Эмбриология как наука. Морфологические особенности половых клеток самцов и самок.
Спермато- и овогенез.
Оплодотворение.
Дробление.
Гаструляция.
Эмбриология как наука. Морфологические особенности половых клеток самцов и самок.
Эмбриология - наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом, который делится на гаметогенез и оплодотворение.
Половые клетки (гаметы) самок называются яйцеклетки, самцов – сперматозоиды.
Отличия половых клеток от соматических:
1. Набор хромосом половых клеток - гаплоидный, соматических - диплоидный.
2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.
3. Половые клетки имеют специальные приспособления:
- сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат - хвостик;
- яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и дополнительные оболочки, кроме цитолеммы.
4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у сперматозоида очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в яйцеклетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).
5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).
|
|
|
6. Биологическое назначение: если от соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то от половых клеток формируется новый организм.
В строении сперматозоида различают головку, шейку и хвостик.
Передняя часть головки сперматозоида называется акросомой. Она богата ферментом гиалуронидазой, под действием которой разрушается фолликулярный слой яйцеклетки и происходит ее оплодотворение. В головке располагается ядро с гаплоидным набором хромосом.
Шейка – небольшой участок сперматозоида, содержащий две центриоли.
В хвостике сперматозоида различают следующие отделы:
- промежуточный - является основанием хвостика и состоит из осевой нити хвостика и окружающей её цитоплазмы, богатой митохондриями. Здесь находятся запасы гликогена, что обеспечивает спермиям энергию;
- главный - состоит из осевой нити и окружающей цитоплазмой, содержащий фермент аденозинтрифосфатозу;
- кольцевой - состоит из истончающейся осевой нити и плазмолеммы.
Биологические свойства сперматозоида:
1. Находясь в половых органах самца имеет очень низкий уровень обмена веществ. Они не подвижны, лежат плотными массами. Попадая в концевой отдел придатка семенника, приобретают одинаковый электронный заряд и начинают отталкиваться друг от друга. При осеменении они быстро активизируются и энергично передвигаются. Скорость передвижения ровна 2 – 5 мм в мин.
|
|
|
2. Способность направленного прямолинейного движения.
3. Способность двигаться против тока жидкости (реотаксис).
4. Быстро расходует ничтожный запас энергии и через 24 – 36 час. погибает.
5. Чувствительность к кислой среде и ионам двух- и трёхвалентных металлов.
По сравнению со спермиями яйцеклеткиобразуются в меньшем количестве и имеют значительно больший размер.
Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочек. Ядро шаровидной формы содержит гаплоидное число хромосом. Ядрышко крупное. В цитоплазме большое количество рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, митохондрий, желтка. Желток представляет собой совокупность включений, состоящих из различных питательных веществ (протеинов, углеводов, фосфолипидов).
Яйцеклетка покрыта оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки.
Первичная оболочка – это цитолемма яйцеклетки. Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции и препятствует полиспермии. Третичная оболочка яйцеклетки секретируется клетками яйцевода. Эта оболочка играет защитную функцию и развита у птиц и пресмыкающихся. Третичной оболочкой у птиц является белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. Величина яйцеклетки зависит от количества желтка.
|
|
|
Яйцеклетки различают по количеству желтка:
1. Олиголецитальные, содержащие малое количестве желтка (у ланцетника и млекопитающих).
2. Мезолецитальные со средним количеством желтка (у амфибий).
3. Полилецитальные содержащие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы).
По расположению желтка различают:
1. Гомолецитальные (изолецитальные) – желток располагается диффузно по всей яйцеклетки.
2. Телолецитальные – желток располагается у одного полюса клетки.
3. Центролецитальные – желток расположен в центре яйцеклетки.
Спермато- и овогенез.
Развитие сперматозоидов называется сперматогенезом. Развитие яйцеклеток – овогенезом или оогенезом.
Сперматогенезпроходит в семенниках в 4 стадии:
1. Период размножения. В этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом, мелкие округлые ядра. Клетки делятся митозом. Некоторые клетки, образовавшиеся в результате этого деления, начинают дифференцироваться, превращаясь в сперматоциты. Часть клеток не подвергается дальнейшей дифференциации и остаются стволовыми. Период размножения начинается с наступлением половой зрелости самца и продолжается в течение всей половой активности самца.
|
|
|
2. Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Период характеризуется ростом клетки.
3. Период созревания. Клетки называются сперматоцитами II порядка, делятся путем мейоза (уменьшения) или редукционного деления – способ деления, при котором дочерние клетки получают вдвое меньшее число хромосом. После деления образуются сперматиды. Они имеют округлую форму, небольшие размеры и получают только по одной хромосоме от каждой пары. Другими словами, возникают гаплоидные половые клетки.
В половых клетках имеются непарные гетерохромосомы. Во время оплодотворения они определяют пол зародыша. У млекопитающих они представлены двумя X-хромосомами у самок, или X и Y-хромосомами у самцов. Из сперматоцита I порядка образуются 4 сперматиды, из которых 2 будут снабжены X-хромосомой, а другие 2 – Y-хромосомой.
4. Период формирования. В этот период образуется акросома. На противоположной стороне ядра располагаются центриоли – формирующие будущую шейку спермия, начинает расти осевая нить хвостика, цитоплазма смещается и образует оболочку главного отдела хвостика.
В овогенезе различают 3 периода: размножения, роста и созревания.
1. Период размножения у самок, в отличие от самцов, происходит у плода и заканчивается к моменту рождения. Размножающиеся половые клетки самок называются оогониями. Эти клетки мелкие и бедные цитоплазмой, окружены мелкими фолликулярными клетками.
2. Период роста начинается вскоре после рождения животного. Клетки, находящиеся в периоде роста, называются первичными ооцитами или ооцитами I порядка. В периоде роста ооциты I порядка проходят 4 фазы: лептотенную, зиготенную, пахитенную и диплотенную.
В лептотенную фазу происходит конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей, в зиготенную фазу - коньюгация гомологичных хромосом с образованием тетрад - структур, состоящих из двух соединённых хромосом, в пахитенную фазу - кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами. Гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой, в диплотенную фазу - происходит частичная деконденсация хромосом, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
Период роста у яйцеклеток проходит длительно, так как одновременно идет накопление питательных веществ в яйцеклетках. Процесс накопления веществ ооцитами I порядка подразделяется на 2 фазы:
· Фаза малого роста – превителогенез. В этой фазе идет рост цитоплазмы и синтез РНК силами самого первичного ооцита.
· Фаза большого роста – вителлогенез – характеризуется быстрым накоплением желтка. Активное участие в этом синтезе принимают фолликулярные клетки, доставляющие ооциту необходимые для синтеза вещества.
3. Период созревания состоит из двух быстро следующих друг за другом делений, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс протекает в яйцеводе после выхода ооцита из яичника. При первом делении образуется вторичный ооцит и первичное направительное тельце. За ним следует второе деление, в ходе которого образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце, таким образом, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникают только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца.
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей:
1. Начинается в период внутриутробного развития самки, а сперматогенез в период полового созревания.
2. Имеет длительный период роста, за который в клетке накапливается питательный материал – желток.
3. Протекает в яичнике эмбриона и половозрелого животного, затем в яйцеводе.
4. Из одного первичного ооцита образуется только одна зрелая яйцеклетка.
5. Все яйцеклетки генетически однородны, имеют Х-хромосому.
6. Яйцеклетка не способна к самостоятельному передвижению.
Оплодотворение.
Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в дистальной части маточной трубы и подразделяется на 3 фазы:
1. Дистальное взаимодействие.
2. Контактное взаимодействие.
3. Проникновение и слияние пронуклеусов.
В основе дистального взаимодействия лежат 3 механизма:
1. Реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе.
2. Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке.
3. Активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5 – 2 час. сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Из акросом сперматозоидов выделяются фермент, который обеспечивает:
1. Отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки.
2. Постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.
При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка оплодотворения часть сперматозоида оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, они сливаются, и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у млекопитающих обеспечивается моноспермия.
После этого происходит набухание мужского и женского нуклеусов, их сближение, а затем слияние с образованием синкариона. Одновременно в цитоплазме начинается перемещение содержимого цитоплазмы и обособление определенных ее участков. Формируются закладки будущих тканей.
После оплодотворения начинается процесс эмбриогенеза, включающий следующие этапы: дробление, гаструляция, гистогенез, органогенез.
Дробление.
Дробление – это период последовательного митотического деления одноклеточной зиготы и превращение ее в многоклеточный зародыш. В результате митотического деления дочерние клетки (бластомеры) не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу, и не растут до размера материнской. В процессе дробления число клеток увеличивается, а их размеры уменьшаются. Каждому животному свойственен определенный тип дробления. Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть, содержащая желток дробится медленнее или не дробится вовсе.
Основные типы дробления:
1. Полное равномерное (голобластическое) дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток (ланцетник). При этом дроблении все бластомеры делятся равномерно, синхронно и их число возрастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32, 64 и 128). Следующее деление перестает быть синхронным. Образуется морула (ягодка). Скоро число клеток возрастает до 1000, и начинают расходиться, образуя бластулу. Бластула – это однослойный зародыш, состоящий из: а) бластодермы - оболочки из бластомеров и б) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. В бластодерме различают дно бластулы, крышу и краевую зону.
2. Полное неравномерное деление характерно для мезолецитальных и телолецитальных яйцеклеток (амфибии). Бластомеры делятся асинхронно (часть зиготы, содержащая желток делится медленнее той части, где нет желтка). Бластодерма состоит из многих слоев клеток, а бластоцель уменьшена и сдвинута к анимальному полюсу.
3. Дробление неполное дискоидальное или частичное меробластическое распространенно у рыб, рептилий и птиц. Характерно для полилецитальных и телолецитальных яйцеклеток. В дроблении участвует лишь поверхностный слой анимального полюса зиготы, т.к. здесь находятся ядро клетки и цитоплазма. Вся остальная часть загружена желтком и не дробится. Не дробящаяся часть идет на построение временных внезародышевых органов, необходимых для питания и защиты развивающегося организма.
Гаструляция.
Гаструляция– это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:
1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.
2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.
Различают 4 основных типа гаструляции:
1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.
2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.
3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.
4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.
У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется морула состоящая из бластомеров двух типов: в центре крупные темные бластомеры - это эмбриобласт, по периферии мелкие светлые бластомеры - это трофобласт. При прохождении морулы по маточным трубам трофобласт всасывает секрет выделяемый железами слизистой оболочки маточных труб, при этом морула превращается в полый пузырек. Стенка пузырька состоит из одного слоя бластомеров (трофобласт), полости заполненной жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. После дробления начинается следующий этап – гаструляция, в результате которой образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После гаструляции происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).
Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами , а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).
Внезародышевые органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.
На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. Функции хориона:
1. Защитная.
2. Трофическая,
3. Газообменная,
4. Экскреторная.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).
2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).
4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.
Функции амниона 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».
Аллантоис. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. Аллантоис млекопитающих служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является органом выделения и дыхания зародыша.
Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки.
Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.
Лекция. Общая гистология.
Понятие и виды тканей.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 783; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!