Тема 10: Продукция и энергия в экосистемах. Экологические пирамиды
Каждая экологическая система обладает продуктивностью. Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество.
Различают разные уровни продуктивности. Основная, или первичная, продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами. Первичная продукция подразделяется на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общая масса органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая траты на дыхание. Та часть валовой продукции, которая не израсходована на «дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой величину прироста растений – именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Продуктивность консументов носит название вторичной. Вторичная продукция уже не делится на валовую и чистую, так как консументы и редуценты (гетеротрофы) увеличивают свою массу за счет первичной продукции, то есть используют ранее созданную продукцию.
Трофическую структуру сообществ обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Эффект пирамиды в виде таких моделей разработал в 1927 г. американский зоолог Чарлз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а последующие уровни образуют консументы различных порядков. При этом высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.
|
|
|
Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).
Пирамида биомасс – соотношение между организмами разных трофических уровней (продуцентами, консументами и редуцентами), выраженное в их массе. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем у каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели общая масса консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. В океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели масса потребителей-консументов. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях – у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов – фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Следовательно, их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, то есть через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.
|
|
|
Еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему является правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. В конечном итоге все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.
|
|
|
Тема 11: Динамика экосистем
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
I. Циклические изменения – периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении состояния и активности живых организмов в течение суток. Например, чередование световой и темновой фаз фотосинтеза у растений, сна и бодрствования у животных.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размножения животных).
|
|
|
II. Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете приводящие к смене этого сообщества другим. Под экологической сукцессией понимается постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Эвтрофикация озера в значительной степени определяется привнесением извне биогенных элементов, в природных условиях биогены сносятся в водоем с площади водосбора.
В основе возникновения сукцессий лежит неполнота круговорота веществ в сообществе.
Сукцессионная серия (сукцессионный ряд) – это совокупность последовательно развивающихся растительных сообществ, закономерно сменяющих друг друга. Например, от обнаженных камней до климаксового лесного сообщества (ксерическая серия) или от гладкой поверхности безжизненного водоема до климаксового сообщества водорослей, периодически затягивающих поверхность воды (гидрофильная серия). Большинство серий начинается не с голого камня, а с более высокой точки в цепи развития, например, с пожара, наводнения, разрушения, вызванного хозяйственной деятельностью человека.
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).
На месте сформировавшихся экосистем после их нарушения развиваются вторичные сукцессии, в таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если в уже сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате пожара, вырубки, вспашки и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название демутационных.
Самое стабильное сообщество, завершающее серию сукцессий, называется климаксовым. Для климаксовых сообществ характерно равновесие между биотическими и абиотическими компонентами (годовая продукция и приток вещества извне уравновешены годовым потреблением, расходом и выносом веществ из системы, поэтому чистая годовая продукция близка к нулю) на максимально высоком уровне потенциальной энергии и разнообразия. Таким образом, климакс – конечный этап сукцессии.
На нарушенные земли попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают всходов березы. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости. Под пологом березы начинает подрастать и ель. По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать из сообщества, уступая место теневыносливым. Спустя примерно 50 лет ель догоняет в росте березу, образуется смешанный елово-березовый древостой, который постепенно сменяется еловым лесом. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом, происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Таким образом, ельник – это последняя, климаксная стадия развития северных лесных экосистем России.
Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 321; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!