ОБЩИЙ ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В процессе филогенеза развитие нервной системы проходит ряд основных этапов:

1-й этап – сетевидная нервная система.

На этом этапе нервная система, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного.

При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы.

2-й этап – узловая нервная система. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. Они соединяют узлы в двух направлениях: поперечном и продольном. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое.

На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении автономной нервной системы.

На этом этапе выделяют несколько типов развития нервной системы:

1) ортогональная НС;

2) соматогастрическая НС;

3) лестничная НС;

4) цепочечная НС;

5) разбросанноузлового типа.

3-й этап – трубчатая нервная система.

Такая ЦНС у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения – туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы – цефализация.

На этом этапе выделяют такие типы эволюции нервной системы:

1) бульбомезэнцефальная;

2) мезэнцефалоцеребеллярная;

3) диэнцефалотелэнцефальная.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают, несомненно, сенсорными способностями. Из простейших нервные органоиды, вероятно, имеются только у наиболее сложно организованных, энергично передвигающихся и быстро реагирующих, как инфузории, в виде нитей или волоконец. У губок нервные элементы с достоверностью не найдены, и реакции в их теле протекают крайне медленно (от 0,5 до 1 см в минуту).

У низших кишечнополостных, таких как полипы, нервная система имеет вид диффузной сети. Диффузная нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу, и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы. Концентрация нервных элементов наблюдается в виде околоротового кольца, иногда – на щупальцах, всегда – на подошве. Передача раздражения достигает скорости 4–15 см в 1 с.

У ресничных червей нервная система представлена головным (церебральным) узлом и двумя сплетениями, от которых радиально отходят продольные тяжи – до 11 пар, соединенные поперечными комиссурами в прямоугольно решетчатого вида «ортогон». Это ортогональная нервная система. Эволюция идет в направлении углубления под эпителий головного узла («эндон») и преимущественного развития у ползающих форм брюшной пары нервных тяжей.

Нервная система трематод в связи с их паразитизмом упрощается, и только появление узелков в присосках несколько ее усложняет и специализирует. У ленточных червей число продольных стволов достигает 10–12, из них особенно значительны два боковых тяжа; кроме мозгового узла и узлов присосок имеются половые ганглии и нервы.

У немертин головной мозг образован парой дорсальных и парой вентральных ганглиев, связанных комиссурами. Здесь впервые вентральные ганглии головного мозга дают два нерва к переднему отделу кишечника – эквивалент стоматогастрической нервной системы.

Для нервной системы круглых червей характерно количественное постоянство клеток: для аскариды в 40 см длины – около 200 клеток. В околопищеводном кольце аскариды содержатся 162 клетки, из которых 90 двигательных, 50 чувствительных и 22 ассоциативных. Формируются висцеральные («симпатические») нервы.

Кольчатые черви имеют хорошо развитый головной мозг простомиального происхождения, состоящий из трех пар узлов: передней, средней и задней.

В головном мозге кольчецов дифференцируются стебельчатые или грибовидные тела – высшие ассоциативные центры, занимающие до 30 % (у афродиты) общего объема мозга. Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе.

Нервная система членистоногих по общему характеру строения принадлежит к тому же типу, что и нервная система кольчецов. В отличие от последней головной мозг здесь значительно сложнее. Головной мозг насекомых разделен на три части:

1) наибольший по размерам, более древний и сложный протоцеребрум (зрение);

2) позднее присоединившийся нервный центр сегментарного значения – дейтоцеребрум (обоняние и осязание);

3) позднее вошедший в состав головного мозга, тоже сегментарный центр – тритоцеребрум (симпатическая нервная система).

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанноузлового типа, которая встречается у моллюсков. Нервная система моллюсков представлена двумя типами: нервными тяжами (у боконервных) и узлами (у остальных классов).

Узловая система содержит 5 пар узлов:

I) церебральную, посылающую нервы к голове и органам чувств;

2) педальную, иннервирующую мышцу ноги;

3) плевральную, дающую нервы к передней половине мантии;

4) париетальную, посылающую нервы к задней половине мантии и жабре;

5) висцеральную – к внутренним органам.

Среди головоногих лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нейронов (у крупных ракообразных приблизительно 100 000) и состоит из 30 долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых у беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.

Иглокожие, в связи со слабым развитием органов чувств, имеют низкоорганизованную нервную систему типа нервных тяжей. Она в соответствии с общим строением иглокожих состоит из нервного кольца и радиальных тяжей.

Высшая нервная деятельность узловой нервной системы (кольчецы, моллюски, членистоногие) никогда не поднимается выше уровня инстинктивной деятельности и в этом отношении принципиально отличается от высшей нервной деятельности позвоночных, особенно млекопитающих. Туловищный мозг членистых и позвоночных обнаруживает в своем гистологическом строении большое и даже детальное сходство независимо от принадлежности к тому или иному филогенетическому ряду, но в соответствии с относительной высотой организации.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1105; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!