Характеристика компетентной ткани



Компетентная ткань (реагирующая система)

Это та тканевая закладка, которая подвергается действию индуктора и отвечает на него формообразовательным процессом. Как и индуцирующая ткань, ее характеризуют три свойства: комптенция, автономность созревания, эффект минимальной массы.

 

Закономерности взаимодействия индуктора и компетентной ткани (пространственные, временные). Возможные механизмы передачи индукционных воздействий.

Индуктор (более старое название — организатор) — тканевая закладка, воздействующая на компетентную ткань. Характеризуется рядом особенностей: образованием индуцирующих агентов, созреванием способности к индукции, автономностью созревания.

Компетентная ткань (реагирующая система)- это та тканевая закладка, которая подвергается действию индуктора и отвечает на него формообразовательным процессом. Как и индуцирующая ткань, ее характеризуют три свойства: компетенция, автономность созревания, эффект минимальной массы.

Взаимодействие индуктора и компетентной ткани

Это взаимодействие характеризуют следующие три параметра: проникновение индуцирующих агентов в компетентную ткань, пространственные закономерности взаимодействия, временные закономерности взаимодействия.

Проникновение индуцирующих агентов в компетентную ткань.

Длительное время шел спор, достаточно ли для реализации акта индукции простого соприкосновения тканей индуктора и реагирующей системы или необходимо проникновение молекул индуцирующих агентов из ткани индуктора в компетентную систему.

В опытах Ж.Браше, К.Гробстайна, Л.Саксена и др. было показано, что отделение индуктора от компетентной ткани с помощью мембранных фильтров, предотвращающих их контакт, не допускающих диффузию индуцирующих агентов, не предотвращает индукцию. Более того, если прокультивировать индуцирующую ткань в физиологическом растворе, затем удалить ее и поместить в этот раствор компетентную ткань, последняя обнаружит способность ко всем формообразовательным процессам, происходящим в ходе обычной индукции. Это наводит на мысль, что для осуществления индуцирующего эффекта важен не контакт индуктора и компетентной ткани, а транспорт индуцирующих агентов в компетентную ткань.

Прямые доказательства этого положения были получены еще в 60-е годы XX в. группой финского эмбриолога С.Тойвонена. Суть проведенных ими экспериментов такова.

Получили антисыворотку против индуктора и пометили ее флуоресцеином изотиоцианата так, чтобы она светилась в ультрафиолетовом свете. После этого готовили сэндвич из компетентной ткани (использовали эктодермы тритона) и ткани индуктора, который культивировали 1, 3, 6 и 12 часов. По прошествии этих промежутков времени изучали, во-первых, морфогенез, а во-вторых, с помощью меченой антисыворотки (антисывороткой обрабатывали срез с сэндвича так, что в месте расположения индуктора он связывался с антисывороткой и светился) распределение индуцирующего вещества в сэндвиче. Оказалось, что оно в течение 3 часов культивирования не проникает в эктодерму, и морфогенетические процессы отсутствуют. После 3-го часа культивирования индуцирующий агент начинает проникать в эктодерму. При этом обнаруживаются первые признаки морфогенеза. Через 6 часов вся эктодерма “заполнена” индуцирующим агентом — и морфогенез в полном разгаре. Налицо, таким образом, корреляция между развертыванием во времени процесса эмбриональной индукции и транспортировкой индуцирующих веществ в эктодерму.

Пространственные закономерности взаимодействия индуктор-компетентная ткань.

Они проявляются в строгом соответствии положения ткани индуктора и реагирующей системы друг относительно друга. Ткань- индуктор характеризуется процессом регионализации, т.е. дифференциацией индуктивных свойств своих частей и, следовательно, отчетливой пространственной организацией. К.Равен и Дж.Клоос показали, что ткань организатора (каковым у амфибий является крыша первичной кишки) приобретает в ходе развития кранио-каудальный и медио-латералъный градиенты.

Первый проявляется в том, что прехордальная пластинка становится переднеголовным индуктором, а в каудальном направлении способность к индукции переднеголовных структур постепенно падает. Второй выражается в максимальной способности медиальной зоны к индукции нервной системы. В латеральном направлении эта способность падает и заменяется свойством индуцировать образование лишь некоторых производных нервного гребня.

Временные закономерности взаимодействия индуктор-компе- тентная ткань.

Эти закономерности проявляются в величине времени контакта тканей организатора и реагирующей системы для достижения положительного эффекта индукции.

Они изучаются с помощью использования сэндвичей, из которых в любой момент времени можно легко удалить ткань индуктора. Оказалось, что минимальное необходимое для осуществления индукции время контакта двух взаимодействующих систем весьма различно для разных животных (и для разных видов индукции) Так, для получения эффекта архенцефалической индукции в эктодерме аксолотлей достаточно 5 минут контакта с тканью организатора, в то время как для тритона это время достигает 4 часов. Чтобы получить спино-каудальные и туловищно-мезодермальные структуры для зародышей аксолотля, необходимо 10-часовое взаимодействие этих систем, а для тритонов время контакта еще более продолжительное.

Г.Эйял-Гилади обнаружила, что в зависимости от времени контакта ткани организатора и реагирующей системы может измениться эффект индукции, так что индуцируемые структуры располагаются в следующий ряд: нормальный эпидермис — производные нервного гребня (пигментные клетки) — передне-головная инукция—каудальная структура.

Следовательно, для регионализации (или, как говорят, инди- видуации) основное значение имеет не продолжительность контакта, а строгое пространственно-временное соответствие физиологически активного состояния индуктора и реагирующей системы. Нарушение этого соответствия ведет к нарушению эффекта индукции

 


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 476;