ДЕЯКІ ОСОБЛИВОСТІ МОРСЬКИХ І ПРІСНОВОДНИХ УГРУПОВАНЬ
Понад дві третини поверхні нашої планети зайнято океанами і морями, різні солоні і прісноводні водойми е на континентах і островах. Водні екосистеми за найзагальнішими закономірностями потоку речовин та енергії, за типами функціонування багато в чому схожі з наземними. Поряд з цим, звичайно, є й відмінності, які найбільше виражені в угрупованнях товщі води океанів та великих водойм. Це пелагічні угруповання, які, безумовно, домінують щодо площі та визначають загальний внесок океанів у біотичний баланс речовин у масштабах усієї Землі. Всередині пелагічного угруповання виділяють три групи організмів: дрібні організми, які вільно ширяють у товщі води і пасивно пересуваються з течією, — планктон; зосереджені біля плівки поверхневого натягу і в піні дрібні організми — нейстон; активно плаваючі більші представники — нектон. Планктон і нейстон складаються з одноклітинних водоростей, бактерій, дрібних ракоподібних, личинок безхребетних і риб; нектон складається з дрібних і середніх риб, кальмарів, морських ссавців та ін. Звичайно, кажучи про планктон, мають на увазі і нейстон, якщо тільки останній не виділяють окремо для того, щоб показати його специфіку. Планктон поділяють на фітопланктон, який об’єднує фотоавтотрофів (фотосинтезуючі, звичайно одноклітинні водорості — діатомові, зелені тощо), бактеріопланктон (одноклітинні гетеротрофи), зоопланктон (багатоклітинні гетеротрофи, переважно дрібні ракоподібні).
|
|
|
Однією з найхарактерніших рис пелагічного угруповання, якою вони різко відрізняються від наземних і від прибережних мілководних біоценозів із заростями макроводоростей, є розподіл біомаси між трофічними рівнями. Тут нерідко біомаса першого трофічного рівня, представленого фітопланктоном, поступається перед біомасою гетеротрофів, які поїдають одноклітинних водоростей. Ця парадоксальна на перший погляд картина пояснюється дуже інтенсивним розмноженням (високою питомою продуктивністю, тобто продуктивністю на одиницю власної маси) фітопланктону. Звичайно чиста продукція його за добу дорівнює середньодобовій величині біомаси. Отже, при незмінному рівні біомаси зоопланктон виїдає щодоби майже стільки, скільки в кожен момент часу в товщі води є фітопланктону.
Незважаючи на неймовірно високу питому продуктивність, величина продукції на одиницю площі дуже незначна через відносно малу фотосинтезуючу масу. На просторах океану є лише порівняно невеликі ділянки з високою продуктивністю, а величезні площі (особливо багато їх у тропіках) по суті являють собою пустиню. Більша частина таких акваторій має первинну продукцію, що становить 0,02...0,06% сумарної сонячної радіації, тобто таку саму, як у дуже аридних ділянках суші, в субнівальній зоні високогір'їв і в полярній пустині. Чому ж так? Причина бідності пелагічних угруповань, здавалося б, у благодатних широтах з достатньою кількістю світла і весь час теплою водою — нестача деяких речовин, потрібних для фотосинтезу. Найчастіше розвиток фітопланктону обмежується нестачею азоту і особливо фосфору. У тропіках вміст фосфатів біля поверхні рідко перевищує 5 мг/м3. А на глибині понад 200 м, де через темряву фотосинтез уже неможливий, запас їх зростає до 40...80 r/м3. Це справжня трагедія тропічних вод. Усе це призводить до малої маси планктону, риб, до високої прозорості та синього кольору океанських тропічних вод. І тільки в місцях з інтенсивним перемішуванням вод можна спостерігати справжній спалах життя.
|
|
|
Перемішування вод виникає в районах циклонічної діяльності, а також у місцях піднімання глибинних вод на поверхню. Таке піднімання вод має спеціальну назву — апвелінг (від англ. upwelling, де корінь well означає «джерело»). Апвелінг виникає під дією згінних вітрів, під впливом поперечної циркуляції в потоці. Потужний постійний апвелінг проявляється біля берегів Каліфорнії, Перу, Північно-Західної і Південно-Західної Африки. Тут його спричинюють спрямовані до екватора холодні течії і згінний вплив пасатів. Ділянки апвелінгу є також біля берегів Тринідаду і в Мексіканській затоці, в районах зниженого тиску (наприклад, ісландський мінімум). Перемішування вод спостерігається в багатьох ділянках шельфу — затопленого краю материків, де завжди води продуктивніші, ніж у відкритому океані.
|
|
|
У районах локального збагачення вод на поживні речовини первинна продукція підвищується в сотні раз. Так, у тропічній Атлантиці на тлі низької продукції в 0,05...0,01 г вуглецю на добу на 1 м2 в зоні апвелінгу вона зростає до 1 г на добу на 1 м2 поверхні. Кількість планктону у відкритих водах звичайно не перевищує десятків міліграмів на кубометр води, але, коли є апвелінг, підвищується до кількох грамів. Тут зосереджені багаті рибні промисли (наприклад, ловля анчоуса біля берегів Перу, сардин біля берегів Марокко і т. ін.). Коралові рифи й атоли, розташовані серед бідних тропічних вод, є оазисами різноманітного життя. Це раптове збагачення, безумовно, почасти пов’язане з тим, що будь-яке підводне підняття веде до перемішування вод. Помічено, що навіть поодинокі предмети, на зразок океанографічних буїв, у бідних водах тропіків швидко обростають організмами і перетворюються на мініатюрний «оазис» на зразок коралового рифа.
|
|
|
У тропічній пелагіалі спостерігаються два шари з підвищеною концентрацією планктону, перший на глибині 25...40 м, другий—70...90 м. Вважають, що нижній максимум пов’язаний з тим, що фітопланктон і пов’язані з ним вищі трофічні рівні мають оптимальні умови внаслідок надходження знизу в результаті турбулентної дифузії біогенних елементів. Вище забезпеченість цими елементами різко зменшується, їх немов «розхоплюють» згущення фітопланктону. Нижче від 100 м дуже зменшується освітленість, що також знижує продуктивність фотосинтезу. Верхнє згущення визначається, мабуть, можливістю збільшити продукційні процеси достатньою кількістю світла і багаторазовим циклічним використанням біогенних елементів у системі автотрофи — гетеротрофи. А коли є апвелінг, саме верхній шар найкраще розвивається (а втім, бувають і винятки).
На глибині понад 200 м в пелагіалі представлені тільки гетеротрофи. У глибинах океану вже давно ехолоти виявляють так званий фантомний бар’єр, або несправжнє дно. Це, очевидно, скупчення якихось організмів, про яке поки що майже немає відомостей. Більша частина багатокілометрової зони океану майже позбавлена життя, і тільки біля дна знову появляється відносно велика кількість організмів-гетеротрофів, які існують за рахунок «дощу трупів» і розчиненої органічної речовини. Донне угруповання називають бентосом. Особливо багаті бентосні угруповання мілководдів і шельфу, де до складу їх входять великі бурі та інші водорості (макрофіти). Біомаса зообентосу на глибині понад 3000 м в середньому становить близько 1 г/м2, а на шельфах (глибина 0...200 м) — у середньому близько 70 г/м2. В результаті шельфи, що становлять близько 7% площі, мають близько 60% усієї зоомаси бентосу Світового океану. Загальний розподіл запасів органічної речовини біля узбережжів також дуже нерівномірний. Продукція великих водоростей біля берегів на мілководдях може доходити до 6—7 кг/м2 за рік сухої речовини, тобто збігатися з продуктивними вічнозеленими лісами суші.
Та все ж у сумі біомаса морів і океанів у сухій речовині поступається перед біомасою суші в 350 раз. З огляду на високу питому продуктивність екосистем пелагіалі відмінності в первинній продукції вже не такі разючі — щороку суша виробляє всього вдвоє більше сухої органічної речовини чистої продукції (при розрахунках на валову продукцію — приблизно в 3 рази). Проте річна чиста продукція суші становить у середньому близько 6% запасу маси, а відповідний показник для океану — 47 000%.
Середні значення ефективності утилізації сонячної енергії на утворення чистої продукції на суші близькі до 0,46%, а в океані— 0,05%. Щороку фотоавтотрофи суші виробляють 2,6*1011 т кисню, а океану — 0,6*1011 т.
Екологічна і біофілотична регіональність в океанах і морях істотно відрізняється від такої на суші (включаючи прісноводні угруповання). Більше того, багато рис поширення бентосних і пелагіальних організмів виявляються дуже різними. Проте є й деякі загальні закономірності розподілу водних океанічних організмів, головним чином тварин.
Тропічна смуга океанів і морів, тобто розташована в проміжку між двома тропіками, поділяється на два великі регіони — Індо-Полінезійську і Тропіко-Атлантичну області. Перша охоплює Індійський океан з Червоним морем і тропіки Тихого океану. Для неї характерні дюгоні (Dugong dugong) з монотипової родини ряду сирен, деякі види трубконосих, або буревісників, фрегатів (Fregata) і фаетонів (Phaёton fulvus) із веслоногих птахів. Для Індо-Полінезії характерна також родина морських змій (Hydrophidae), яка об’єднує 48 видів і 16 родів. Звичайний тут кільчастий плоскохвіст (Laticauda laticauda), який тримається в прибережних водах. У відкритому океані трапляються види ластохвостів (Hydrophis). У пелагіалі від Африки до Америки поширена двоколірна пеламіда (Pelamis platurus), ареал якої майже збігається з кордонами області.
Індо-Полінезійська область надзвичайно багата на риби, включаючи різнозубих акул (Heterodontus), відомих у девонських відкладах представників зрослощелепних (Diodon, Tetrodon, Balistes та ін.). Такі ж численні ракоподібні, до яких входять, наприклад, зовні схожі на трилобітів мечехвости (Limulus). Цікаві пелагічні молюски-наутилуси (Nautilus) — єдині сучасні чотиризяберні головоногі, що мають черепашку, потомки вимерлих амонітів. Наутилуси часто трапляються в районі Великого Бар'єрного рифe.
Тропіко-Атлантична область загалом бідніша за попередню, але має низку характерних груп риб, молюсків, ракоподібних, ссавців. За складом прибережних організмів до цієї області відносять і пацифічне узбережжя Північної Америки, що омивається холодною Гумбольдтовою течією. А втім, ця течія дає змогу проникати до півночі таким антарктичним группам, як пінгвіни, які доходять до Галапагоських островів на екваторі. Для тропічних вод Атлантики характерні ламантини із ряду сирен (три види роду Trichechus особливої родини ламантинових). Із хрящових риб відзначимо гіганта-манту (Manta), або рогатого ската. У карібських водах водяться мечехвости, але іншого виду, ніж в Індо-Полінезії. Численні вікаріюючі види і з інших груп. Так, замість тихоокеанського парусника появляється атлантична меч-риба, замість тихоокеанського черв’яка-палоло — інший вид того самого роду в Вест-Індії. Для всіх тропічних вод характерні тунці, летючі риби, різні акули, кашалоти з китоподібних.
Арктична, або Циркумбореальна, область займає приполярні акваторії, які більшу частину року вкриті кригою. Тут водяться моржі, деякі інші характерні ластоногі, нарвал (одноріг) із китоподібних, адаптований до криги дельфін-білуха. Серед прибережних риб характерні сайка, навага, серед пелагічних — мойви. Численні рачки-калянуси. Далі на південь лежить Бореальна область, що охоплює помірні води Атлантики і Пацифіки. Сезонні зміни температур, циклонічна діяльність — усе це приводить до доброї перемішуваності води і високої продуктивності. Багато, типових представників області мають амфібореальні ареали, тобто ізольовані ділянки в Атлантиці і Пацифіці. Часто в двох ділянках представлені вікаріюючі підвиди, наприклад звичайний тюлень і ларга; з обох боків Євразії живуть одні й ті сами види мідій, морська зірка астеріас, рубенс, кайри, багато інших видів, У пацифічній частині раніше жила морська корова із сирен, тепер винищена. Тут же живе рідкісний морський звір калан із куницевих, характерні котики, сивучі.
Бореальні води багаті на промислові види риб — це оселедці, тріска, палтуси, камбали кількох видів. Найпівденніші частини області — Японське море на сході і Середземне на заході — характеризуються найбагатшою флорою і фауною, дуже самобутньою в кожному регіоні. З’являються теплолюбні родини кефалей, у Середземному морі живе красивий червоний корал, мурени, електричні скати, один вид летючих рибок. В Японському морі також є численні тропічні елементи, включаючи окремі види морських змій і черепах, один вид летючої риби, деяких представників зрослощелепних. Звичайна також голотурія-стихопус, відома як їстівний трепанг.
Антарктична область охоплює крайній південь Світового океану. Для неї надзвичайно характерні різні пінгвіни (а втім, деякі види їх проникають далеко на північ до Африки і Галапагоських островів). Із риб типова родина нототенієвих (Nototheniidae). Біля кромки льодів масово розмножуються евфазієві рачки, зокрема кріль, з якого виготовляють відому тепер пасту «Океан». В Антарктиці численні родові ендеміки з багатьох родин тварин. Разом з тим частина форм має близьких родичів у північних полярних водах — приклад біполярного поширення.
Відповідно до Бореальної області на півдні представлена Антибореальна (Нотальна). Тут типові пінгвіни, а також різноманітні трубконосі, південні морські котики, морські слоня. З пелагічних ссавців звичайні кашалоти, низка видів вусатих китів. У зонах апвелінгу Перу багато виловлюють анчоуса, на півдні Африки — сардинелу. Гігантські пташині базари з бакланів, пеліканів, олуш та інших птахів утворюють пласти гуано — цінного добрива.
Нарешті, в темних придонних глибинах живе комплекс дуже різноманітної і вигадливої фауни, включаючи велику кількість світних форм (родина світних анчоусів Scopelidae, багато безхребетних). В абісалі (глибоководдя) Світового океану дуже різноманітні морські лілеї, їжаки і зірки, офіури, краби, креветки, особливо характерні крем’яні губки з родів еуплектела і гіалонема.
Прісноводні водойми, особливо стоячі, звичайно існують недовго — сотні або тисячі років. Тільки окремі великі та глибокі озера, наприклад Байкал, Вікторія в Африці, існують довго і мають різноманітну, значною мірою ендемічну біофілоту. За інших однакових умов найрізноманітніші угруповання тропічних річок і озер, наприклад басейну Амазонки з величезною фауною риб (багато які з них приносять радість акваріумістам, особливо представники родини харацинових і близьких груп). У Євразії дуже багата і самобутня прісноводна фауна Байкалу, а також басейну ріки Амур. Окремі риси фауни прісноводних риб уже були названі в розділі про біофілотичні царства суші.
Первинна продукція озер за інших однакових умов залежить від привнесення біогенних речовин, глибини і температури води. Виділяють оліготрофні озера, що характеризуються порівняно малою продукцією, чистою і часто холодною водою, та еутрофні (евтрофні), що мають високу продукцію фітопланктону, часто вода в таких водоймах «цвіте» від великої кількості водоростей. Штучна евтрофікація озер і водосховищ часто спричинюється скиданням стічних вод, багатих на біогени, потраплянням з удобрених полів розчинів біогенів, що стікають, підігріванням скидами теплих вод. Часто найцінніші для людей прісноводні риби пов’язані з оліготрофними водойомами, сигові риби наприклад. Тому часто евтрофікація водойми небажана. До того ж при цьому псується і якість питної води, а чиста прісна вода стає дедалі дорожчим природним ресурсом.
Особливими типами екосистем, що займають проміжне становище між водними і наземними екосистемами, є різноманітні болота і прибережні навколоводні зарості, включаючи мангри на берегах тропічних морів. Ці екосистеми, а також естуарії (опріснені глибокі морські затоки) і дельти нерідко виявляються дуже продуктивними, але водночас дуже вразливими при змінах природного середовища під впливом діяльності людини. Тому охорона різних типів боліт, мангрів, дельт і естуаріїв вкрай потрібна і для підтримання екологічної різноманітності як запоруки стабільності навколишнього середовища, і для збереження генетичного фонду, оскільки у названих угрупованнях живе багато своєрідних тварин і рослинних форм.
Цікаво, що саме гідробіологи, досліджуючи кількісні відношення між організмами водних угруповань, їх роль у потоці енергії і переміщенні речовини, багато в чому сприяли розвиткові екології угруповань, такої важливої в сучасних екологічних концепціях, в сучасних біогеографічних підходах. Гідробіологи раніше почали використовувати показники біомаси, сумарного метаболізму, інформаційні індекси видової різноманітності, раніше почали застосовувати фізіологічні параметри для моделювання процесів в екосистемах. Вони ж раніше окреслили рамки плодотворного застосування цих понять і концепцій, що сприяло надалі прогресові в дослідженнях географії наземних біоценозів та екосистем різного типу.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 599; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!