки возбуждения – колотящееся сердце, дрожащие руки и т.д. – появляются уже после того, как экстренная ситуация миновала. Ваш мозг, очевидно, справился с ситуацией, не прибегая к помощи сложных вспомогательных механизмов.
Это происходит потому, что нервные пути от органов чувств к коре и обратно к мышцам являются по существу прямыми. Сигналы проходят через ретикулярную систему и таламус к коре. За какую-то долю секунды вы совершаете нужное действие. Те же самые сигналы проходят и по нервным путям, соединяющим таламус и гипоталамус, а также по путям, соединяющим гипоталамус с лобными долями коры через миндалины и гиппокамп. Если все системы признают, что поступил сигнал опасности, гипоталамус включает механизм возбуждения вегетативной нервной системы. Это происходит через секунду или около этого. Гормональные сигналы от активированного гипофиза передаются через кровь, поэтому они движутся медленнее, чем сигналы, идущие по нервным путям. С этим и связана задержка физиологической реакции. Конечно, с точки зрения биологической адаптации важно то, что вы были бы готовы бороться бежать или предпринимать другие действия, если бы опасность была связана с внезапным нападением. И это позволяет объяснить, почему многие мелкие стычки сопровождаются шумными спорами о том, кто виноват.
Возбуждение симпатической системы имеет очевидный эволюционный смысл, так как подготавливает наш организм к встрече с непредвиденной ситуацией. Ученые установили, что и другие аспекты нашего эмоционального багажа, имеют свою эволюционную историю.
Глава 4. Нейрохимия эмоций
Возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Модальность, качество эмоций, их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической, дофаминергической, серотонинергической и холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты. Важную роль в развитии патологии настроения и аффектов играют биогенные амины (серотонин, дофамин, норадреналин).
По мнению С. Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его недостаток вызывает состояние депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющий депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом норадреналина в мозге. Вещества, которые улучшают настроение, увеличивают содержание норадреналина и дофамина в нервных окончаниях. Результаты обследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина – депрессией тревоги. Нарушения в функционировании холинергической системы ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Холинергическая система обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики – вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.
Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. Повышение агрессивности объясняется ростом концентрации норадреналина и ослабление тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей замечен пониженный уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и гиппокампе. Введение серотонина угнетает агрессивность животного.
Хорошей экспериментальной моделью для изучения биохимической природы эмоций является феномен самостимуляции мозга. Методика для самораздражения мозга была разработана Дж. Олдсом и П. Милнером. Наиболее подробную карту точек самораздражения в мозге крыс составил Дж. Олдс. Оказалось, что самый сильный эффект самораздражения связан с гипоталамусом, медиальным переднемозговым пучком и перегородкой. При электрической самостимуляции мозга через вживленные электроды животные проявляют удивительную настойчивость в стремлении продолжить самораздражение. Значит данная самостимуляция сопровождается положительными эмоциями, которые животные стремятся продлить. Все пункты самостимуляции объединяет то, что они совпадают с локализацией норадренергических и дофаминергических структур. Следовательно, феномен самораздражения связан с участием двух основных систем: норадренергической и дофаминергической.
В феномене самостимуляции выделяют мотивационный и подкрепляющий (награждающий) компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин – с подкрепляющим, награждающим эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием. На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняется к мнению, что возникновение положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения. Основой этого механизма является катехоламинергическая система.
Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг располагает специальной системой - биохимическим анализатором эмоций. Этот анализатор имеет рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 710; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!