Змістовий модуль 1. Лекція №2-4



Модуль 1. Лекция №1

Тема: ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

План:

1) Значение НС.

2) Нейроглия:

а) астроциты;

б) олигодендроглиоциты;

в) микроглия;

г) эпендима.

3) Нейрон: строение, классификация.

4) Нервное волокно.

5) Рефлекторная дуга.

6) Синапс: строение клссификация.

 

Нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех про­явлений жизнедеятельности организма и его поведения. Она кон­тролирует и координирует работу разных органов и разных систем органов, объединяя их тем самым в целостный, функционально единый организм. Важной функцией нервной системы является обеспечение взаимодействия между организмом и окружающей его средой. Посредством органов чувств и специальных чувствительных нервных окончаний, расположенных в коже, внутренних органах и скелетных мышцах, нервная система постоянно полу­чает информацию о состоянии внешней и внутренней среды. Таким обра­зом, деятельность нервной системы, с одной стороны, направлена на интег­рацию работы всех частей организма, а с другой — на взаимоотношения организма с окружающей средой и на регуляцию этих взаимоотношений.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработ­кой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Переда­ча информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах как резуль­тат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами Посредством связей, обеспечивающих передачу нервных импульсов между нервными клетками, осуществляется избирательное объединение (интеграция) рецепторного аппарата и эффекторного аппарата, реализующе­го ответную реакцию организма.

Нервная система обладает также памятью — способностью хранить и на­капливать значимую для организма информацию, получаемую из внешней и внутренней среды.

Нейроны в нервной системе объединяются в нервные сети, которые обес­печивают сложную координированную деятельность организма. Для органи­зации нервной системы в целом характерен принцип иерархического сопод­чинения нейронных сетей, структурно и функционально связанных с различными отделами мозга.

По топографическому принципу в нервной системе (НС) выделяют два основных отдела:

- центральную НС – содержит скопление нервных клеток, носящих название центров или ядер;

- периферическую НС – представлена нервами, т.е. отростками нервных клеток, тела которых находятся в ЦНС.

Функционально нервная система делится на соматическую и вегетативную. Соматический отдел нервной системы иннервирует тело и некоторые внутренние органы. Вегетативный отдел состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые включают скопления клеток, расположенных в головном и спинном мозге, узлы, сплетения и вегетативные нервы, иннервирующие внутренние органы.

 

Нервная система:

Центральная НС:                Периферическая НС:

- головной мозг;                      А) Соматическая НС:    

- спинной мозг.                             - 12 пар ч.м.н.;       

                                                        - 31 пара с.м.н.

                                                  Б) Вегетативная НС:

                                                  – симпатическая НС;

                                              – парасимпатическая НС.

 Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Спинной мозг заключен в позвоночном канале, а головной мозг – внутри мозгового черепа. На разрезе спинного и головного мозга различают участки более темного цвета – это серое вещество и участки белого цвета – это белое вещество мозга. Серое вещество представляет собой скопление тел нервных клеток и дендритов. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток (аксонов), покрытых миелиновой оболочкой, образующих проводящие пути.

Нервная система состоит из нервной ткани. Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям. Особенностью нервной ткани является почти полное отсутствие межклеточного вещества. Нервная ткань состоит из нейронов и вспомогательных клеток – нейроглии.

 

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия, neuroglia – это аморфное вещество, окружающее нейроны, состоящее из особого рода клеток. Окружая нейроны, она способствует реализации специфической функции нервных клеток. В некоторых отделай нервной системы клеток нейроглии в 10 раз больше, чем самих нейронов. Нейроглия состоит из клеток различной формы и размеров и выполняет следующие функции: защитную, опорную, трофическую (участвует в обмене веществ). Нейроглия подразделяется на макроглию и микроглию.В состав макроглии входят эпендима, астроглия и олигодендроглия.

Астроглия. В нервной ткани высших позвоноч­ных астроглия выполняет опорную и трофическую функцию. Астроглия состоит из клеток — астроцитов (astron — звезда), названных так потому, что от них радиально отходят многочис­ленные отростки. Некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов.  Ядра астроцитов обычно имеют овальную форму, они крупные и располагаются в перикарионе. Различают два вида астроцитов:

- протоплазматические, или короткоотростчатые (плазматические),

- фибриллярные, или волокнистые.

Протоплазматические астроциты имеют многочисленные разветвленные, расходящиеся во все стороны от перикариона короткие отростки. Эти астроциты встречаются главным образом в сером веществе головного и спинного моз­га; они не образуют волокон, а переплетением своих отрост­ков формируют сетевидный каркас, или строму, в которой рас­полагаются нейроны.

В белом веществе головного и спинного мозга находятся преимущественно фибриллярные, или волокни­стые, астроциты, отличающиеся тем, что имеют не столь много­численные, но весьма длинные и тонкие отростки, которые образуют пучки волокон. Отростки астроцитов этого вида заполняют также все пространство между телами и отростками нервных клеток и образуют густую сеть, в которой лежат нейроны.

Астроциты выполняют следующие функции:

- служат опорой для нейронов;

- обеспечивают репарацию нервов после повреждения;

- изолируют и объединяют нервные окончания;

- участвуют в метаболических процессах.

В настоящее время отвергнуты прежние представления о том, что астроциты образуют часть гематоэнцефалического барьера или что они принимают участие в транспорте питательных веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам.

Олигодендроглия состоит из клеток, называемых олигодендроглиоцитами. Они находятся в сером и белом веществе головного и спинного мозга, а также за пределами центральной нервной системы. В сером веществе центральных отделов нервной си­стемы они тесно прилегают к телам нейронов, в белом вещест­ве располагаются рядами или группами, а за пределами цент­ральной нервной системы сопровождают отростки нервных кле­ток и их концевые аппараты и известны под названием шванновских клеток или нейролеммоцитов. Клетки олигодендроглии мельче астроцитов, от их тел отходят немногочисленные более тонкие и ко­роткие, древовидно ветвящиеся отростки, что и обусловило их название. Они не образуют синапсов. Форма олигодендроцитов овальная либо приближаю­щаяся к кубической, ядро круглое, светлое, с одним ядрышком.

В цент­ральной нервной системе олигодендроциты располагаются во­круг нейронов и их отростков, плотно контактируя с ними и образуя вокруг них капсулы и оболочки. Олигодендроциты син­тезируют вещество белого цвета липоидной природы, которое называется миелином, ему присущи хорошие изоляционные свойства. Изолируя отростки нервных клеток, олигодендроциты препятствуют рассеиванию нервного возбуждения. Кроме того, олигодендроциты принимают участие в питании нейронов и вод­ном обмене мозга, поскольку всегда контактируют с кровенос­ными сосудами и, по некоторым данным, вместе с астроцитами участвуют в хранении следов возбуждения в нервной системе. Предполагают, что они симбиотически связаны с некоторыми нервными клетками, осуществляя с ними сложный метаболический обмен.

Микроглия представлена клетками микроглии, или клетка­ми Гортега, которые отличаются от таковых макроглии малыми размерами, а также функционально. Эти клетки имеют богатое хроматином овальное или удлиненное ядро, в котором распола­гается несколько ядрышек. Клетки микроглии имеют относи­тельно небольшие древовидные отростки. В нормальном состоянии клетки микроглии располагаются поодиночке в различных отделах центральной нервной систе­мы и имеют описанное выше строение, но при раздражении мо­гут изменять свою форму, округляются и приобретают способ­ность к амебоидному движению и фагоцитозу. Если в НС возникают повреждения, эти клетки пролиферируют, движутся к очагу поражения и превращаются в крупные макрофаги, которые удаляют и фагоцитируют продукты распада. Функция кле­ток микроглии заключается не только в фагоцитозе остатков погибших нервных клеток и посторонних частиц, но и в запа­сании жира.

Наиболее древним видом макроглии является эпендима (ependyma — верхняя одежда). Клетки эпендимы называются эпендимоцитами. Клетки эпендимывыполняют роль структур, которые выстила­ют и ограничивают мозговую полость. Кроме этого, эпендимо­циты выполняют роль опорных структур, так как их отростки образуют каркас, или строму, в промежутках которой разви­ваются нейроны. У человека в процессе онтогенеза опорные функции в дальнейшем берут на себя дру­гие клетки макроглии, а эпендима лишь выстилает, подобно эпителию, полость спинномозгового канала и полости желудоч­ков головного мозга.

Клетки эпендимы располагаются в один ряд и имеют при­зматическую либо кубическую форму. Базальная часть плазмалеммы эпендимоцитов образует глу­бокие и многочисленные складки, свидетельствующие об ак­тивном переносе веществ этими клетками. Клетки эпендимы ак­тивнее нейронов синтезируют белки, а некоторым из них свой­ственна секреторная деятельность. По современным представле­ниям, эпендимоциты наряду с сосудистыми сплетениями желу­дочков головного мозга, принимают участие в образовании и движении спинномозговой жидкости.

 

 НЕЙРОН

Нервная клетка – нейрон – основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейрон, neuron – это сложноустроенная, высокодифференцированная нервная клетка, которая воспринимает раздражение, перерабатывает его в нервный импульс и передает к различным органам тела.

Эти клетки имеют различную форму и величину. В нейроне различают тело и отростки. Диаметр тела нейронов колеблется от 4-6 мкм до 130 мкм. Тело нейрона или сома состоит из клеточной оболочки, ядра и цитоплазмы.

Снаружи нейрон покрыт нейролеммой, которая обеспечивает транспортную и рецепторную функции, а так же проведение нервного импульса. Ядро занимает центральное положение, содержит мало хроматина и потому представляется светлоокрашенным. Ядрышко наоборот резко окрашивающееся.

Нейроплазма состоит из гиалоплазмы с органеллами и включениями. К мембранным органеллам относятся митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи и ЭПС. Гранулярный ЭПС состоит из мембран с фиксированными рибосомами. Комплексы таких мембран под световым микроскопом видны как особое «Тигроидное» вещество (вещество Ниссля). Оно отражает активность белково-синтетический процессов в клетке. К немембранным органеллам относятся микротрубочки, микрофиламенты и микрофибриллы. Микрофибриллы или нейрофибриллы, пронизывают плазму клетки и образуют ее опорный аппарат – цитоскелет.

От нервных клеток отходят отростки, концы которых специализированны соответственно выполняемой клеткой роли. Длина отростков различается: от нескольких микронов до 1-1,5 м.

Отростки нервной клетки делятся на 2 типа:

1) аксоны – это длинные отростки, сильно ветвящиеся на конце, которые передают возбуждение от тела клетки; аксон всегда один, его длина может достигать до 1 м. Цитоплазма аксона ограничена мембраной и содержит микротрубочки, митохондрии ЭПС, синаптические пузырьки и плотные тельца. Начальный сегмент аксона – Аксонный холмик – наиболее возбудим и является местом генерации нервных импульсов. Концевые разветвления аксона образуют синапсы. На некотором расстоянии от сомы у аксона появляется миелиновая оболочка. Миелиновая ткань имеет консистенцию жира и – для невооруженного глаза – белую окраску. Поэтому совокупность аксонов и образует белое вещество, состоящее из проводящих путей спинного и головного мозга.

2) дендриты – это короткие, сильно ветвящиеся отростки, по которым нервный импульс приходит к телу нервной клетки. В них входят тигроидные зерна и нейроплазма. Дендриты образуют конвергентную систему сбора информации. Для дендритов характерным является наличие шипиков – тонких отростков длиной 2-3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов.

Нейроны делятся по строению и по функциям:

По строению выделяют:

- мультиполярный нейрон;

- биполярный нейрон;

- псевдоуниполярный нерон;

- униполярный нейрон.

Мультиполярный нейрон – самый распространенный тип. Состоит из тела и многочисленных отростков.

Биполярный нейрон – имеет продолговатое тело, с каждой стороны которого отходит отросток, имеющий с функциональной и структурной точки зрения характер аксона. Периферическая ветвь заканчивается дендритом. Встречается в сетчатке, статоакустических ганглиях.

Псевдоуниполярный нейрон – является разновидностью биполярного нейрона. От шарообразного тела отходят один отросток, который делится в виде буквы Т на две длинные ветви, одна из которых направляется в ЦНС, другая на периферию. Встречаются в спинальных ганглиях и чувствительных ганглиях черепномозговых нервов.

Униполярный нейрон – имеет шарообразное тело, от которого в стороны отходят мелкие веточки. Встречаются в нервной трубке зародыша.

По выполняемым функциям нейроны делят на:

1) чувствительные, афферентные (центростремительные) – несут возбуждение от рецепторов в ЦНС;

2) двигательные, эфферентные (центробежные) – передают возбуждение от ЦНС к рабочему органу;

3) промежуточные или вставочные – соединяют между собой афферентные и эфферентные пути.

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, который называется гематоэнцефалический. Он обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нейронам. Он выполняет защитную функцию, т.к. обеспечивает постоянство физико-химических свойств спинно-мозговой жидкости, что очень важно для нормального функционирования ткани мозга.

 

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

Нервное волокно, neurofibra – это отросток нейрона, покрытый оболочкой. Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700мкм, длина может превышать 1 м. Выделяют такие типы нервных волокон:

- безмякотные или немиелинизированные – это нервные отростки порытые только швановской оболочкой;

- мякотные или миелинизированные – это отростки покрытые швановской и миелиновой оболочками.

Безмякотные нервные волокна распространены преимущест­венно во внутренних органах тела человека и млекопитающих животных. Они построены примитивнее, нежели мякотные нерв­ные волокна. В состав безмякотного нервного волокна входят от 7 до 12 отростков нервных клеток, которые вдавлены в шванновскую клетку и окружены плазмалеммойпоследней. Снаружи безмякотное нервное волокно покрыто тон­кой соединительнотканной базальной мембраной. Шванновские клетки отличаются от олигодендроглиоцитов центральных отделов нервной системы тем, что лишены коротких древовидных от­ростков. Они располагаются цепочками, одна за другой вдоль отростков нервных клеток. Посколь­ку отростки нервных клеток окружены плазмалеммой шваннов­ских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, нежели по мякотным.

Мякотные нервные волокна наблюдаются как в централь­ной, так и в периферической нервной системе. Если шванновская клетка обвивает мезаксоном один отросток нервной клетки, образуя вокруг него много витков, то такое нервное волок­но называется мякотным. Миелиновая оболочка образуется в результате многократного спирального закручивания (до 100 слоев) швановской клетки вокруг осевого цилиндра, при этом ядро и цитоплазма швановской клетки оттесняются на периферию.Мякотная оболочка имеет значитель­ную толщину и хорошо видима при световой микроскопии. Поскольку плазмалемма и образованный ею мезаксон шван­новской клетки имеют в своем составе липоид миелин, то мя­котная оболочка получила название миелиновой.

Миелиновые оболочки нервных волокон в пределах центральной нервной си­стемы имеют такое же строение, как и в периферической, одна­ко в головном и спинном мозге они образованы олигодендроцитами и частично астроцитами и не покрыты снаружи тонкой соединительнотканной базальной мембраной.

За пределами центральной нервной системы шванковские клетки следуют одна за другой вдоль мякотного нервного во­локна, однако при переходе от одной шванновской клетки к другой мякотная оболочка прерывается. В месте контакта шванковских клеток миелин отсутствует и нервные волокна су­живаются. Эти сужения носят название перехватов Ранвье или узлов нервного волокна. Длина каждого перехвата Ранвье – от 0,5 до 2,5 мкм.

 Они имеют большое значение для до­ступа к нервному волокну ионов и увеличивают скорость про­ведения нервного возбуждения. В перехватах Ранвье шванновские клетки соединяются между собой пальцевидными от­ростками. Здесь же наблюдается скопление митохондрий, что свидетельствует о повышенной активности этой части миелинового волокна.

Миелиновые оболочки выполняют опорную, барьерную, возможно трофическую и транспортную функции. 

Пучки нервных волокон, окруженные соединительнотканной оболочкой – эпиневрием – называется нервом. Эпинервий состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, кровеносными и лимфатическими сосудами. В нервных стволах, имеющих значительную толщину, от наружной оболочки нерва отходят внутрь его тонкие прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Каждый такой пучок окружен наружной соединительнотканной оболочкой – периневрием. Направленные внутрь выросты перинервия (эндоневрий), делят пучок нервных волокон на более мелкие пучки. Нервные волокна и самые мелкие пучки окружены прозрачными и тонкими оболочками – периневральными влагалищами, образованными плоскими клетками нейроглии.

Нервы делят на три типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы:

- афферентные или сенсорные (обонятельный, зрительный, слуховой);

- эфферентные или двигательные (глазодвигательный, отводящий, блоковый);

- смешанные – передают импульсы в обоих направлениях (тройничный, блуждающий, все спинномозговые нервы).

СИНАПС

Синапс, synapsis, (от греч. смыкаю, соединяю) – это структуры, соединяющие аксонное окончание одного нейрона с телом другого.

В структуре синапсов выделяют пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, синаптическую щель и синаптические пузырьки.

По особенностям анатомического строения синапсы делятся на электрические и химические.

Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается симметричностью и тесным контактом обеих мембран. Физиологические и морфологические наблюдения показывают, что суженная синаптическая щель в месте электрического контакта перекрыта тонкими канальцами, делающими возможным быстрое продвижение ионов между нервными клетками. В электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре- так и постсинаптических окончаниях. В электрических синапсах не бывает синаптической задержки и электрическая передача происходит в обоих направлениях. У млекопитающих электрические синапсы были описаны только в некоторых областях ЦНС, тогда как у низших животных они встречаются значительно чаще.

Химический синапс представляет собой специфический несимметрический контакт между клеточными мембранами (рис.6). Передачу нервного импульса осуществляют только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую. Химический синапс состоит из следующих компонентов: пресинаптическое окончание, синаптический комплекс, синаптическая щель, субсинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана. Пресинаптическое окончание представляет собой расширение на конце аксона, в котором содержатся следующие структуры:

- синаптические пузырьки – гранулярные и агранулярные – различных размеров, содержащие биологически активные вещества – медиаторы;

- митохондрии;

- микроволоконца;

- цистерны гладкого ЭПР.

Синаптический комплекс представляет собой часть пресинаптической мембраны и синаптической щели вместе со скоплением синаптических пузырьков.

Внутри оболочки пресинаптической мембраны сосредоточен осмиофильный материал, который распространяется на определенное расстояние между синаптическими пузырьками. Полагают, что данное образование проводит синаптические пузырьки к мембране, где они путем экоцитоза выделяют содержащийся в них медиатор в синаптическую щель. Синаптическая щель в месте синаптического комплекса несколько шире.

Место непосредственного контакта с постсинаптической мембраной называется субсинаптической мембраной. Характерной ее особенностью является наличие рецепторов к различным медиаторам, которые поступают в синаптическую щель. Субсинаптическая мембрана является электрофизиологически невозбудимой и служит посредником в передаче нервного импульса. 

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (эффектору) через ЦНС, называется рефлекторной дугой (рис).

В состав рефлекторной дуги входят:

1) рецептор, который воспринимает раздражение;

2) афферентное волокно, которое представляет собой отросток афферентного нейрона, и по которому нервный импульс передается в центральную нервную систему;

3) нервный центр, который состоит из вставочных нейронов, выполняющих данный рефлекс;

4) эфферентное волокно, которое представляет собой отросток эфферентного нейрона, и по которому нервный импульс неаправляется к эффектору или исполнительному органу;

5) эффектор или исполнительный орган (мышца, железа).

По количеству нейронов входящих в состав рефлекторной дуги выделяют:

1) двунейронную – это рефлекторная дуга, образованная всего двумя нейронами (афферентным и эфферентным);

2) многонейронную – это рефлекторная дуга, образованная тремя и более нейронами. Увеличение числа нейронов происходит за счет вставочных нейронов.

По количеству контактов (синапсов) между нейронами выделяют такие рефлекторные дуги:

1) моносинаптическая – это рефлекторная дуга, между нейронами которой имеется один синапс;

2) полисинаптическая – это рефлекторная дуга, между нейронами которой имеется два и более синапсов.

Область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса.

Змістовий модуль 1. Лекція №2-4

Тема: ГОЛОВНИЙ МОЗОК

План:

1. Будова заднього мозку

2. Будова середнього мозку і мозочка

3. Будова Проміжного мозку.

4. Будова кінцевого мозку.

 

Головний мозок, encephalon, міститься в порожнині черепа й має форму, що загалом відповідає внутрішнім обрисам черепної порожнини. Його верхньобічна поверхня, склепіння черепа, опукла, а основа мозку – більш-менш сплющена.

У дорослої людини головний мозок у середньому має масу 1375 г, сагітальний розмір становить 16–17 см, поперечний – 13–14 см, вертикальний – 10,5–12,5 см. Об’єм – у середньому 1200 см3.

Індивідуальні коливання головного мозку сучасної людини досить великі й не залежать від ступеня її обдарованості. Найбільш часті коливання від 1100 до 1700 г. У межах цих коливань була маса мозку І. П. Павлова (1653 г), Д. І. Менделєєва (1571 г). Поряд із цим маса мозку І. С. Тургенєва (2012 г), Байрона (1807 г), І. Ф. Шіллера (1785 г) перевищувала максимальну масу, а мозок Анатоля Франса (1017 г) мав мінімальну масу, відому для сучасної людини.

У головному мозку можна розрізнити три великі частини: великий мозок, малий мозок або мозочок і мозковий стовбур. Найбільшу частину всього головного мозку займають півкулі, за ними за величиною іде мозочок, іншу порівняно невелику частину становить мозковий стовбур.

Головний мозок ділиться на п’ять відділів:

1)       довгастий мозок;

2)       задній мозок;

3)       середній мозок;

4)       проміжний мозок;

5)       кінцевий мозок.

Довгастий, задній (крім мозочка), середній і проміжний мозок становлять мозковий стовбур. Довгастий і задній мозок ще називають ромбоподібним мозком, а проміжний і кінцевий – переднім мозком.

У головному мозку розрізняють більш давню частину – мозковий стовбур і більш молоду – півкулі головного мозку. Останні в людини найбільш розвинені.

ДОВГАСТИЙ МОЗОК

Довгастий мозок, myelencephalon, являє собою безпосереднє продовження спинного мозку в стовбур головного мозку. Тому він є немов перехідним відділом від спинного мозку до головного і поєднує у собі риси будови спинного мозку й початкового відділу головного мозку.

Довгастий мозок має форму конуса, трохи здавлену в передньозадньому напрямку. Верхній розширений кінець межує із заднім мозком. Через те, що довгастий мозок являє собою начебто здуття стовбура мозку, його нерідко позначають словом «цибулина» (bulbus), або бульбовою частиною мозкового стовбура. Довгастий мозок своєю передньою поверхнею розміщується на схилі потиличної кістки, займаючи його нижню ділянку до великого потиличного отвору. Поздовжній розмір довгастого мозку становить 3 см, поперечний – у середньому – 1,5 см, передньозадній – до 1 см. Довгастий мозок людини має довжину близько 28 мм.

На зовнішній поверхні довгастого мозку виділяють передню й задню центральні борозни, які є продовженням спинномозкових і ділять його на дві симетричні половини.

Передня центральна борозна (щілина), спрямовуючись догори, закінчується невеликим заглибленням – сліпим отвором, – розташованим на поперечній борозні, яка відокремлює довгастий мозок від мосту. У нижній частині довгастого мозку вона частково схована, стає менш глибокою внаслідок утвореного тут перехрестя пірамід, decussatio pyramidum.

На зовнішній поверхні продовжуються спинномозкові канатики, але в довгастому мозку вони одержують свої власні назви:

- передні – піраміди,

- бічні – оливи,

- задні – тонкий і клиноподібний канатики.

Піраміди, pyramis, розташовуються з боків передньої центральної щілини. Являють собою валик конусоподібної форми. Піраміди утворені волокнами пірамідного рухового шляху, що проходить від великих пірамідних клітин Беца кори півкуль до клітин передніх рогів спинного мозку.

Оливи, oliva, розташовуються назовні від піраміди, відділяються передньою бічною борозною. Оливи – це підвищення довгасто-округлої форми. На поперечному розрізі, проведеному через оливи, розрізняють скупчення сірої речовини. Найбільше з них має складчасту форму у вигляді підкови, відкритої всередині – це ядро оливи. У ньому розрізняють ворота ядра оливи. Ядро оливи має зв’язок із зубчастим ядром мозочка й бере участь у підтриманні тіла людини у вертикальному положенні. Ядро оливи утворене руховими нейронами. Інші ядра меншого розміру: одне залягає всередину – медіальне додаткове ядро оливи, інше назад – заднє додаткове ядро оливи.

Тонкий і клиноподібний канатики, fasciculus gracilis; fasciculus cuneatus, розташовуються на дорсальному боці довгастого мозку, відділяються один від одного проміжною борозною. Угорі обидва пучки трохи розширюються й утворять стовщення. Стовщення тонкого пучка називається булавою. Стовщення клиноподібного пучка менш виражене, розташоване вище булави й називається клиноподібним горбком. В обох цих стовщеннях залягає скупчення сірої речовини: у горбку тонкого канатика – тонке ядро, у клиноподібному горбку – клиноподібне ядро. Від ядер задніх канатиків починаються другі нейрони висхідних свідомих пропріорецептивних шляхів. Волокна цих шляхів поринають у середню частину мозку й переходять на протилежний бік, утворюючи медіальну петлю, lemniscus medialis. Вона складається із внутрішніх дугоподібних волокон.

Біля верхнього кінця задньої бічної борозни, у вигляді продовження олив, і задніх канатиків розташовуються стовщення напівкруглої форми – нижні ніжки мозочка, або мотузкові тіла, corpus restiforme.

Усередині довгастого мозку сіра речовина розташована у вигляді окремих ядер, суцільного метелика, як у спинному мозку, немає.

Біла речовина довгастого мозку складається з довгих і коротких волокон.

До довгих належать висхідні й спадні провідні шляхи, які йдуть транзитно. До коротких належать пучки нервових волокон, що з’єднують між собою окремі ядра сірої речовини довгастого мозку, а також ядра довгастого мозку із сусідніми відділами головного мозку.

Між оливами довгастого мозку міститься сітчаста речовина – ретикулярна формація, formatio reticularis. Її основні функції – це активація нейронів кори великих півкуль, а також у ній розташовуються нервові центри. Нервовий центр – це сукупність нервових клітин, що виконують певні функції. У ретикулярній формації довгастого мозку розташовуються дихальний і серцево-судинний центри, а також центри, які активують шлункову, підшлункову й печінкову секреції.

У довгастому мозку містяться ядра 4 пар черепно-мозкових нервів (з IX по XII пари).

Якщо нерв іннервує поперечно-смугасту мускулатуру, то він має рухове ядро. Якщо нерв іннервує шкіру й слизові оболонки, то він має чутливе ядро. Якщо нерв іннервує гладку мускулатуру, залози внутрішньої секреції, стінки внутрішніх органів, то він має вегетативне парасимпатичне ядро.

IX пара – язикоглотковий нерв:

- іннервує: глотку, корінь язика, валикоподібні сосочки, привушну слинну залозу;

- має три ядра: чутливе, рухове й вегетативне парасим-патичне;

- виходить: з мозку в ділянці задньої бічної борозни довгастого мозку, із черепа – через яремний отвір.

Х пара – блукаючий нерв:

- іннервує: органи травлення до спадної ободової кишки, органи дихання, нирки, сечоводи, серце;

- має три ядра: чутливі й вегетативні ядра в 9 і 10 пар загальні та вегетативне ядро (дорсальне парасимпатичне);

- виходить із мозку в ділянці задньої бічної борозни, із черепа – через яремний отвір.

ХІ пара – додатковий нерв:

- іннервує: грудинно-ключично-соскоподібний м’яз і трапецієподібний м’яз;

- має одне рухове ядро;

- виходить із мозку через задню бічну борозну, із черепа – через яремний отвір. 

ХІІ пара – під’язиковий нерв:

- іннервує: власні м’язи язика і м’язи, що приводять у рух язик;

- має одне рухове ядро;

- виходить із мозку через передню бічну борозну, із черепа – через канал під’язикового нерва потиличної кіс-тки.

Рефлекторна функція довгастого мозку визначається діяльністю ядер із IX по XII пари черепно-мозкових нервів і автоматичних нервових центрів. Довгастий мозок здійснює такі рефлекси:

- гемодинамічні, які регулюють діяльність судин і серця,

- дихальні,

- харчові рефлекси (ссання, ковтання, жування, соковідділення залоз),

- захисні рефлекси (кашлю, чихання, миготіння, сльозовиділення).

Провідна функція довгастого мозку полягає в тому, що через нього проходять усі висхідні та спадні провідні шляхи спинного мозку.

При однобічному ураженні довгастого мозку вище перехрестя волокон розвиваються так звані альтернуючі паралічі. При цьому на боці ураження відзначається однобічне порушення чутливості й функції м’язів у ділянці голови та шиї, а розлад чутливості й рухові паралічі тулуба і кінцівок розвиваються на протилежному.

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

Ретикулярна формація, formatio reticularis, – це нейронні структури, де різні за величиною нейрони тісно переплетені один з одним своїми відростками. За характерну цитоархітектоніку цей відділ мозку в 1885 р. Дейтерс назвав сітчастою формацією.

До складу ретикулярної формації входять нейрони з довгими й короткими аксонами, які утворюють велику кількість синаптичних зв’язків з іншими ретикулярними нейронами, розташованими у своїй і протилежній половинці головного мозку. Для ретикулярної формації характерно глибоке й дифузійне розташування ядер у стовбурі мозку; при проведенні подразнення має місце множинність перемикань на її численних ядрах; вона обслуговує як соматичні, так і вісцеральні функції. Ретикулярна формація включає різноманітні ядра за хемоархітектонікою (наявність клітинних скупчень із серотонінергічними, холінергічними, адренергічними й дофамінергічними нейронами).

Ядра ретикулярної формації групуються в стовбурі мозку в три симетричні поздовжні стовпи:

- серединний (ядра шва),

- медіальний, який містить ядра з великими ретикулярними нейронами,

- латеральний, який містить ядра із дрібних і середніх за розмірами нейронів.

У ретикулярній формації проходять аферентні й еферентні шляхи. По аферентних шляхах у ретикулярну формацію проводиться збудження від спинного мозку, мозочка, таламуса, гіпоталамуса, базальних ядер і кори великих півкуль, а також від різних рецепторів і аналізаторів.

Виходячи із цього, аферентні зв’язки ділять на 4 групи:

1)       спиноретикулярні – висхідні від спинного мозку;

2)       церебелоретикулярні – які йдуть від мозочка;

3)       волокна, що починаються у вищих відділах мозку;

4)       волокна, що йдуть зі структур стовбура мозку.

Еферентні зв’язки так само діляться на 4 групи:

1)       ретикулоспинальні волокна – йдуть до спинного мозку;

2)       ретикулоцеребелярні – які йдуть до мозочка;

3)       волокна, що йдуть до вищих відділів мозку (кори);

4)       волокна, що йдуть до структур стовбура мозку.

Ретикулярній формації відводиться важлива роль у підтриманні стану неспання мозку, а також у механізмах формування складно-координованих рухових актів (таких, як чихання, блювота й т.п.), що забезпечують захист організму від впливів зовнішнього середовища, які загрожують його життєдіяльності. Вона працює у функціональній єдності з аналізаторними системами й робить тонічні впливи на нижче- і вищерозташовані відділи центральної нервової системи.

ЗАДНІЙ МОЗОК

Задній мозок, metencephalon, складається з 2-х частин: мосту й мозочка.

Міст, pons, – являє собою майже чотирибічний великий білий вал. Розміщений на схилі потиличної кістки. Має довжину 25-27 мм.

 За характером розміщення волокон ділиться на три частини:

внизу – основа,

посередині – трапецієподібне тіло,

зверху – покришка.

Основа й трапецієподібне тіло утворюють більш масивну частину мосту, тому що тут проходить більше нервових волокон, а покрив – тонший, тому що тут залягає більше скупчень нервових клітин.

Основа, pars basilaris, опукла, у ній виділяють два підвищення, утворені волокнами пірамідних шляхів. Між підвищеннями по середній лінії мосту проходить базилярна (основна) борозна, sulcus basilaris. В основі розрізняють чотири групи волокон:

1)       поверхневі поперечні волокна;

2)       глибокі поперечні волокна;

3)       латеральні косі волокна;

4)       медіальні поздовжні волокна.

В основі виділяють невеликі скупчення сірої речовини – це власні ядра мосту, nucleus pontis. Вони оточують пірамідні шляхи й беруть участь в утворенні кірково-мостового шляху й мосто-мозочкового шляху. Волокна останнього утворюють ручки мосту, brachialis pontis, або середні ніжки мозочка.

Трапецієподібне тіло, corpus trapezoideum, представлене поперечними волокнами, має вигляд смужки завширшки 2-3 мм. Утворене власними ядрами трапецієподібного тіла, а також волокнами вентрального й дорсального слухових ядер. Відростки ядер трапецієподібного тіла і ядер слухових нервів проходять через шар медіальної петлі, переходять на протилежний бік й утворюють латеральну петлю, lemniscus lateralis.

Покришка, tegmentum, утворює дорсальну частину мосту, вона тонка, бере участь у формуванні верхньої частини ромбоподібної ямки. В покришці мосту розміщуються ретикулярна формація, верхня олива і ядра V-VIII пар черепно-мозкових нервів. Верхня олива зв’язана зі слуховими ядрами й ретикулярною формацією довгастого і середнього мозку.

Ядра V-VIII пар черепно-мозкових нервів:

V пара – трійчастий нерв:

- іннервує: шкіру обличчя, жувальну мускулатуру, слизову оболонку порожнини рота, кон’юктиву ока, ниткоподібні сосочки язика;

- має два ядра: чутливе й рухове;

- виходить: із мозку на межі основи й ручок мосту, ділиться на три гілки:

1 -      очноямкова – виходить із черепа через верхню очноямкову щілину,

2 -      верхньощелепна – через круглий отвір основної кістки,

3 -      нижньощелепна – через овальний отвір основної кістки.

VI пара –відвідний нерв:

- іннервує зовнішній прямий м’яз ока;

- має одне рухове ядро;

- виходить із мозку між пірамідою й мостом, із черепа – через верхню очноямкову щілину.

VII пара – лицевий і проміжний нерви.

Лицевий нерв:

- іннервує мімічну мускулатуру;

- має одне рухове ядро;

- виходить із мозку між оливою й мостом, із черепа – через шило-соскоподібний отвір.

Проміжний нерв:

- іннервує: слизові оболонки порожнини рота й носа, смакові сосочки (крім валикоподібних), підщелепні й під’язичні слинні залози;

- має чутливе й парасимпатичне верхнє слиновидільне ядро;

- виходить із мозку між оливою й мостом, із черепа – через рваний отвір основної кістки й барабанно-кам’янисту щілину скроневої кістки.

VIII пара – переддверно-завитковий нерв:

- нерв слуху й рівноваги,

- переддверний нерв має три вестибулярних ядра, завитковий нерв має два ядра: дорсальне й вентральне;

- виходить із черепа через внутрішній слуховий отвір піраміди скроневої кістки, входить у мозок в ділянці мостомозочкового кута.

Мозочок, cerebellum, є похідним заднього мозку, який розвинувся у зв’язку з рецепторами статики. Він має прямий стосунок до координації рухів і є органом пристосування організму до подолання основних властивостей маси тіла – ваги й інерції. Його вважають також одним із вищих центрів симпатичної нервової системи.

Мозочок міститься під потиличними частками півкуль кінцевого мозку й лежить у нижніх ямках луски потиличної кістки. Маса мозочка в дорослого коливається від 120 до 150 г. Поперечник становить 9-10 см, а його передньозадній розмір – близько 3 см. Складається з непарної середньої частини черв’яка й парних частин – півкуль.

Поверхня півкуль і черв’яка мозочка розділяється глибокими щілинами на різні за величиною листки мозочка (звивини), які мають вигляд дугоподібно вигнутих листків, що розташовуються майже паралельно один до одного. Групи звивин утворюють окремі часточки, які у свою чергу поєднуються в три частки півкуль мозочка: верхню, задню й нижню.

У верхній частці виділяють такі часточки:

1)       крило центральної часточки;

2)       чотирикутна часточка.

У задній частці виділяють:

1)       верхню півмісяцеву часточку;

2)       нижню півмісяцеву часточку;

3)       тонку часточку.

У нижній частці виділяють:

1)       двочеревцеву часточку;

2)       мигдалик мозочка;

3)       клаптик.

Черв’як, vermis,являє собою середню вузьку частину мозочка, розміщену між півкулями. Черв’як розділяється на дві частини: верхній черв’як і нижній черв’як.

Верхній черв’як має такі часточки:

1) язичок мозочка;

2) центральна часточка;

3) гірка, у якій виділяють вершину й схил;

4) листок черв’яка.

Нижній черв’як має такі часточки:

1) горб черв’яка;

2) піраміда черв’яка;

3) язичок черв’яка;

4) вузлик.

Мозочок складається із сірої та білої речовин. Сіра речовина, крім ядер мозочка, розміщується на його поверхні й утворює кору мозочка.

Площа кори – 1200 см2, з них 80-85% лежить у глибині борозен. При розподілі за частками у людини лише 1% кори належить до філогенетично найдавніших частин – вузлик і клаптик. Кора мозочка, cortex cerebelli, складається із 3 шарів:

1)       зовнішній – молекулярний; містить невеликі мультиполярні нейрони ( 10-12 мкм) і корзинчасті клітини, відростки яких ідуть у другий шар і обплітають тіла клітин Пуркіньє. Аксони корзинчастих клітин і мультиполярних клітин розміщуються перпендикулярно один до одного й формують геометрично майже правильну сітку.

2)       середній – гангліозний, утворений великими нейронами (35х60 мкм) грушоподібної форми – клітинами Пуркіньє. Їх загальний дендритний стовбур піднімається в перший шар, де гілкується.

3)       внутрішній – зернистий, містить велику кількість дрібних гранулярних клітин (зерноподібні клітини). Зерноподібні клітини справляють на клітини Пуркіньє повільну збудливу дію, що супроводжує регуляцію пізно-тонічних рефлексів і навчанню нових типів рухів.

У корі мозочка виділяють такі типи волокон:

- мохоподібні волокна – ідуть від спинного мозку і ядер стовбура мозку до нейронів зернистого шару кори мозочка;

- ліаноподібні волокна – ідуть від ядер олив довгастого мозку до клітин Пуркіньє. Ліаноподібні волокна справляють швидку збудливу дію на клітини Пуркіньє, що дозволяє мозочку контролювати швидкі й неусвідомлені рухові реакції на раптові зовнішні подразнення.

У товщі мозкового тіла розташовуються парні скупчення сірої речовини – ядра мозочка (мал.17). Розрізняють такі ядра:

1)       зубчасте ядро, nucleus dentatus, – має вигляд пластинки, що хвилеподібно звивається. Пов’язане з ядром оливи, при чому кожна звивина одного ядра аналогічна звивині іншого. Таким чином, обидва ядра беруть участь у здійсненні функції рівноваги.

2)       коркоподібне ядро, nucleus emboliformis, – розташовується медіально й паралельно зубчастому.

3)       кулясте ядро, nucleus globosus, – розташовується медіально до коркоподібного й на розрізі має вигляд невеликих кульок. Коркоподібне й кулясте ядра беруть участь у здійсненні координації кінцівок.

4)       Ядро вершини, nucleus fastigii, – розташовується в білій речовині черв’яка, бере участь у здійсненні координації рухів тулуба.

Біла речовина мозочка залягає в його товщі й утворює мозкове тіло. Біла речовина мозочка утворює три групи волокон:

1)       асоціативні – являють собою короткі відростки нейронів, які з’єднують клітини в межах кіркових шарів, звивин і часток, що лежать поряд, в одній півкулі мозочка.

2)       комісуральні – довші, переходять з однієї півкулі в іншу.

3)       проекційні – діляться на дві групи:

а) короткі – з’єднують кору мозочка з ядрами мозочка,

б) довгі – з’єднують сіру речовину мозочка з вище й нижче розташованими відділами головного мозку, по трьох парах ніжок мозочка:

- нижні ніжки, pedunculus inferior, зв’язують мозочок зі спинним мозком і довгастим мозком. По них проходять дорсальний спинномозково-мозочковий шлях, аксони ядер тонкого й клиноподібного канатиків і вестибуломозочковий шлях;

- середні ніжки, pedunculus medius, зв’язують мозочок із ядрами мосту і з корою великих півкуль. По них проходить кірково-мосто-мозочковий шлях;

- верхні ніжки, pedunculus superior, зв’язують мозочок із середнім мозком і таламусом. По них проходить вентральний спинномозково-мозочковий шлях, мозочково-червоноядерний шлях і мозочково-таламічний шлях.

Мозочок – це центр координації роботи м’язів, несвідомий центр болю.

Дослідження значення мозочка було почате ще в ХVII-XVIII ст. і продовжене Лючіані в ХІХ ст. Він визначив основні функції мозочка.

Роль мозочка полягає в координації й кореляції кіркових посилок до рухових органів. Мозочок запобігає залученню в руховий акт «зайвих» груп м’язів. Однією з основних функцій мозочка в здійсненні рухових актів є полегшення спрацьовування антагоністичної мускулатури на початку й наприкінці руху.

Видалення або ураження мозочка викликає розлад стато-кінетичних і статичних рефлексів. У людини розлади мозочку виражаються в тому, що вона при стоянні з відкритими очами сильно хитається, а при закриванні очей падає, ходить зиґзаґами; рухи не координовані, не може кілька разів підряд згинати й розгинати руку. При частковому або загальному ураженні мозочка можна спостерігати такі симптоми: атонія, астенія, астазія та ін.

Атонія характеризується послабленням м’язового тонусу, і як результат – нездатність підтримувати певну позу. Зазвичай атонія супроводжується астенією, яка характеризується слабкістю та швидким стомлюванням м’язів.

Дезеквілібрація – порушення рівноваги (тварина може виконувати рухи тільки лежачи).

Астазія – м’язи втрачають здатність до злитого тетанічного скорочення (тремтіння голови, кінцівок). М’язовий тремор особливо проявляється на початку та наприкінці руху, що значною мірою перешкоджає завершенню цілеспрямованого руху.

Атаксія – недостатня координація рухів, порушення ходи.

Асинергія характеризується тим, що цілісний рух розпадається на ряд простих рухів. Так, наприклад, торкання рукою кінчика носа мозочковий хворий виконує у три заходи. Рухи втрачають свою точність, співрозмірність, у результаті чого мета досягається тільки після багаторазових помилок.

 

ЧЕТВЕРТИЙ ШЛУНОЧОК

Четвертий шлуночок, ventriculus quartus, являє собою порожнину, що розвинулася з порожнини заднього мозкового міхура, тому є загальним для всіх відділів заднього мозку. Він оточений попереду мостом і довгастим мозком, позаду й з боків – мозочком. Угорі сполучається із водопроводом середнього мозку, внизу – із центральним каналом спинного мозку. Зовнішнім виглядом четвертий шлуночок нагадує намет. У ньому виділяють вершину, два боки й основу.

Вершина звернена до черв’яка мозочка. Передній бік являє собою верхній мозковий парус, який натягнутий між сполучними ручками (або верхніми ніжками мозочка). Задній бік являє собою нижній мозковий парус, який натягнутий між мотузковими тілами (або нижніми ніжками мозочка). Нижній мозковий парус доповнюється листком судинної мозкової оболонки – судинною основою – і покривається зсередини епітеліальною пластинкою. Завдяки судинній основі порожнина IV шлуночка сполучається з підпавутинним простором. Сполучення здійснюється за допомогою трьох отворів: медіальної апертури й двох латеральних апертур. У випадку звуження або зараження цих отворів на ґрунті запалення мозкових оболонок спинномозкова рідина, що накопичується в мозкових шлуночках, не знаходить собі виходу в підпавутинний простір і виникає водянка головного мозку.

Основа, або дно, IV шлуночка має форму ромба і немовби втиснена в задню поверхню довгастого мозку й мосту. Тому її називають ромбоподібною ямкою, fossa rhomboidea.

Угорі ромбоподібна ямка обмежена верхніми ніжками мозочка, унизу – нижніми ніжками мозочка й з боків – середніми ніжками мозочка. Уздовж ромбоподібної ямки від верхнього кута до нижнього тягнеться серединна борозна, що ділить її на праву й ліву половини. У нижній частині ромбоподібної ямки виділяють два трикутники: один, більший, розміщується з боків серединної борозни – це трикутник під’язикового нерва; другий, менший, розміщується латерально – це трикутник блукаючого нерва.

У верхній частині ромбоподібної ямки по обидва боки від серединної борозни лежить лицевий горбок, утворений проходженням корінця лицевого нерва й проекцією ядра відвідного нерва. Вище лицевого горбка міститься присереднє підвищення, утворене ядрами черепно-мозкових нервів. У ділянці латеральних кутів ромбоподібної ямки виділяють вестибулярні, або слухові, поля. Тут розташовані ядра переддверно-завиткового нерва. Частина волокон, які з них виходять, ідуть упоперек ромбоподібної ямки до серединної борозни у вигляді горизонтальних мозкових смужок. Ці смужки ділять ромбоподібну ямку на верхню й нижню половини.

 

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Середній мозок, mesencephalon, розташовується біля тіла основної (клиноподібної) кістки черепа. Середній мозок у людини є найменшим і найпростіше побудованим відділом головного мозку. Має масу 25 г.

Складається із трьох частин: покрівлі, покришки й ніжок мозку.

Покрівля, tectum, розташована під заднім кінцем мозолистого тіла. Її формують пластинка покрівлі та шари нервових клітин. Пластинка покрівлі, lamina tecti, ділиться поздовжньою й поперечною борознами на дві пари підвищень – горбків – білого кольору: два верхні горбки – це підкіркові зорові центри й два нижні горбки – це підкіркові слухові центри. Тому цю структуру часто називають чотиригорбковою пластинкою, lamina quadrigemina, або пластинкою покрівлі. Між верхніми горбками розташовується шишкоподібне тіло. Зовні горбки пластинки покрівлі покриті тонким шаром білої речовини. У товщі горбків пластинки покрівлі залягає скупчення сірої речовини. У верхніх горбках воно називається сірим шаром верхнього горбка, у нижніх горбках – ядром нижнього горбка. Вентрально від сірої речовини залягає глибокий шар білої речовини. Кожний горбок переходить у так звану ручку горбка. Ручка верхнього горбка йде до латерального колінчастого тіла, ручка нижнього горбка – до медіального колінчастого тіла проміжного мозку.

Між покрівлею і покришкою міститься порожнина середнього мозку – Сильвіїв водопровід, або водопровід середнього мозку, aqueductus mesencephali. Сильвіїв водопровід є залишком первинної порожнини середнього мозкового міхура, має вигляд вузького каналу завдовжки 1,5-2 см, вистелений епендимою.

Сильвіїв водопровід оточений центральною сірою речовиною, що має функціональне відношення до вегетативної нервової системи. В ній закладені ядра III і IV пар черепно-мозкових нервів.

III пара – окоруховий нерв:

- іннервує: м’язи очного яблука (крім верхнього косого й зовнішнього прямого) і м’язи, які звужують зіницю;

- має два ядра: рухове й парасимпатичне;

- виходить із мозку в ділянці міжніжкової ямки, із черепа – через верхню очноямкову щілину.

IV пара – блоковий нерв:

- іннервує верхній косий м’яз ока;

- має одне рухове ядро;

- виходить із мозку в ділянці переднього мозкового паруса, із черепа – через верхню очноямкову щілину.

Покришка, tegmentum mesencephali, містить переважно різні висхідні шляхи, а також ядра сірої речовини. Серед них найбільше – червоне ядро, nucleusruber. Червоне ядро являє собою подовжене ковбасоподібне утворення. Червоні ядра є важливим проміжним центром провідних шляхів стовбурової частини мозку. В них закінчуються волокна екстрапірамідної системи, які йдуть від базальних ядер кінцевого мозку, а також волокна, які йдуть від мозочка. Від них починається червоноядерно-спинномозковий (руброспинальний) шлях, волокна якого перехрещуються з пучком протилежного боку й утворюють вентральне перехрестя покришки. Цей шлях забезпечує регуляцію тонусу скелетних м’язів.

Ніжки середнього мозку, crus cerebri, – утворені провідними руховими шляхами, містять поздовжні нервові волокна, що йдуть від кори великих півкуль до всіх розміщених нижче відділів ЦНС. У них проходять бічний та передній пірамідні шляхи й кірково-мосто-мозочковий шлях.

Між покришкою й ніжками розташовується чорна речовина, substantia nigra. Це велике скупчення сірої речовини, нейрони якої містять чорний пігмент меланін. Чорна речовина має напівмісяцеву форму, спрямовану опуклістю до основи мозку. Від чорної речовини починається нігро-спинальний шлях.

Рефлекторну функцію середнього мозку забезпечують: ядра III і IV пар черепно-мозкових нервів, горбки пластинки покрівлі, червоне і чорне ядра й ретикулярна формація.

Провідна функція визначається наявністю в ньому висхідних і спадних провідних шляхів.

Структури покрівлі середнього мозку беруть участь в аналізі сенсорної інформації та в регуляції рухів.

Верхні горбки пластинки покрівлі в людини втрачають самостійність і функціонують під контролем зорової зони кори великих півкуль і беруть участь у координації рухів ока й голови (зорові орієнтовні рефлекси). Верхні горбки пластинки покрівлі беруть участь у здійсненні зіничного рефлексу, акомодації ока й конвергенції – зведенні зорових осей. При ушкодженні верхніх горбків спостерігається ністагм очей.

Нижні горбки пластинки покрівлі – підкіркові слухові центри – координують поворот голови у бік звукових подразників і беруть участь у здійсненні орієнтовних слухових рефлексів. При їх ушкодженні втрачається здатність визначати положення джерела звуку в просторі. Горбки пластинки покрівлі забезпечують так званий «сторожовий рефлекс» – підготовку організму до реакції на раптове подразнення.

Таким чином, у чотиригорбковій пластинці покрівлі середнього мозку здійснюється замикання орієнтувальних, зорових, слухових та захисних рефлексів. Усі ці автоматичні реакції належать до категорії генетично запрограмованих реакцій організму, які мають велике значення для збереження виду.

Чорна речовина бере участь у регуляції актів ковтання й жування, регулює пластичний тонус, впливає на виконання дрібних рухів пальців рук. Було встановлено, що нейрони чорної речовини здатні синтезувати медіатор – дофамін та мають зв’язки із смугастим тілом. Тому ушкодження чорної речовини пов’язане з важким неврологічним захворюванням – хворобою Паркінсона.

Якщо розсікти головний мозок між нижніми й верхніми горбками нижче червоних ядер, то у тварин розвивається децеребраційна регідність. У тварин спостерігається різке підвищення тонусу м’язів-розгиначів, внаслідок цього відбувається сильне витягування кінцівок, закидання голови й піднімання хвоста. Таким чином, червоні ядра беруть участь у регуляції рефлексів розгинання, через здійснення гальмівних впливів з боку мозочка.

 

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок, diencephalon, розташовується на рівні турецького сідла основної кістки черепа, під мозолистим тілом і склепінням (мал.20). Складається з двох ділянок і порожнини, що називається третім шлуночком.

І ділянкаділянка зорового горба, або таламічна. До неї належать:

1)       таламус – зоровий горб,

2)       епіталамус – надгорбова частина,

3)       метаталамус – загорбова частина.

Таламус, thalamus, або зоровий горб, – парне утворення, зовні нагадує куряче яйце. Це велике скупчення сірої речовини овоїдної форми. Передній кінець його загострений і називається передній горбок, tuberculum anterius, а задній розширений, стовщений і називається подушка, pulvinar. Дорсальна поверхня покрита тонким шаром білої речовини, а медіальна поверхня – шаром центральної сірої речовини. Обидві медіальні поверхні зорових горбів з’єднані між собою сірою спайкою, що лежить майже посередині – це міжталамічне зрощення, adhesio interthalamica. Сіра речовина таламуса ділиться прошарками білої речовини на п’ять груп ядер. Наразі у таламусі нараховують близько 120 ядер, які виконують різноманітні функції. Топографічно їх розділяють на п’ять груп ядер:

1)       передня група ядер – пов’язані з лімбічною системою (отримують імпульси від вісцерорецепторів та частково від нюхових рецепторів);

2)       латеральна група ядер – пов’язані зі свідомими пропріорецептивними й екстерорецептивними шляхами, зі спинноталамічним (спинномозково-таламічним) шляхом;

3)       центральна група ядер – пов’язані з органом рівноваги й органом смаку;

4)       медіальна група ядер – пов’язані з ретикулярною формацією й гіпоталамусом;

5)       задня група ядер – пов’язані з органом зору.

Таламус є підкірковим центром всіх видів чутливості. Він є посередником, до якого сходяться всі подразнення від зовнішнього світу (зокрема запахів), де вони видозмінюються і направляються до підкіркових та кіркових центрів.

Функціонально всі ядра таламуса Р. Лоренте-де-Но запропонував ділити на дві групи: специфічні й неспецифічні.

1) специфічні ядра:

- перемикальні – одержують імпульси від певних сенсорних рецепторів (зорових, слухових) та передають їх до певних ділянок кори великих півкуль. До них відносять такі ядра: латеральне й медіальне колінчасті тіла, передні ядра таламуса, вентролатеральне й заднє вентральне. Ушкодження цих ядер призводить до незворотнього випадання певних видів чутливості.

- асоціативні – розташовуються в передній частині таламуса, одержують імпульси від перемикаючих ядер і передають в асоціативні зони кори. До них відносять: латеральні ядра, медіодорсальні. Вважають, що асоціативні ядра беруть участь у вищих інтегративних процесах. У процесі філогенезу розміри асоціативних ядер таламуса збільшуються.

2) неспецифічні ядра – філогенетично більш давні, беруть участь у швидкій і короткочасній активації кори (у порівнянні з ретикулярною формацією). Імпульси від цих ядер змінюють збудливість нейронів кори. Неспецифічні ядра активують лише ті структури кори, які беруть участь у здійсненні конкретних рефлекторних реакцій. Вважають, що неспецифічні ядра беруть участь в організації процесів уваги у людини, яка не спить.

Епіталамуc, epithalamus, – невелика ділянка, розташована між III шлуночком і середнім мозком. Епіталамус включає трикутник повідця, повідці й шишкоподібне тіло. Трикутник повідця, trigonum habenulare, належить до підкіркових центрів нюху, є задньою розширеною частиною мозкової смужки. Від трикутників відходять повідці, які підвішують шишкоподібне тіло, corpus pineale. Повідці зв’язані спайкою. У людини із шишкоподібного тіла формується залоза внутрішньої секреції – епіфіз. Епіфіз має форму маленької шишки, що нагадує соснову, розміром 6 х 4 х 2 мм. У кінці 19 століття було виявлено, що ураження епіфіза в дітей супроводжується передчасним статевим дозріванням, і було висловлене припущення, що епіфіз має стосунок до розвитку статевого апарата. Пізніше було встановлено, що в епіфізі утворюється речовина – мелатонін, його дія викликає посвітління шкіри. В організмі ссавців мелатонін діє на статеві залози, викликаючи в статевонезрілих особин затримку статевого дозрівання, а в дорослих самок зменшення розмірів яєчників. Внутрішня секреція епіфіза змінюється залежно від часу перебування організму в темряві або на світлі. Під впливом світла утворення в епіфізі мелатоніну пригнічується. Епіфіз містить також велику кількість серотоніну, що є попередником мелатоніну. Утворення серотоніну в епіфізі збільшується в період найбільшої освітленості. Внутрішня секреція епіфіза регулюється симпатичною нервовою системою. Оскільки цикл біохімічних процесів у залозі відображує зміну періодів дня й ночі, то вважається, що ця активність епіфіза являє собою «біологічний годиннк» організму.

Метаталамус, metathalamus, – представлений двома невеликими підвищеннями, які містяться за таламусом – це колінчасті тіла.

Медіальне колінчасте тіло, corpus geniculatum mediale, менше за розмірами, але більш виражене. У ньому кінчаються волокна слухової петлі, тому його вважають підкірковим центром слуху. Медіальне колінчасте тіло ділиться на дві частини: дрібноклітинну й великоклітинну. У медіальному колінчастому тілі спостерігається впорядкований вхід аферентних шляхів і тонотопічна організація: нейрони, що сприймають звуки високої частоти, локалізуються більш дорсально, низької частоти – більш вентрально.

Латеральне колінчасте тіло, corpus geniculatum laterale, більше за розмірами, має вигляд плоского горбка. У ньому кінчається латеральна частина зорового тракту, тому його вважають підкірковим зоровим центром. У процесі філогенезу латеральне колінчате тіло прогресивно ускладнюється. У ньому налічують шість шарів: чотири зовнішні – дрібноклітинні й два внутрішні – великоклітинні.

II ділянкапідгорбова, або гіпоталамічна, hypothalamus. До неї відносять (мал.20):

1)       зоровий тракт, tractus opticus;

2)       зорове перехрестя, chiasma opticum, – складається з волокон зорових нервів, що частково переходять на протилежний бік, і нагадує валик, який потім продовжується в зоровий тракт;

3)       сірий горб, tuber cinereum, – тонкостінна частина дна III шлуночка, спереду переходить у кінцеву пластинку;

4)       лійку, infundibulum;

5)       гіпофіз, hypophysis;

6)       сосочкові (мамілярні) тіла, corpus mamillare;

7)       субталамус, subthalamus.

Сіра речовина гіпоталамуса розташовується навколо порожнини третього шлуночка й включає більше 32 пар ядер. З них виділяють 8 найбільших:

Надзорове ядро (або супраоптичне) – його нейрони виробляють антидіуретичний гормон (вазопресин) і нейрофізини ( білки-носії).

Пришлуночкове ядро (або паравентрикулярне) – має вигляд пластинки, його нейрони виробляють окситоцин.

Верхньомедіальне ядро – пов’язане з чуттям болю, регуляцією кров’яного тиску й стресорними реакціями.

Нижньомедіальне ядро – здійснює передачу імпульсів на гіпоталамус і нейросекреторні клітини. Є центром «насичення» і бере участь у регуляції харчової поведінки.

Латеральне навколошлуночкове ядро – розташовується в стінці третього шлуночка.

Ядро сірого горба – зв’язує серединне піднесення (утворене нейроглією) із сірим горбом.

Заднє ядро – здійснює регуляцію водно-сольового обміну й імуногенезу – його руйнування пригнічує вироблення антитіл.

Ядра сосочкового тіла – розташовуються в сосочкових тілах, перемикають імпульси з нюхового аналізатора на ядра таламуса.

Функціонально гіпоталамус підрозділяють на «вегетативний гіпоталамус» і мамілярний комплекс.

Вегетативний гіпоталамус топографично ділиться на три зони:

1.       Перивентрикулярна зона, zona periventricularis, представлена декількома шарами дрібних (8-12 мкм) нейронів. Нейрони цієї зони виробляють рилізинг-гормони, які стимулюють (ліберини) або пригнічують (статини) вироблення тропних гормонів гіпофіза, здійснюють взаємодію вищих відділів ЦНС і ендокринної системи.

2.       Медіальна зона, zona medialis, – становить основний об’єм гіпоталамуса людини. Аксони ядер цієї зони утворюють потужну гіпоталамо-гіпофізарну систему, яка здійснює регуляцію вегетативних функцій в організмі й розмноження. До ядер медіальної зони гіпоталамуса належать:

- супрахіазменне (надперехресне) ядро – парне, розташовується над зоровим перехрестям; складається приблизно з 10 тис. тіл нейронів, які виділяють серотонін, вазопресин, соматостатин. Нейрони супрахіазменного ядра входять до складу структур, що забезпечують ритм добової активності, беруть участь у регуляції сну;

- аркуатне (дугоподібне, лійкове) ядро – бере участь у механізмах пам’яті й знеболювання;

- верхньомедіальне ядро – пов’язане з чуттям болю, регуляцією кров’яного тиску;

- нижньомедіальне ядро – бере участь у регуляції харчової поведінки. Руйнування цього ядра викликає надмірне споживання їжі (гіперфагія) і ожиріння;

- заднє ядро – пов’язане з регуляцією імуногенезу.

3.       Латеральна зона, zona lateralis, – до її складу входять ядра сірого горба, преоптичні ядра. Функціонально – це «центри харчового насичення» і «центри задоволення». Ушкодження невеликої частки у цій зоні може призвести до повної відмови від їжі (афагія) і води (адипсія), виснаження й загибелі.

Мамілярний комплекс включає мієлінізовані волокна, мамілярні, nucleus mamillaris, та премамілярні, nucleus premamillaris, ядра. Ядра сосочкових (мамілярних) тіл одержують велику кількість волокон із гіпокампа через склепіння та із покришки середнього мозку через мамілярну ніжку. Еферентні волокна сосочкових тіл утворюють їх головний пучок Вік д’Азіра, або мамілярно-таламічний тракт, у якому нараховують близько 0,7 млн. волокон. Мамілярний комплекс пов’язаний з ядрами таламуса, структурами лімбічної системи, тому припускають його участь у механізмах пам’яті й емоцій.

Гіпофіз, hypophysis, має форму квасолі масою 0,4-0,6 г; розміром 10х12х6 мм. У гіпофізі виділяють чотири частини: передню й задню частки, проміжну й тубулярну частини.

Передня частка гіпофіза – аденогіпофіз, adenohypophysis, – складається з оксифільних і базофільних клітин, що збираються в тяжі, між якими розташовуються широкі кровоносні капіляри – синусоїди. Синусоїди з’єднуються із протоками великої мозкової вени. У такий спосіб створюються умови для швидкої достав-ки в кровоносну систему гормонів аденогіпофіза, що особливо важливо при стресах.

Задня частка гіпофіза – нейрогіпофіз, neurohypophysis – утворений аксонами нейронів гіпоталамусу, у ньому є дві групи клітин, які утворюють надзорове й пришлуночкове ядра. В аксонах нейронів цих ядер містяться два гормони – окситоцин і вазопресин.

Проміжна частина, pars intermedia, гіпофіза представлена вузькою каймою, яка складається зі світлих і темних клітин. Особливістю будови є наявність міжклітинних щілин завширшки 20-40 нм.

Тубулярна частина, pars tuberalis, гіпофіза складається з епітеліальних тяжів.

Субталамус, subthalamus, розташовується в каудальній частині проміжного мозку і складається із:

- субталамічного ядра Льюїса;

- проміжної зони;

- полів Фореля.

Субталамічне ядро, nucleus subthalamicus, являє собою утворення еліпсоїдної форми, що заміщає в проміжному мозку чорну речовину, бере участь в організації рухів. Поля Фореля складаються з мієлінізованих волокон, які зв’язують субталамічне ядро з базальними ядрами, ядра таламуса й кори великих півкуль.

Третій шлуночок, ventriculus tertius, розміщений у серединній сагітальній площини. Являє собою вузьку вертикальну щілину, що вистелена епендимою.

III шлуночок позаду сполучається лійкоподібним отвором з водопроводом середнього мозку, а попереду – з бічними шлуночками великих півкуль через міжшлуночкові отвори Монро.

III шлуночок має шість стінок. Бічні стінки утворені медіальними поверхнями таламусів. Останні в середній частині III шлуночка з'єднуються між собою міжталамічним зрощенням. До складу передньої стінки входять (зверху донизу): кінцева пластинка, передня мозкова спайка та стовпи склепіння. Задня стінка звужена й складається із задньої мозкової спайки та спайки повідців, між якими міститься сліпий виступ шлуночка, або шишкоподібний закуток, recessus pinealis. Верхня стінка, або покрівля, III шлуночка лежить під склепінням і мозолистим тілом. Вона являє собою судинну основу III шлуночка. До її складу входять епітеліальна пластинка (це недорозвинена стінка другого мозкового пухиря) і судинне сплетення. Нижня стінка, або дно, III шлуночка – вузька, її обмежують зорове перехрестя, сірий горб, сосочкові тіла, задня пронизана речовина. В ділянці дна III шлуночка виділяють два заглиблення: заглиблення лійки, або лійковий закуток, recessus infundibuli й зорове заглиблення, або надзоровий закуток, recessus supraopticus.

Таламус вважається центром чуття болю. При безпосередньому подразненні кори великих півкуль під час операцій рідко виникає чуття болю. Якщо прикласти подразні електроди до таламуса, то виникають виражені болючі реакції. При деяких захворюваннях таламуса найменші подразнення (слабкий дотик, світло) викликають напади болю у хворих людей. Іноді, навпаки, виникає стан аналгезії.

Гіпоталамус бере участь у регуляції таких фізіологічних функцій: терморегуляції, регуляції діяльності серцево-судинної системи, обміну речовин, ендокринних функцій, регуляції функцій шлунково-кишкового тракту, сечовиділення, стійкості внутрішнього середовища організму, регуляції сну й неспання. При ушкодженні гіпоталамусу описані випадки переходу у стан летаргічного сну. Гіпоталамус має зони, пов’язані із регуляцією адаптаційної, емоційної й статевої поведінки, визначає правильну періодичність функцій, які пов’язані із розмноженням.

Однією із найважливіших функцій гіпоталамусу є регуляція діяльності гіпофіза. Наявність нервових та гуморальних зв’язків між гіпоталамусом та гіпофізом дозволили об’єднати їх в єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.

Гіпоталамо-гіпофізарна система – це нейроендокринний комплекс хребетних і людини. В гіпоталамусі зосереджені нейросекреторні клітини, відростки яких йдуть переважно в нейрогіпофіз. Нейросекреторні клітини об’єднуються у дві групи центрів: пептидергічні та моноамінергічні.

Пептидергічні центри виробляють переважно вазопресин, окситоцин та аденогіпофізотропні нейрогормони. Моноамінергічні центри синтезують дофамін, норадреналін і серотонін, які діють як нейрогормони.

Пептидні та моноамінові нейрогормони із током крові потрапляють у портальні вени і потім до передньої частки аденогіпофізу. Після чого гормони аденогіпофізу виділяються у кров та впливають на периферійні ендокринні залози. Ця система називається гіпоталамо-антероаденогіпофізарною.

Частка пептидних і моноамінових нейрогормонів із током крові потрапляє до проміжної частини аденогіпофізу, де регулює синтез та виділення меланотропіну і гомону, подібного до кортикотропіну. Цю систему називають гіпоталамо-метааденогіпофізарною. Шляхи впливу цих систем називають трансаденогіпофізарними.

У нейрогіпофізі закінчуються відростки нейросекреторних клітин, що виробляють вазопресин і окситоцин, які потрапляють у систему загального кровотоку та впливають на вісцеральні органи, на функцію деяких екзокринних та ендокринних залоз. Така нейросекреторна система, не пов’язана з гормонами аденогіпофізу, називається гіпоталамо-постгіпофізарною, а шлях впливу пептидних нейрогормонів – парааденогіпофізарним.

Гіпоталамо-гіпофізарна система має велике значення. Так, гіпоталамо-антероаденогіпофізарна система регулює трофіку, ріст та репродуктивні функції організму, а гіпоталамо-метааденогіпофізарна та гіпоталамо-постгіпофізарна системи найбільш проявляють себе у стресових ситуаціях і тим самим мають пряме відношення до регуляції захистно-пристосувальних реакцій. Функція гіпоталамо-гіпофізарної системи контролюється нейронами центрів самого гіпоталамусу, а також стовбуром головного мозку і вищими відділами ЦНС, наприклад палеокортексом.

 

КІНЦЕВИЙ МОЗОК

Кінцевий мозок, telencephalon, являє собою найбільш масивний відділ головного мозку. По зовнішній поверхні мозку проходить у сагітальному напрямку поздовжня щілина, що розділяє великий мозок на дві півкулі: праву й ліву. Півкулі головного мозку зв’язані між собою спайками, з яких найбільшою є мозолисте тіло. Довжина півкуль у середньому 17 см, а висота – 12 см.

 Порожнини кінцевого мозку утворюють правий і лівий бічні шлуночки, ventriculi lateralis, кожний з яких міститься у відповідній півкулі; медіальну стінку бічного шлуночка утворює прозора перегородка, septum pellicidum. Бічний шлуночок має складну форму, у ньому виділяють кілька частин: передній ріг, центральну частину, задній ріг і нижній ріг.

Передній ріг, cornu anterius, являє собою порожнину лобової частки, його стінки утворені променистістю мозолистого тіла й головкою хвостатого ядра.

Центральна частина, pars centralis, являє собою порожнину тім’яної частки. Стінки центральної частини також утворені волокнами мозолистого тіла, верхньою поверхнею таламуса й тілом хвостатого ядра.

Задній ріг, cornu posterius, являє собою порожнину потиличної частки, оточений променистістю мозолистого тіла. На його медіальній стінці міститься вдавлення шпорної борозни у вигляді валика – це пташина шпора.

Нижній ріг, cornu inferius, являє собою порожнину скроневої частки, обмежений також волокнами мозолистого тіла й хвостом хвостатого ядра. Уздовж медіальної стінки тягнеться валик білого кольору – амонів ріг, cornu Ammonis, або морський коник, hippocampus. Він утворюється в результаті глибокого вдавлення гіпокампальної борозни. На передньому кінці морський коник товщає й утворюється нога морського коника, pes hippocampi. По медіальному краю морського коника йде торочка, fimbra hippocampi, що являє собою продовження ніжок склепіння. На дні нижнього рога міститься обхідне підвищення, eminentia collateralis, що утворилося від вдавлення колатеральної борозни.

У центральній частині й нижньому розі бічних шлуночків міститься судинне сплетення.

 Поверхня кожної півкулі покрита великою кількістю різних за глибиною борозен, між якими розміщуються різні за величиною звивини.

Таким чином, борозна, sulcus, – це заглиблення в тканину мозку, а звивина, gyrus, – це ділянка сірої речовини головного мозку, що розташована між двома борознами (мал.21, 22).

На кожній півкулі розрізняють такі поверхні:

- верхньолатеральна – опукла;

- нижня – трохи ввігнута;

- медіальна – внутрішня.

У кожній півкулі розрізняють найбільш випуклі місця:

1)       лобовий полюс,

2)       потиличний полюс,

3)       скроневий полюс.

Півкулю розділяють на частки:

- лобова,

- тім’яна,

- потилична,

- скронева,

- острівець.

Лобова частка, lobus frontalis. Розміщується в передній частині півкулі головного мозку й відділена позаду від тім’яної частки глибокою непереривною центральною борозною. На медіальній поверхні півкулі лобову частку обмежує поясна борозна. Майже паралельно центральній борозні розташовується переривчаста передцентральна борозна. Передцентральна й центральна борозни обмежують передцентральну звивину. Перпендикулярно передцентральній борозні й паралельно поздовжній щілині розташовуються верхня лобова і нижня лобова борозни. Між ними локалізуються верхня, середня й нижня лобові звивини. У нижній лобовій звивині виділяють три частини: 1) покришкову, 2) трикутну, 3) очноямкову. По краях медіальної поверхні лобової частки розташовані прямі звивини (мал.21, 22, 23).

У людини лобова частка бере участь у формуванні складних програм поведінки, звіренні результатів дії з початковими намірами. При стимуляції лобової частки у хворих відтворюються картини минулого досвіду, що

дає підставу вважати, що вона бере участь у деяких видах пам’яті, головним чином на недавні події.

Показником спеціалізації лобової частки є те, що у людей з праворукістю у лівій півкулі виявлена велика структурна впорядкованість розміщення клітин. 

Крім того, лобова частка бере участь у забезпеченні координації рухів, пов’язаних із прямоходінням, збереженням рівноваги тіла, у регуляції вісцеральних функцій. У лобовій частці розташовується центр організації рухових механізмів мовлення – центр Брока. Порушення діяльності цього центру призводить до афазії Брока, або лобової афазії – розуміння мови при ній не порушено, сама ж мова вкрай утруднена або навіть неможлива. Більше 100 років тому французький антрополог Поль Брока виявив, що при ураженні нижньої лобової звивини лівої півкулі спостерігається втрата мови. Це моторний центр мовлення, або центр Брока. Після руйнування центру Брока мова частково може відновлюватися (моторні зони медіальних відділів мозку).

Тім’яна частка, lobus parietalis. Обмежена попереду центральною борозною, позаду – тім’яно-потиличною борозною (мал. 21, 22, 24). За центральною борозною міститься постцентральна звивина, обмежена позаду постцентральною борозною. Постцентральна звивина вважається проекційною, соматичною й чутливою ( тут розташоване ядро чутливого аналізатора). За постцентральною борозною паралельно поздовжній борозні головного мозку розташована S-подібно вигнута внутрішньотім’яна (міжтім’яна) борозна. Вона ділить тім’яну частку на дві частини: верхню тім’яну часточку й нижню тім’яну часточку. Верхня тім’яна часточка має стосунок до сприйняття шкірної й пропріоцептивної чутливості. Тут формуються відчуття локалізації, ваги, шорсткості, напрямку руху, просторове чуття.

Нижня тім’яна часточка ділиться на дві частини: верхню крайову звивину й кутову звивину. Нижня тім’яна часточка бере участь в інтеграції соматосенсорних, зорових, слухових, вестибулярних подразнень і у формуванні просторових уявлень про зовнішній світ і власне тіло.

Нижньотім’яна часточка має стосунок до цілеспрямованих предметних дій, які здійснюються на основі зорового контролю й орієнтації в просторі, реалізації складних програм моторних актів, процесах гнозії.

При порушенні функції нижньотім’яної часточки спостерігаються розлади впізнавання – агнозії й порушення цілеспрямованої дії – апраксії. Виділяють кілька видів агнозії:

1)       Зорова агнозія проявляється у невпізнанні предмета. Людина, що страждає зоровою агнозією, бачить предмети, обходить їх не наштовхуючись, але не впізнає. Для того, щоб впізнати предмет, їй необхідно обмацати його або почути його звук. Зорова агнозія пов’язана також з ураженням потиличних часток мозку.

2)       Слухова агнозія проявляється у невпізнанні предметів за видаваними ними звуками. Хворий може не впізнати звук дзвіночка або шум води, що ллється, але впізнає дзвіночок за зовнішнім виглядом, а воду – за відчуттям. Слухова агнозія зустрічається також при ураженні скроневої частини мозку.

3)       Тактильна агнозія проявляється у невпізнанні предмета при його обмацуванні. Спостерігається при ураженні тім’яної частки.

Апраксія проявляється в порушенні певної цілеспрямованої дії. Хворий апраксією часто не може запалити сірник, розрізати хліб, привітатись і т.п. У той же час його рука не паралізована, і він може здійснити ряд простих рухів – згинання, розгинання. Для апраксії характерне розуміння хворим того, що він повинен зробити, але разом з тим неможливість зробити цю цілеспрямовану дію.

У кутовій звивині тім’яної частки міститься центр письмової мови й читання.

У тім’яній частці міститься центр мовної пам’яті, при його ураженні спостерігається тім’яна афазія або амнезія – характеризується забуванням окремих слів. Хворий амнезією знає, про що він хоче сказати, але часто не може згадати потрібного йому слова, і змушений для позначення предмета вдаватись до його тривалого опису. Вогнище ураження перебуває в лівій нижній тім’яній звивині. При ураженні цієї звивини часто спостерігаються й інші порушення, зокрема, розлади лічби – акалькулія.

Потилична частка, lobusoccipitalis. Починається від умовної межі, проведеної від передпотиличної вирізки до тім’яно-потиличної борозни (мал.21, 22, 25). На зовнішній латеральній поверхні виділяють верхню й нижню потиличні борозни, які обмежують відповідні звивини. На медіальній поверхні потилична частка має форму трикутника й обмежена попереду тім’яно-потиличною борозною, знизу колатеральною борозною. В середині трикутника проходить глибока пташина, або шпорна, борозна. Нижче пташиної борозни розташовується язикова звивина. Між тім’яно-потиличною борозною й пташиною борозною міститься клин. Потилична частка зв’язана із зоровою функцією. При подразненні рецепторів первинних полів потиличної частки виникають відчуття світла, темряви, різнобарвних плям; при подразненні вторинних полів одержувані зорові сигнали перетворюються в образи; виділяють поля для спрямування зорової уваги до мотиваційно значимих цілей.

Скронева частка, lobus temporalis, відділена від лобової й тім’яної часток латеральною (сильвієвою) борозною. На латеральній поверхні частки розташовуються верхня і нижня скроневі борозни, які відмежовують відповідно верхню, середню й нижню скроневі звивини. На нижній поверхні скроневу частку обмежує колатеральна борозна (мал.21, 22, 26).

Задня ділянка нижньої поверхні півкулі утворена нижньою поверхнею скроневої й потиличної часток, які тут не мають певних меж. На цій ділянці видні дві звивини: латеральна потилично-скронева й медіальна потилично-скронева, між якими розміщується потилично-скронева борозна. Між заднім відділом колатеральної борозни й шпорною борозною лежить язикова звивина, а біля переднього відділу колатеральної борозни лежить парагіпокампальна звивина. Ця звивина, яка прилягає до стовбура мозку, вже міститься на медіальній поверхні півкуль.

Скронева частка має широкі зв’язки з різними відділами мозку.

Пірамідні нейрони слухової ділянки мають властивості простих, складних і надскладних детекторів сприйманих звукових сигналів. При подразненні первинної слухової зони (середня частина верхньої скроневої звивини) виникають елементарні слухові відчуття: дзенькіт, клацання, шум. Вторинна слухова зона відрізняється більшим розвитком асоціативного шару.

 Вторинна слухова зона (задня частина верхньої скроневої звивини) бере участь у механізмах мови, тут розташований мовнослуховий аналізатор – центр Верніке. При ураженні цього центру розвивається афазія Верніке, або скронева афазія.

Вона характеризується розладом сприйняття мови. Хворий не розуміє мови, у нього є вибіркова глухота на слова, здатність же мови не тільки збережена, але проявляється навіть у посиленій балакучості. Внаслідок відсутності сприйняття власної мови слова бувають зіпсовані, і безперервна мова афазіка може бути зовсім незрозумілою.

Також виділяють такі форми скроневої афазії:

- алексія – порушення здатності читати про себе й уголос;

- амузія - розлад музичного сприйняття.

Видалення скроневої мовної зони призводить до стійкої загальної афазії – нездатності розуміти мову й говорити. Це свідчить про те, що ця ділянка є первинним центром мови, і у філогенезі вона утворилася раніше від інших.

Острівець, insula, – найменша частка мозку, прикрита скроневою, тім’яною і лобовою частками. Острівець має трикутну форму, вершиною спрямованою вперед. Він оточений коловою борозною. Центральною борозною острівця, яка орієнтована від основи до вершини острівця, він ділиться на передню й задню часточки острівця (мал.27).

Кінцевий мозок складається із сірої й білої речовин. Сіра речовина півкуль складається з базальних ядер і кори. Біла речовина представлена трьома видами волокон.

Сіра речовина кінцевого мозку. Кінцевий мозок спочатку виникає у зв’язку з нюховим рецептором, потім стає органом керування поведінкою тварин, при цьому в ньому виникають центри інстинктивного поводження, засновані на видових реакціях, і, нарешті, у кінцевому мозку виникають центри індивідуальної поведінки, заснованої на індивідуальному досвіді.

 Відповідно до цього в кінцевому мозку розрізняють у порядку історичного розвитку три частини:

1)       Стародавня частина – представлена нюховим мозком. Це найдавніша і найменша частина, розміщена вентрально.

2)       Давня частина – представлена базальними ядрами, так звана «підкірка», прихована в глибині. Ці підкіркові ядра становлять екстрапірамідну систему і відповідають за несвідомі, автоматичні рухи (інстинктиву поведінку).

3)       Нова частина – представлена плащем, наймолодша й найбільша частина, яка покриває інші.

Нюховий мозок, rhinencephalon, – філогенетично найдавніша частина кінцевого мозку, яка виникла у зв’язку з рецептором нюху. Всі його компоненти є різними частинами нюхового аналізатора.

Нюховий мозок розташовується на нижній і медіальній поверхнях півкуль мозку й умовно розділяється на периферичний і центральний відділи.

До периферичного відділу нюхового мозку належать нюхова цибулина, bulbus olfactorius, й нюховий тракт, tractus olfactorius. Нюховий тракт закінчується нюховим трикутником, trigonum olfactorius, який спереду розходиться двома нюховими смугами, striae olfactoriae: латеральною й медіальною.

До центрального відділу нюхового мозку належать: поясна звивина, гіпокамп, зубчаста звивина, гачок, внутрішньокрайова звивина, пучкова звивина й сіре покриття над мозолистим тілом. Поясна звивина, gyrus cinguli, лежить вище мозолистого тіла на медіальній поверхні і є не тільки центром нюху, але й регулює функції внутрішніх органів (у першу чергу серцево-судинної системи). Гіпокамп (мал. 31) являє собою впинання сірої речовини з боку медіальної стінки нижнього рога бічного шлуночка й добре видний у вигляді булавоподібного тіла. Гіпокамп, або амонів ріг, – парне утворення, разом з гіпоталамусом утворюють лімбичну систему. Вважають, що гіпокамп відіграє істотну роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму, бере участь у вищій координації функцій розмноження й емоційної поведінки, а також у процесах навчання й збереження пам’яті. Зубчаста звивина, gyrus dentatus, являє собою скручену частину кори медіального краю гіпокампальної борозни. Сіра речовина зубчастої звивини поширюється на внутрішній край гіпокампа й на дорсальну поверхню мозолистого тіла, формуючи тут так зване сіре покриття, indusium griseum. Гачок, uncus, являє собою передній кінець борозни гіпокампа, який розділяється на дві частини: передню й задню. Передня частина належить до гачка; задня утворює усередині крайову звивину, gyrus intralimbicus, яка закінчується у смужковій звивині, gyrus fasciolaris.

Базальні ядра, nuclei basalis, – розташовуються в глибині білої речовини кінцевого мозку. До них відносять хвостате, сочевицеподібне, мигдалеподібне ядра й огорожу (мал.28). Топографічно і функціонально хвостате й сочевицеподібне ядра поєднують у смугасте тіло.

Хвостате ядро, nucleus caudatus, має булавоподібну форму, вигнуте назад, оточує майже з усіх боків таламус. Ділиться на три частини: передня частина розширена, називається головка, caput, середня частина – тіло, corpus, задня частина – хвіст, cauda. Хвостате ядро складається з малих і великих пірамідних клітин. Подразнення хвостатого ядра призводить до дрімоти, подовження часу відповідної реакції, при подразненні рецепторів.

Сочевицеподібне ядро, nucleus lentiformis, знаходиться латерально й попереду від таламуса. Воно має клиноподібну форму з вершиною, спрямованою до середньої лінії. Передня грань сочевицеподібного ядра зрощена з головкою хвостатого ядра. Дві смужки білої речовини розділяють сочевицеподібне ядро на три частини: зовнішня частина, темніша, називається шкаралупа, putamen, й дві внутрішні частини, світліші, називаються бліда куля або палідум, globus pallidum.

Бліда куля – парне утворення, є руховим ядром. При його подразненні можна одержати скорочення шийних м’язів, кінцівок і всього тулуба, переважно на протилежному боці. Однією з функцій блідої кулі вважають гальмування нижчерозташованих ядер, головним чином червоного ядра середнього мозку. При ушкодженні блідої кулі спостерігається сильне збільшення тонусу скелетної мускулатури – гіпертонус, виникає скутість рухів. У людини при ураженні блідого ядра обличчя стає маскопобідним, при стимуляції блідої кулі розвивається феномен збільшення об’єму короткочасної пам’яті майже у два рази. При порушенні блідого ядра змінюються харчові реакції: пацюки відмовляються від їжі й втрачають вагу. Це пояснюється втратою зв’язку блідої кулі з гіпоталамусом.

Хвостате й сочевицеподібне ядра топографічно і функціонально поєднують у стріопалідарну систему. Стріопалідарна система за філогенетичними і функціональними критеріями розділяється на давню частину – палеостріатум (представлений блідою кулею) і нову частину – неостріатум (складається із хвостатого ядра й шкаралупи, які поєднуються в смугасте тіло).

Смугасте тіло, corpus striatum, регулює й частково загальмовує роботу блідої кулі, тобто діє так само, як бліда куля діє на червоне ядро. Смугасте тіло вважають вищим підкірковим регуляторним центром рухового апарата. У смугастому тілі містяться також вищі вегетативні координаційні центри, які регулюють обмін речовин, теплотворення й тепловиділення, судинні реакції. Смугасте тіло впливає на органи, які інервуються вегетативною системою. При ураженні смугастого тіла в людини спостерігаються атетоз – стереотипічні рухи кінцівок, повільні червоподібні рухи кистей і пальців рук; хорея – сильні неправильні рухи, що відбуваються без усякого порядку й послідовності, та захоплюють майже всю мускулатуру («танець святого Вітта»). У тварин подразнення одних ділянок смугастого тіла викликає циркуляторні рухові реакції, що характеризуються поворотом голови й тулуба у бік, протилежний подразненню; при подразненні інших – спостерігається гальмування рухових реакцій. З ушкодженням базальних ядер пов’язаний механізм виникнення паркінсонізму. Цей синдром характеризується комплексом таких симптомів, як гіпокінез – мала рухливість, утруднення при переході від спокою до руху; воскоподібна ригідність, або гіпертонус, що не залежать від положення суглобів і фази руху; статичний тремор (тремтіння), найбільш виражений у дистальних відділах кінцівок. Всі ці симптоми обумовлені гіперактивністю базальних ядер, яка виникає при ушкодженні дофамінергічного (гальмівного) шляху, який іде від чорної речовини середнього мозку до смугастого тіла.

Мигдалеподібне ядро, nucleus amygdaloideum, являє собою групу ядер і локалізується усередині переднього полюса скроневої частки. Входить до складу лімбічної системи, яка характеризується дуже низьким порогом збудження, що може сприяти розвитку епілептиформної активності. Мигдалеподібне ядро ділиться на філогенетично давню частину – кортикомедіальну, і більш нову частину – базальнолатеральну. Ядра кортикомедіальної частини пов’язані з нюховою і статевою функціями (полегшують секрецію люліберину й фоліберину). Базальнолатеральні ядра пов’язані з новою корою та смугастим тілом, полегшують секрецію АКТГ і СТГ. При стимуляції мигдалеподібного ядра виникають судоми, емоційно забарвлені реакції, страх, агресія.

Огорожа, claustrum, – тонка смужка сірої речовини, яка відділилася в процесі еволюції від кори острівця. Має товщину близько 2 мм. Має зв’язки з усіма відділами кори півкуль, а також бере участь в окорухових реакціях при спостереженні за об’єктом.

Кора великих півкуль, cortex cerebri. За походженням та структурою кора великих півкуль неоднорідна. Кора пройшла довгий шлях розвитку і складається із чотирьох філогенетично різних частин:

1) давня кора (палеокортекс) – формує нюховий мозок і складається із нюхових цибулин, нюхового горбка, прозорої перегородки та ін., займає 0,6% поверхні кори;

2) стародавня кора (археокортекс) – об’єднує гіпокамп та зубчасту звивину, займає 2,2% поверхні кори;

3) проміжна кора (мезокортекс) – формується острівцевою часткою і парагіпокампальною звивиною, займає 1,3% загальної поверхні кори;

4) нова кора (неокортекс) – філогенетично наймолодша та разом з цим найскладніша частина, займає 95,6% поверхні кори.

Для давньої кори характерна відсутність пошарової будови. Стародавня кора має три клітинних шари. Проміжна кора – п’ятишарова.

Великі півкулі покриті шаром сірої речовини – новою корою, або плащем, pallium. У новій корі налічують біля 15-16 млрд. нервових клітин. Товщина кори може мінятися від 1 до 5 мм і тільки в прицентральній часточці може досягати 10 мм. Загальна площа кори великих півкуль в середньому дорівнює 22 тис.мм2 (або 2200 см2). 2/3 (близько 14,8 тис.мм2) кори перебуває в глибині борозен і тільки 1/3 (близько 7,2 тис.мм2) лежить на поверхні.

Клітин нейроглії приблизно в 10 разів більше, ніж нейронів. Нейроглія становить більшу частину об’єму головного мозку, від 60 до 90 % від всієї його маси.

Кора великих півкуль складається із клітин різної форми: зірчастих, веретеноподібних, павукоподібних, горизонтальних, пірамідних і т.д. Виділяють 56 різновидів клітин кори. Нейрони в корі розташовуються нерівномірно, відрізняються розмірами.

Клітини розміщуються нерізко відмежованими шарами, причому кожний шар характеризується перевагою якого-небудь виду клітин.

У корі великих півкуль налічується 6 шарів (мал.29):

1) Молекулярний, lamina moleculare, – бідний нервовими клітинами, основна маса шару представлена дендритами нейронів нижчерозміщених шарів. Має товщину близько 0,2 мм. Нейрони молекулярного шару – це дрібні зірчасті клітини, відростки яких орієнтовані паралельно поверхні кори.

2)       Зовнішній зернистий, lamina granularis externa, – утворений дрібними нейронами затовшки близько 10 мкм, округлої, кутастої, зірчастої й пірамідної форм. Мають синаптичні зв’язки з нейронами молекулярного шару. Товщина шару – 0,10 мм.

3)       Шар пірамідних клітин, lamina pyramidalis, – найширший (близько 1 мм), складається із дрібних і середніх нейронів пірамідної форми, розміром від 10 до 40 мкм. Частина відростків цих клітин досягає першого шару, інша частина поринає в білу речовину півкуль.

4)       Внутрішній зернистий шар, lamina granularis interna, – у деяких полях добре розвинений, у деяких відсутній. Товщина цього шару – від 0,12 до 0,3 мм. Утворений дрібними різноманітними за формою клітинами, з перевагою зірчастих клітин, які мають дугоподібні поворотні аксони. Зірчасті клітини являють собою систему перемикань із аферентних на еферентні нейрони.

5)       Гангліонарний шар, lamina ganglionaris, – складається з великих пірамідних клітин Беца. Чітко виражений у передній центральній звивині. Від верхньої частини цих клітин відходить великий дендрит, що розгалужується в поверхневих шарах кори. Аксони йдуть у білу речовину й спрямовуються до підкіркових ядер і спинного мозку. Товщина шару – 0,5 мм.

6)       Поліморфний (багатоформний) шар, lamina multiformis (polymorpha), – містить клітини різної форми, більшість веретеноподібних нейронів з короткими звитими верхівковими дендритами. Має товщину від 0,1 до 0,9 мм.

Німецький нейроморфолог К.Бродман за гістологічними ознаками, зокрема за щільністю розташування й формою нейронів, розділив усю кору на 11 ділянок і 52 цитоархітектонічних поля. Деяким полям відповідають коркові кінці аналізаторів.

Біла речовина півкуль складається з 3 груп волокон:

I         група – асоціативні волокна, fibrae associationis, – беруть участь в утворенні умовних рефлексів.

Розміщуються в межах однієї півкулі. Вони розподіляються на два типи:

1) короткі – з’єднують поруч розміщені звивини, у межах однієї півкулі,

2) довгі – з’єднують частки в межах однієї півкулі.

Таких пучків волокон існує декілька. 

Пояс, cingulum, – пучок волокон, що проходить у поясній звивині, з’єднує різні ділянки кори як між собою, так і з сусідніми звивинами медіальної поверхні півкуль.

Верхній поздовжній пучок, fasciculus longitudinalis superior, – з’єднує лобову частку із задньою частиною скроневої частки, з нижньою тім’яною часточкою й потиличною часткою.

Нижній поздовжній пучок, fasciculus longitudinalis inferior, – зв’язує скроневу й потиличну частки.

Гачкуватий пучок, fasciculus uncinatus, – з’єднує очноямкову поверхню лобової частки зі скроневим поясом.

II група – комісуральні (спайкові) волокна, fibrae commissurales, – з’єднують обидві півкулі. До спайкових волокон належать:

1) мозолисте тіло, corpus callosum, – розміщується вище проміжного мозку; це товстий пучок поперечних волокон, які проходять з однієї півкулі в іншу (мал.20, 30).

Мозолисте тіло спереду має коліно, genu, що звужується донизу у вигляді дзьоба, rostrum, по центру розташовується стовбур, truncus. Задня частина називається заднє стовщення, або валик, splenium. Дзьоб мозолистого тіла продовжується в тонку пластинку дзьоба, яка переходить у кінцеву пластинку мозку, lamina terminalis. Волокна коліна з’єднують лобові частки й утворюють малі, або лобові, щипці, forceps minor (frontalis). Волокна валика з’єднують потиличні частки й утворюють великі, або потиличні, щипці, forceps major (occipitalis). Волокна стовбура з’єднують тім’яні, скроневі частки, острівці і утворюють променистість мозолистого тіла, radiation corporis callosi.

2) склепіння, fornix, – з’єднує всі частки півкуль, гіпоталамус зі скроневими частками, гіпокамп із сосочковими тілами.

Склепіння складається із двох дугоподібних тяжів, які починаються від торочки гіпокампу і утворюють ніжки склепіння, crus. Вони йдуть вверх і вперед, де з’єднуються і утворюють тіло склепіння, corpus. Тіло вигинається вниз і вперед й розділяється на два стовпи, columna, які закінчуються на сосочкових тілах гіпоталамуса (мал.31).

3)       передня й задня мозкові спайки. Передня спайка, commissura anterior, розташовується під дзьобом мозолистого тіла, в її складі налічується до 3 млн. волокон. Вона ділиться на дві частини: передня частина з’єднує нюхові частки і парагіпокампальні звивини. Задня частина ширша, вона з’єднує лобові й скроневі частки. Задня спайка, або спайка склепіння, commissural posterior, розташовується між епіфізом і горбками пластинки покрівлі. Задня мозкова спайка з’єднує частини нюхового мозку, гіпокампи обох півкуль (мал. 20, 31).

III група – проекційні волокна – поєднують кору великих півкуль із нижчерозташованими структурами: від таламуса до спинного мозку включно. Проекційні волокна проходять між зоровим горбом, хвостатим і сочевицеподібним ядрами й утворюють внутрішню капсулу, capsula interna. Внутрішня капсула складається з кінцевих нейронів чутливих шляхів і початкових нейронів рухових шляхів. Внутрішня капсула має біле забарвлення й нагадує форму кута, відкритого зовні. Внутрішня капсула ділиться на три відділи: передню ніжку, коліно й задню ніжку.

Передня ніжка, crus anterius, коротка, вона утворена аксонами які, відходять від клітин кори лобової частки до таламуса, червоного ядра та ядер мосту.

Коліно, genu, внутрішньої капсули містить кірково-ядерний шлях, який з’єднує клітини рухової кори із ядрами рухових черепно-мозкових нервів.

Задня ніжка, crus posterius, довша, ніж передня. Вона йде між таламусом і сочевицеподібним ядром. Задня ніжка містить кірково-спинномозкові волокна, а також волокна, які йдуть від потиличної і скроневої часток до ядер мосту, та ін.

Волокна всіх провідних шляхів, що утворюють внутрішню капсулу, в білій речовині півкуль розходяться віялоподібно і формують променистий вінець, corona radiata.

Незначні ушкодження невеликих ділянок внутрішньої капсули внаслідок компактності розміщення волокон обумовлюють важкі розлади рухових функцій і втрату загальної чутливості, слуху й зору на боці, протилежному травмі.

 

 


Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 616; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!