Корковый конец вестибулярного анализатора



Корковый конец вестибулярного анализатора находится в височной доле мозга, где-то поблизости от коркового конца слухового анализатора. Возмож­но, клетки коры, получающие информацию от вестибулярного анализатора, находятся в височной доле мозга и в прилегающих к ней отделах теменной и лобной долей.

Методы исследования вестибулярного анализатора

Методы исследования вестибулярного анализатора весьма разнообразны, что объясняется необходимостью изучения реакций со стороны самых разных систем. Кроме того, в среде специалистов нет, так называемых, общепринятых стандартов методики исследования.

В настоящее время в неврологических и специализированных отоневрологических клиниках для диагностики вестибулярных нарушений и в рамках профессионального отбора используют следующие тесты:

I. Обязательные:

1. Электро/видеонистагмография с записью спонтанного нистагма

2. Тест саккад

3. Тест зрительного слежения

4. Позный и позиционный тесты

5. Калорический тест

6. Вращательные тесты (вращение вокруг вертикальной оси)

 II. Дополнительные:

1. Тестирование постуральной устойчивости

2.  Зрительно-вестибулярное взаимодействие

III.  Исследовательские:

1. Вращение вокруг невертикальной оси

2. Тест линейного движения

3. Гальваническая стимуляция

4. Вестибулярные вызванные потенциалы

5. Зрительные, соматосенсорные и слуховые тесты

Функциональная система как структурная модель любого поведенческого акта

Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма.. Другими словами это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направленно на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата. Выделяют два типа функциональных систем. Системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней Среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например система поддержания постоянства кровяного давления).Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляци . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменение поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.Структура поведенческих актов по П.К. Анохину.Согласно П.К. Анохину физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:Стадия афферентного синтеза-головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение будет зависеть от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой аффеентации. Мотивационное возбуждение появляется в цнс с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в цнс, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое явл. как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму так же вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимула присуща пусковая функция.Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той или иной обстановки. условий, в которых действуют, применяются эти стимулы. Это обстановочная афферентация. Хотя она и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторонй реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Афферентный синтез включает так же использование аппарата памяти. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения. Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но что бы она трансформировалась в целенаправленное поведение , необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация- последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного стимула сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через важную стадию поведенческого акта-формирование аппарата акцептора результатов действия. В этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта- стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Следующая стадия- само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность обратной афферентацей. Если результаты действий соответствуют свойствам акцептора действия, то поведенческий акт завершается санкционирующей стадией- удовлетворением потребности. Если нет, то процесс повторяется заново. Наиболее важным этапом , определяющим развитие поведения является выделение цели , который представлен аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулир. поведение-  сами цели и способы их достижения. В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний (ведущие эмоции- связанны с появлением или усилением потребностей, ситуативные эмоции- возникают в процессе действий, совершаемых относительно цели).Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение. Ситуативные эмоции побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Главные характеристики в структуре поведенческого акта: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

Стадии поведенческого акта

Согласно П.К.Анохину, поведенческий акт состоит из следующих стадий:

1. афферентного синтеза;

2. принятия решения;

3. акцептора результатов действия;

4. эфферентного синтеза (или программы действия);

5. формирования самого действия;

6. оценки достигнутого результата.

 Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.

 Афферентный синтез (синтез материала поступающего от периферии к центру) - в теории функциональной системы синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения. Представляет собой процесс взаимодействия нейронов самой различной морфологической принадлежности в объеме всего мозга и организма.

 Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного поведения. Каким будет это поведение, зависит от тех, процессов, которые разовьются во время стадии афферентного синтеза.

 Содержание афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

 Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно -необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

 Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

 Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга.

 Кроме мотивационного возбуждения, важный вклад в афферентный синтез вносят внешние стимулы. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация.

 Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П.Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сахарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан (эффект растормаживания).

 Таким образом, возбуждение от условного раздражения вступает в синтез с обстановочной афферентацией. Обстановочная афферентация -возбуждение, поступающее от привычной обстановки, в которой обычно вызывался данный условный рефлекс. Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Эти опыты привели исследователей к мысли о существовании определенного динамического стереотипа в проявлениии условнорефлекторных реакций.

 При изучении И.П.Павловым явления динамического стереотипа, наиболее отчетливо выступило влияние обстановочной афферентации на условно рефлекторную реакцию. Динамический стереотип- интегральная система привычных условнорефлекторых ответов, соответствующая сигнальной, порядковой и временной характеристике стимульного ряда.

 В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспризвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности.
Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель.

 Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

 Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный эффект ярко проявилось в опытах И.И.Лаптева -сотрудника П.К.Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Таким образом животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений.

 Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражителей уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

 На основе взаимодействия мотивационного обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция. Интеграция в физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) - готовность к определенному поведению. Но чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация - последний компонент афферентного синтеза.

 Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта - формирование аппарата акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия - психологический механизм предвидения и оценки результатов действия в функциональных системах. Представляет собой "информационный эквивалент результата", извлекаемый из памяти в процессе принятия решения, обуславливающий организацию двигательной активности организма в поведенческом акте и осуществляющий сличение результата с его "опережающим отражением".

 Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать.

 До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта - стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в исполнительный алгоритм целостного поведенческого акта. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

 Следующая стадия - это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, то есть с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия, и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Когда результаты поведения станут соответствовать свойствам нового акцептора действия, тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией - удовлетворением потребности.

 Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Для того чтобы ответить, в чем суть механизма, приводящего к принятию решения, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

 Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа - ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или иной биологической потребности, прежде всего, отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

 Вторая группа эмоциональных переживаний - ситуативные эмоции. Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми.

 Целенаправленное поведение побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

 Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цепь поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение.

 Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности.


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 411; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!