Понятие об ооплазматической сегрегации и системы градиентов.



Этим термином обозначают возникновение различий между разными частями цитоплазмы яйца (ооплазмы), разделение (сегрегацию) яйца на зоны с несколько различными свойствами. Обычно ооплазматической сегрегацией называют те перемещения компонентов цитоплазмы, которые происходят после оплодотворения и до начала дробления яйца. В действительности же многие процессы ооплазматической сегрегации осуществляются еще в оогенезе, а некоторые продолжаются и в ходе первых делений дробления.

В ходе ооплазматической сегрегации формируются те особенности отдельных участков цитоплазмы, которые как бы намечают, «преформируют» на химическом уровне план строения будуще­го организма. В основу формирования этого плана лежит обра­зование так называемых полярных градиентов распределения биологически активных веществ.

Полярный градиент — это неравномерное распределение ве­щества вдоль оси зародыша с постепенным падением его кон­центрации от одного полюса к другому.

В яйцеклетке имеется несколько таких градиентов, в частности, передне-задний (анимально-вегетативный) градиент, который проявляется в постепенном падении концентрации РНК и белков, уменьше­нию активности синтеза РНК и белков в направлении от анимального (головного) к вегетативному (хвостовому) полюсу. В вегетативной области яйца, напротив, сосредоточены инерт­ные запасные питательные вещества.

 

Вопрос 17. Представление об эмбриональной индукции. Понятие об индукторе, морфогене, компетентной ткани.

В результате своих экспериментов доктор Шпеман выявил закономерность, что развитие происходит в строгой зависимости одних органов от других. Опыт проводился на тритонах. Шпеман пересадил со спины одного эмбриона в брюшную полость другого участок губы бластопора. В результате этого, на месте, куда пересадили орган, началось образование нового зародыша. В норме на брюшной полости никогда не образуется нервная трубка. Исходя из опыта, доктор сделал вывод, что есть организаторы, которые влияют на дальнейшее развитие организма. Однако, организаторы могут дать старт только в том случае, если клетки обладают компетенцией. Что это значит? Под компетенцией подразумевается способность зародышевого материала к изменению своей презумптивной судьбы под воздействием разного рода влияний. При изучении индукционных взаимодействий у различных видов хордовых ученые пришли к выводу, что в областях и сроках компетенции различных организмов много индивидуальных особенностей. То есть организаторы действуют, если клетка способна принять индуктор, но у всех организмов тот или иной процесс происходит по-разному. Сделаем вывод: развитие организма – это цепной процесс, без одной клетки невозможно образование другой. Эмбриональная индукция поэтапно определяет формообразование и дифференцировку органов. Также этот процесс является основой становления внешнего облика развивающейся особи.

Феномен эмбриональной индукции был открыт немецким эмбриологом Г. Шпеманом и его ученицей Г. Мангольд в 1921 г. в серии экспериментов по изучению свойств материала хордомезодермы. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток при трансплантации, были использованы два вида тритонов, отличающихся по окраске эмбриональных тканей: гребенчатый тритон, клетки которого не содержат пигмента, и обычный тритон с пигментированными клетками. Участок дорзальной губы бластопора, содержащий материал хордоме-зодермы, зародыша гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы пересаживали в (под) боковую или брюшную эктодерму обыкновенного приблизительно той же стадии развития. У зародыша-реципиента в месте пересадки наблюдалось образование второго комплекса осевых органов (хорды, нервной трубки и сомитов). В некоторой доле случаев развитие завершалось формированием дополнительного зародыша. По распределению неокрашенных и пигментированных клеток было установлено, что почти вся нервная трубка и значительная часть мезодермы возникли из тканей реципиента, а пересаженная хордомезодерма образовала, как и следовало ожидать, хорду, часть мезодермы, а также небольшой участок нервной трубки.

Описанное явление получило название первичной эмбриональной индукции.Зачаток хордомезодермы, локализованный в дорзальной губе бластопора, был назван первичным эмбриональным индуктором. Эктодерма, воспринимающая воздействие и отвечающая формированием нервной трубки в этом эксперименте представляет собой компетентную ткань.

Различают два вида: гетерономную индукцию и гомономную индукцию. Что это такое и в чем отличие? Первый вид - это процесс, при котором пересаженная клетка вынуждена перестраиваться под общий ритм, то есть она зарождает какой-то новый орган. Второй провоцирует изменение окружающих клеток. Побуждает материал к развитию в этом же направлении.

Гомеозисные гены — гены, опред. процессы роста и дифференц. в орг-ме, кодируют транскрипционные факторы, контролируют программы формирования органов и тканей. Мутации в гомеозисных генах могут вызвать превращ. одной части тела в другую. Гомеозисными мутантами называются такие организмы, у которых на месте органа развивается орган другого типа.
Гомеозисные гены контролируют работу других генов и определяют превращение внешне неразличимых участков зародыша или определённого органа (ткани, участка тела). У насекомых-роль в определении особенностей строения эмбриональных сегментов и структур на них (ноги, антенны, крылья, глаза). У растительных орг-мов процессы-филлотаксис, развитие цветков и соцветий.

 или
Гомеозисные гены — семейство родственных генов, содержащих гомеобокс и определяющих форму тела. У млекопитающих это семейство представлено 38 генами, сгруппированными в 4 комплекса — Hox (Homeobox). Эти группы генов расположены в хромосомах 2, 7, 12, 17. Гены экспрессируются в эмбриогенезе и определяют организацию общего плана тела. Экспрессия генов контролирует разделение тела эмбриона по координатным осям на морфогенетические поля. Транскрипты гомеозисных генов присутствуют в головном и спинном мозге, в почках конечностей и сердце с 5 по 9 неделю развития. Так, региональная специализация структур позвоночного столба направляется гомеозисными генами. Они контролируют пролиферацию и дифференцировку кроветворных клеток.

Морфоген — сигнальная молекула позиционную информацию и оказывает влияние на клетки. Это белок, кот. действует как транскрипционный фактор. К морфогенам относят многие секретируемые клетками белки, включая представителей различных семейств, в том числе у бескрылых и трансформирующего фактора роста. Подобные белки связываются со своими рецепторами и активируют сигнальные каскады в клетках-мишенях, изменяя в них экспрессию специфических генов. Среди морфогенов, участвующих в индукции и спецификации, например, мезодермы, упоминают активины, морфогенетические белки кости (BMP), факторы роста фибробластов (FGF). Представление о концентрационном градиенте морфогена предполагает, во-первых, прямое действие морфогена на клетку-мишень и, во-вторых, зависимость ответа данной клетки от концентрации морфогена.

По мере развития организма взаимодействия отдельных клеток сменяются взаимодействиями более крупных элементов зародыша - клеточных комплексов, формирующих структуры, ткани, зачатки органов зародыша. Примером таких влияний служит эмбриональная индукция- взаимодействие элементов развивающегося зародыша, при котором воздействие одного из них направляет (индуцирует) развитие другого. В результате такого взаимодействия запускается цепь морфогенетических (формообразовательных) процессов. Элемент, оказывающий воздействие, назван индуктором.Способность воспринимать индукционное воздействие и отвечать на него определяется как компетенция, а элемент организма, способный реагировать на индукционное воздействие изменением своего развития, назван компетентной тканью.В результате компетентная ткань становится детерминированной(предопределенной) к специфическому типу развития. Далее детерминированное состояние реализуется в процессе дифференцировки (дифференциации). Следует понимать, что индукционные взаимодействия осуществляются на основе межклеточных, без которых не обходится ни один этап развития.

 

Характеристика индуктора.

Каждая система эмбриональной индукции состоит по меньшей мере из трех компонентов: из ткани, способной синтезировать индуцирующие стимулы - индуктора, ткани, способной воспринимать эти стимулы и реагировать на них – компетентной ткани и взаимодействия индуктора и компетентной ткани.

Индуктор (более старое название — организатор) — тканевая закладка, воздействующая на компетентную ткань. Характеризуется рядом особенностей: образованием индуцирующих агентов, созреванием способности к индукции, автономностью созревания.


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 432;