Структура и функции слухового анализатора
Наружное ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
6.2.2. Среднее ухо.
В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают
колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней,
передающей колебания стремечку, соединенному с мембраной овального окна преддверия, отделяющей среднее ухо от внутреннего.
Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше поверхности барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке внутреннего уха. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным.
|
|
|
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т.д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).
|
|
|
Структура и функции внутреннего уха
Строение улитки.
Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - преддверной (вестибулярной) мембраной и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний (рис. 8).
Верхний канал улитки, или лестница преддверия, у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки сообщается с нижним каналом улитки -барабанной лестницей. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.
Между верхним и нижним каналами проходит средний - улитковый проток. Полость этого протока не сообщается с полостями других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе.
|
|
|
Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.
6.3.2. Передача звуковых колебаний по каналам улитки.
Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем канале улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот объединенный верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего канала как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
6.3.3. Расположение и структура рецепторныж клеток спирального органа.
На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток:
внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; общее число их 12 000 - 20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране с помощью специальных опорных клеток, второй находится в полости улиткового протока. На конце этого полюса клетки находятся волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной мембраной, которая по всему ходу среднего канала расположена над волосковыми клетками.
|
|
|
Механизмы слуховой рецепции
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100 - 500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит
Рис. 8. Поперечный разрез завитка улитки (А) с увеличенной частью
спирального (кортиева) органа (Б), очерченной сверху прямоугольником.
1 - секреторный эпителий; 2 - покровная мембрана; 3 - спиральный
(кортиев) орган; 4 — спиральная связка; 5 - барабанная лестница; 6 -
слой миелина; 7 - спиральный ганглий; 8 - улитковый нерв; 9 -
спиральная артерия; 10 - преддверная мембрана Рейсснера; 11 ~
лестница преддверия; 12 - улитковый проток; 13 - основная мембрана;
14 - внутренняя спиральная борозда; 15 - наружные волосковые клетки:
16 - решетчатая пластинка;
17 - нервные волокна, идущие к волосковым клеткам; 18 - внутренняя волосковая клетка.
к выходу в синаптическую щель нейромедиатора. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все основные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 412; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!