Дослідження процесів біологічного окислення,



Окисного фосфорилювання та біосинтезу АТФ.

 

Ферменти мітохондріального окиснення локалізуються на виростах внутрішніх мембран мітохондрій - кристах і утворюють в них дихальні ланцюги з декількох дегідрогеназ і переносників електронів. Дихальний ланцюг мітохондрій складається з чотирьох ферментативних комплексів:

АТФ-синтаза
зовнішня мембрана
матрикс
рибосоми

 

І комплекс - НАДН:КоQ-оксидоредуктаза переносить атоми гідрогену від НАДН, який безпосередньо окиснює більшість субстратів, на коензим Q. До її складу входять флавопротеїд (ФП) та залізосірковий білок.

ІІ комплекс – сукцинат:КоQ-оксидоредуктаза окиснює сукцинат за допомогою ФП. Він містить також залізосірковий білок.

 ІІІ комплекс – КоQ:цитохром с оксидоредуктаза виступає в ролі “колектора”, оскільки збирає атоми гідрогену з двох вихідних систем. Убіхінон добре розчинний у ліпідній фазі мембрани і тому виконує функцію рухливого переносника, який збирає атоми гідрогену з різних фіксованих білків - флавінових дегідрогеназ. Крім КоQ цей комплекс включає цитохроми bі с і залізосірковий білок. На цьому етапі відбувається роз’єднання електронів і протонів атомів гідрогену оскільки цитохроми переносять тільки електрони. Протони вивільняються у міжмембранний простір мітохондрій і підкиснюють його, а електрони переносяться на IV комплекс ланцюга – цитохром с:кисень-оксидоредуктазу, яка каталізує відновлення молекулярного кисню до О2-. Цей комплекс містить цитохром аа3, який ще називають цитохромоксидазою. Це єдиний компонент дихального ланцюга, який може відновлювати молекулярний кисень до 1/2О2-, тобто переносить на нього чотири електрони. Він містить два геми і два атоми міді, які в процесі перенесення електронів змінюють ступінь окиснення (Cu2+ + e-- Cu+).

 Відновлений кисень взаємодіє з протонами, які поступають з середовища і утворюється молекула води.

 

1. НАД-залежні дегідрогенази

Це складні ферменти, котрі безпосередньо каталізують реакції окиснення субстратів (первинні дегідрогенази).              НАД+,активна форма вітамінуРР, - кофермент цих ферментів. Від субстрату на НАД+ переносяться два електрони й один протон. Другий протон переходить у середовище.

 

2.Флавінові дегідрогенази або флавопротеїни (ФП)

Це складні ферменти з простетичними групами ФМН або ФАД (активні форми вітамину В2).

 

 

ФАД-залежні дегідрогенази каталізують окиснення ряду субстратів, наприклад, бурштинової кислоти (сукцинату), тобто це первинні дегідрогенази (сукцинатдігидро-геназа). ФМН є простетичною групою НАДН-дегідрогенази. Цей фермент необхідний для окиснення НАДН.

 

3.Убіхінон – коензим Q (КоQ)

Це невелика молекула, розчинна у ліпідному шарі мембрани завдяки неполярному боковому ланцюгу. КоQ легко переміщується всередині мембрани. Назва “убіхінон” виникла завдяки його розповсюдженості у природі.

Коензим Q є колектором протонів і електронів  від відновлених коферментів ФМНН2 і ФАДН2. Його відновлена форма - КоQН2.

4.Залізо-сірчані білки(FeS – білки)  

Це складні білки, котрі містять негемінове залізо та сірку. Ці білки локалізовані в ліпідному шарі мембран. Вони можуть зворотньо окиснюватися та відновлюватися, тобто переносити електрони.

Подібні окисно-відновні системи стабільні лише у складі білків. Вони можуть мати від 2 до 6 іонів заліза, котрі утворюють комплекси різного складу з неорганічним сульфідом і SH-групами залишків цистеїну білкових молекул.

 

                                                                                                       

 

 

 

Цитохроми

Це складні білки – гемопротеїни, що містять гем - простетичну групу, подібно до гему гемоглобіну. Гем містить гемінове залізо, здатне змінювати валентність, тобто переносити тільки електрони.

Редокс-потенціал пари НАД+/НАДН = - 0,32 В, що свідчить про високу здатність віддавати електрони. Редокс-потенціал пари кисень/вода = + 0,82 В, що свідчить про високу спорідненість до електронів.

 

 

 

•Біологічне окиснення, що супроводжується споживанням кисню з наступним утворенням енергії та води, називається тканинним диханням.   Це багатостадійний процес перенесення атомів водню (протонів і електронів) від субстарту до кисню з утворенням води та вивільненням енергії.

Субстрати окиснення     утворюються внаслідок катаболізму вуглеводів, ліпідів і білків. Процес їхнього окиснення відбувається не за рахунок приєднання атомів кисню, а шляхом дегідрування, тобто відщеплення атомів водню.

 

Водень         – це універсальне енергетичне паливо, котре використовується у тканнинному диханні для утворення енергії та води.       

•Тканинне дихання складається з поліферментного ланцюгу перенесення електронів і протонів, котрий називається мітохондріальним дихальним ланцюгом або дихальним ансамблем. Його складові вбудовані во внутрішню мембрану мітохондрій: від 5 до 20 тисяч ансамблей в одній мітохондрії.

 


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 196; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ