Вопрос 2.Строение половых клеток.

ЛЕКЦИЯ №4.

Раздел 3. Тема 4. «Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных».

Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).

Вопрос 2.Строение половых клеток.

Вопрос 3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных.

Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).

Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, которое обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. Размножение возникло в ходе исторического развития живого мира одновременно с появлением первых, самых примитивных организмов, сходных с современными прокариотами, которые появились, согласно палеонтологическим данным, 3-3,5 млрд лет тому назад. Способность к самовоспроизводству рассматривается как фундаментальное свойство всего живого. Основой для воспроизводства служит наследственная информация, закодированная в ДНК и передающаяся от поколения к поколению, Благодаря ей обеспечивается развитие в каждом последующем поколении организмов определённого биологического вида, сходных с родительскими формами. Этим биологические виды сохраняются во времени, сохраняется по сути сама жизнь. Вот почему размножение рассматривается универсальным свойством живого. Второй аспект биологического смысла размножения заключается в том, что оно позволяет при подходящих условиях увеличить общую численность вида, а следовательно, и шансы последнего на успех в эволюции в целом.

Бесполое размножение

В эволюции первым появилось бесполое размножение, которое является древнейшей формой размножения. Оно осуществляется без участия половых клеток и характеризуется отсутствием полового процесса, В бесполом размножении участвует лишь один организм, происходящее от него идентичное потомство называется клоном. Бесполое размножение широко распространено у самых примитивных (одноклеточных) существ, но свойственно и многим многоклеточным (грибам, растениям и животным) организмам.

При бесполом размножении начало особям потомства могут дать одна или несколько (множество) клеток родительской особи. В зависимости от этого в группе способов бесполого размножения выделяют 2 подгруппы способов: моноцитогенное и полицитогенное бесполое размножение.

Моноцитогенное бесполое размножение

При моноцитогенном бесполом размножении начало особям потомства даёт одна клетка родительского организма. Оно включает следующие способы:

1.    Деление родительской клетки надвое,. Так, каждые 24 часа амёба (Amoebaproteus) при температуре около 23 °С делится посредством митоза на 2 дочерние амёбы. Инфузория-туфелька (Parameciumcaudatum) делится за 30 минут поперёк продольной оси, причём 2-3 раза в сутки. При этом большое ядро (вегетативное ядро, или макронуклеус) делится амитозом, а малое ядро (генеративное ядро, или микронуклеус) - митозом.

2.    Множественное (многократное) деление  с увеличением размеров материнской клетки (шизогония) и без (палинтомия). Например, у споровиков (Sporozoa) многократно делится ядро, затем вокруг каждого дочернего ядра обособляется соответствующая часть цитоплазмы, в результате чего формируется множество паразитов.

3.    Почкование, или неравномерное деление: особь делится на разные по величине организмы. Так, у сосущих инфузорий (Suctoria) образуются внутренние и наружные почки.

4.    Размножение посредством спор. Примером являются одноклеточные споры, образующиеся спорофитами высших растений и формирующиеся как бесполые репродуктивные образования у грибов. Подвижными спорами (зооспорами) размножаются одноклеточные водоросли.

Полицитогенное бесполое размножение

При полицитогенном бесполом размножении начало особям потомства дают несколько или множество клеток родительского организма. Оно включает следующие способы:

1. Упорядоченное деление: дочерняя особь возникает путём отделения от материнской определённой части её тела. Поперёк продольной оси делятся, например, кольчатые черви: особь, образующаяся из хвостовой части восполняет недостающий передний отдел и наоборот. Продольно делятся представители кишечнополостных животных - актинии.

2.Вегетативное размножение растений, т.е. размножение частями тела: участками слоевища (водоросли, грибы, лишайники), корневищем (папоротникообразные, цветковые), участками стебля (усы у земляники, черники, отводки у плодовых кустарников), корнями (корневые отпрыски у малины), листьями (бегония). В процессе эволюции у растений образовались специальные органы вегетативного размножения: видоизменённые побеги (луковица, клубень картофеля), видоизменённые корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины).

3. Фрагментация, или неупорядоченное деление. Заключается в распаде тела на части, которые затем превращаются в полноценных особей (плоские черви, иглокожие).

4. Почкование (образование многоклеточных почек). Так, у гидры оба слоя (экто- и энтодерма) образуют выпячивание (почку). Отрываясь от тела материнского организма и прикрепляясь самостоятельно к субстрату, почка превращается в дочернюю особь

5. Полиэмбриония заключается в развитии нескольких зародышей из одной зиготы. Имеет место во время зародышевого (эмбрионального) развития. Свойственна мшанкам, перепончатокрылым, из млекопитающих - броненосцам. У наездников рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок. У броненосцев из одного яйца развивается в общем хорионе 7-9 зародышей. Наряду с описанной специфической полиэмбрионией, у всех животных встречается спорадическая (нерегулярная, или случайная) полиэмбриония: зародыш разделяется на несколько частей до или в начале гаструляции. У человека в результате спорадической полиэмбрионии рождается 2-5 генетически однородных близнецов одного пола

Половое размножение

Качественно новым этапом в развитии живой природы  было появление полового размножения, основанного на двух фундаментальных биологических явлениях: половой дифференциации(разделении наследственной информации на 2 части) и половом процессе(слиянии наследственной информации двух особей). В результате слияния женской и мужской половых клеток (гамет) образуется зигота, из которой развивается новый организм.

Гаметы отличаются от клеток родительского организма перекомбини-рованными родительскими хромосомами. Сочетание в процессе оплодотворения гамет с различным наследственным материалом приводит к возникновению неидентичных особей, увеличению изменчивости потомства, что создаёт благоприятные условия для эволюционного процесса. Поэтому появление полового размножения имело исключительно важное значение для эволюции живой природы в целом. Любопытно и то, что становление полового размножения обусловило возникновение живой особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа. При бесполом размножении клетка делится бесконечно, повторяя саму себя. Она, по сути, потенциально бессмертна, и особью может быть названа только условно, так как неотличима от неопределённого множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности.Одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

Половое размножение возникло как обмен генетической информацией между особями внутри вида. Оно свойственно всем эукариотам, однако преобладает у животных и высших растений.

Примитивной формой полового размножения можно считать конъюгацию, отмечаемую, например, у инфузорий: две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление генеративного ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путём митотического деления.

В 1946 году конъюгация была открыта у бактерий. С помощью электронного микроскопа показано, что две бактерии кишечной палочки (Е. со- И) сближаются и большой фрагмент двухцепочечной ДНК (значительно больше, чем плазмиды) проникает из клетки-донора (мужской) в клетку-реципиент (женскую). Этот фрагмент ДНК получил название F-фактора.

В 1 из 100000 случаев F-фактор встраивается в кольцевую (основную) молекулу ДНК клетки-реципиента. При последующей конъюгации F-фактор, мигрируя в очередную (вторую) бактерию-реципиент, перенесёт в неё также кольцевую молекулу ДНК первого реципиента. Следовательно, второй реципиент будет содержать, подобно зиготе, полную наследственную информацию двух бактериальных клеток. Половой процесс при конъюгации сводится, таким образом, не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов. Собственно размножение происходит после конъюгации бесполым путём.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили её, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

В подавляющем большинстве случаев половое размножение обеспечивается слиянием гамет: мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток. 

В результате их слияния (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий иной комбинацией исходных генетических признаков.

Эволюционно позже возникла редуцированная (упрощённая) форма полового размножения - партеногенез, или девственная форма размножения. Суть его - в образовании дочернего организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Партеногенез наблюдается в жизненных циклах многих паразитирующих животных. Он играет важную биологическую роль, обеспечивая рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнёра противоположного пола. Различают облигатный или обязательный (трематоды) и факультативный не обязательный (карась, индейка) партеногенез. У пчёл партеногенез лежит в основе определения пола: из оплодотворённых яиц (2п=32) развиваются матки либо рабочие пчёлы (последние являются недоразвитыми самками), а из неоплодотворённых яиц (1п=16) - самцы (трутни). Последнее явление получило название гаплоидного партеногенеза. У тлей целые партеногенетические поколения, состоящие исключительно из самок, могут сменяться поколениями, в которых появляются самцы. При этом у тлей происходит диплоидный партеногенез, в процессе которого ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения гомологичных хромосом: все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца остаются без хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, и молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс назван живорождением.

У млекопитающих партеногенез не обнаружен, хотя у всех, включая человека, могут образовываться партеногенетические зародыши. Изучение последних имеет важное значение для экспериментальной эмбриологии.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из. их - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора развиваются в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое хотя и не прорастает, но стимулирует партеногенез. При естественном и искусственном партеногенезах в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается только цитоплазма. Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Однако если в яйцеклетку с убитым ядром проникает один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то «зигота», остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и «зигота» развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для управления полом, например, при необходимости получения только особей мужского пола у тутового шелкопряда.

Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое исходного числа хромосом. Вследствие этого гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гаплоидных гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы, как и деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение посредством деления клеток надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такой способ полового размножения назван изогамией.Последняя свойственна только одноклеточным организмам.

Однако уже у некоторых простейших, например, споровиков, а также у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: возникла гетерогамия как способ полового размножения, при котором гаметы различаются по форме и функции. Произошло разделение половых клеток на яйцеклетки (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна оогамия, при которой форми-оуются крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверсти< но у многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появилис гонады - специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонад\ - это семенники, женские гонады - яичники. Правда, у таких гермафрсдитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половы клетки созревают в одной и той же гонаде но обычно в разное время, та что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодс творение не происходит. У других гермафродитных животных, наприме] плоских червей или пиявок^ одна особь содержит и яичники, и семенник (рис. 44); однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматс зондов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается другой особью (исключение составляют, например, цепни, одиночно ж\ вущие в кишечнике).Гермафродитизм наиболее распространен у червей моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм - ш локожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольн редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и, частности, медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сфор-мировались половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, развивающиеся у всех более высокоорганизованных животных.

Известны многие случаи смены (чередования) поколений. При этом поколение с бесполым размножением сменяется поколением, размножающимся половым путём. Смена поколений отражает сохранение организмами в процессе эволюции как более древней (бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм размножения.

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование заключается в смене полового размножения поколением, размножающимся неполовыми клетками - агаметами, например, спорами. Оно отмечено у споровиков, жгутиконосцев, а также у растений (гаметофит и спорофит у мхов, папоротников).

Вторичное чередованиепоколений характерно для животных, освоивших половое размножение; но перешедших на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому и партеногенетическому размножению. Вторичное чередование встречается в двух формах: а) гетерогония - чередование нормального полового процесса с партеногенезом (трематоды, некоторые круглые черви, ряд членистоногих); б) метагенез - чередование полового поколения с бесполым (оболочники, кишечнополостные; у последних половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое поколение - сидячими полипами).

Неотения (neoteny): сохранение личиночных, раннеэмбриональных или младенческих свойств на протяжении жизни в сочетании со способностью к воспроизведению. В частности, есть гипотеза, что человек - это неотенная форма обезьяны.Обретение организмом половозрелости на ранних, личиночных, стадиях своего индивидуального развития, т.е способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное. К примеру, неотения встречается у некоторых видов хвостатых земноводных. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystomatigrinum . В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы тироксин регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых. У растений она известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, напр. ею объясняют происхождение у последних женского.гаметофита— зародышевого мешка. Неотениятакже известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетиическому размножению. Педоморфоз, являет­ся за­кре­п­лён­ны­ми ге­не­ти­че­ски эво­лю­ци­он­ны­ми пре­об­ра­зо­ва­ния­ми, а не­оте­ния – фа­куль­та­тив­ны­ми адап­тив­ны­ми мо­ди­фи­ка­ция­ми фе­но­ти­па, раз­ви­тие ко­то­рых оп­ре­де­ля­ет­ся внеш­ни­ми ус­ло­вия­ми.

Педоморфоз (от греч. παῖς, род. п. παι­δός – ре­бё­нок, ди­тя, маль­чик и μορφή – фор­ма), эво­лю­ци­он­ное из­ме­не­ние ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия ор­га­низ­ма, при­во­дя­щее к со­хра­не­нию у не­го во взрос­лом со­стоя­нии при­зна­ков бо­лее ран­них ста­дий пред­ко­во­го он­то­ге­не­за (эм­брио­наль­ных, ли­чи­ноч­ных, юве­ниль­ных). Тер­мин «Педогенез.» (т. е. «упо­доб­ле­ние де­тё­ны­шу») вве­дён англ. зоо­ло­гом В. Гар­стан­гом (1922). Этот тип размножения ос­но­ван на из­ме­не­ни­ях тем­пов раз­ви­тия (ге­те­ро­хро­ни­ях) тех или иных ор­га­нов в он­то­ге­не­зе, в ре­зуль­та­те ко­то­рых в ор­га­низ­ме из­ме­ня­ют­ся со­от­но­ше­ния раз­ных его струк­тур друг с дру­гом, что мо­жет при­вес­ти ксу­ще­ст­вен­ным пре­об­ра­зо­ва­ни­ям об­щей ор­га­ни­за­ции. Вы­де­ля­ют 2 осн. фор­мы Педогенеза: 1) ак­се­ле­ра­ци­он­ный, или про­ге­нез, воз­ни­каю­щий в ре­зуль­та­те ус­ко­рен­но­го раз­ви­тия (ак­се­ле­ра­ции) ор­га­нов раз­множе­ния при со­хра­не­нии преж­них тем­пов раз­ви­тия др. ор­га­нов; 2) ре­тар­да­ци­он­ный П., или рет­ро­ге­нез, – за­мед­ле­ние раз­ви­тия (ре­тар­да­ция) ор­га­нов при со­хра­не­нии преж­них («нор­маль­ных») тем­пов раз­ви­тия др. струк­тур ор­га­низ­ма (в т. ч. обя­за­тель­но – ор­га­нов раз­мно­же­ния).

 

Вопрос 2.Строение половых клеток.

Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Половые клетки (гаметы) отличаются от соматических клеток:

1) гаплоидным набором хромосом; 2) резко увеличенными (яйцеклетка) или резко уменьшенными (сперматозоид) размерами; это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества (желток) для развиваю­щегося из зиготы зародыша, а сперматозоид лишь перемещает наследст­венный материал (гаплоидный набор хромосом) к яйцеклетке; 3) низким уровнем обменных процессов,напоминающим таковой при состоянии анабиоза.

Процесс развития и образования половых клеток называется гаметогенезом. Существенным этапом в этом процессе является мейоз, од­нако он не исчерпывает всего процесса гаметогенеза, который обладает спецификой у особей разных полов и у представителей разных групп орга­низмов.

У животных, в отличие от растений, в онтогенезе очень рано обособ­ляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся митозом и об­разуют гонии.Сначала они одинаковы у особей разных полов, затем диф­ференцируются у самцов в сперматогонии,у самок - в оогонии. Дальней­ший процесс их формирования идет по-разному и носит название соответ­ственно сперматогенеза и оогенеза.

Половые клетки, из которых развивается новый организм, являются биологически наиболее сложными клетками; они характеризуются максимальными возможностями развития, в то время как все остальные клетки, возникающие из оплодотворенного яйца в процессе развития организма или же при дифференциации отдельных тканей, являются биологически менее сложными и имеют меньшие возможности развития (меньший проспективный потенциал). В связи с этим половые клетки можно считать завершением цикла развития организма, его концентрированием, а в филогенетическом отношении одновременно началом развития новых организмов. В половых клетках как бы кумулируется весь путь развития, который прошли организмы предыдущих поколений.

Умногих животных половые клетки обособляются от соматических очень рано. Особенно характерно это для членистоногих, круглых червей, щетинкочелюстных и некоторых других беспозвоночных. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса обнаруживаются особые базофильные гранулы, названные половыми детерминантами. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо от того, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. Если этот участок цитоплазмы разрушить ультрафиолетовыми лучами, возникают стерильные особи без половых клеток. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит на 13-мделении дробления.В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание, формирование.У позвоночных первичные гоноциты обособляются позже, но почти всегда задолго до окончания эмбрионального развития будущего организма. Так, у бесхвостых амфибий еще до начала делений дробления яйцеклетки на ее вегетативном (богатом желтком) полюсе обнаруживаются, как и у членистоногих, зерна половой цитоплазмы, которые затем перемещаются и концентрируются в клетках внутренних областей зародыша, поблизости от так называемого бластоцеля. Окончательное обособление первичных гоноцитов происходит в этой группе животных на стадии поздней бластулы, когда зародыш насчитывает несколько сотен клеток, но основные зачатки органов еще не обособились.

Важно напомнить также, что почти у всех растений (за исключением зеленых водорослей) линии половых и соматических клеток фактически неотделимы на протяжении всей жизни: половые клетки выделяются из соматических только при формировании мужских и женских гаметофитов.

Каков бы ни был источник половых клеток – раннеэмбриональные первичные гоноциты или постоянно существующие резервные клетки, они должны пройти длинные пути превращений, прежде чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками.

Половые, или зародышевые, клетки (гаметы) представляют собой особые клеточные протоплазматические образования, из которых после их слияния во время оплодотворения начинает развиваться новый индивидуум. Половые клетки делятся на мужские (спермии, сперматозоиды) и на женские (яйцеклетки, овули). При оплодотворении обе половые клетки сливаются в одно общее клеточное целое (оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота). Процесс оплодотворения одновременно служит для зиготы импульсом к интенсивному клеточному делению

Сперматогенез у животных, в частности, у млекопитающих, начи­нается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. После рожде­ния самца он прекращается и возобновляется вновь после полового созре­ванияи протекает постоянно в течение всего периода зрелости. Этот про­цесс осуществляется в половых органах - семенниках. По выходу из семен­ника зрелые сперматозоиды приобретают в специальных органах (придат­ках) под влиянием многочисленных гормонов устойчивость к неблагопри­ятным факторам среды.Сперматого­нии делятся митозом с сохранением диплоидного числа хромосом (период размножения).Затем деление прекращается, клетка растет и готовится к мейозу (период роста). В это время она имеет название сперматоцит I (первого) порядка. Сперматоцит 1 вступает в период созреванияи пре­терпевает мейоз. В результате первого деления мейоза(у живот­ных оно называется первым делением созревания и у большинства бывает редукционным) образуются две гаплоидные клетки, называемые сперма-тоцитами II (второго) порядка. Последние делятся еще раз (второе деле­ние созревания, эквационное, или митотическое деление) и образуют сперматиды.Таким образом, из одного сперматогония образуются четыре сперматиды, которые вступают в фазу формирования спермато­зоида, т.е. зрелой мужской гаметы (период формирования). Сперматозои­ды животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой (оплодо­творение) в той или иной внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.

В оогенезеклетка проходит в основном те же периоды (стадии), что и в сперматогенезе, однако существует ряд особенностей. Так, после прекращения делений ооцит I (диплоидная клетка), в отличиеот сперматоцита I, проходит более выражен­ную стадию роста, В это время в цитоплазме ооцитов откладывается запас питательных ве­ществ, необходимых для развития зародыша, вследствие чего ооциты увеличиваются в раз­мерах.

После этого ооцит I, так же как и сперма-тоцит I, вступает в мейоз. В результате перво­го деления созревания образуются две гаплоид­ные клетки, которые, однако, резко отлича­ются друг от друга.Одна, крупная, сохра­няющая цитоплазму и весь запас питательных веществ, называется ооцитом II.Другая,зна­чительно меньшая клетка, является неполно­ценной и представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Её называют редукционным тельцем (полярным, или на­правительным тельцем, или же оотидой). Ре­дукционное тельце дегенерирует. Иногда пе­ред дегенерацией редукционное тельце успева­ет разделиться еще раз, образуя два редукци­онных тельца, судьба которых всегда одинако­ва: оба дегенерируют. Ооцит II делится (вто­рое деление созревания) и образует снова две неравноценные клетки:одна - зрелая яйцеклетка,имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ,другая клетка представляет собой второе направительное тельце. Таким образом, в от­личие от сперматогенеза, из одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка. Яйцеклетка животных обычно округлой формы, лишена структурных усложнений, поэтому стадия формирования в оогенезе, по существу, не выражена.

Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинает­ся в период эмбрионального развития.Так, у женского эмбриона человека в возрасте пяти месяцев половые клетки бывают уже на стадии ооцита I. По­сле рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания: яйцеклетки развиваются из ооцитов, возникших в эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные циклы у животных).

Особенности половых клеток

1.Измененное ядерно-плазменное отношение по сравнению ссоматическими клетками;

2.Гаплоидный наследственный материал (nc).

3.Измененный обмен веществ (половые клетки находятся как бы в состоянии депрессии).

4.Наличие специфических структур: акросомальный аппарат, хвостик для движения спермия, оболочки яйца, наличие кортикальных и желточных гранул.

5.Отсутствие ряда органелл в клетках: в сперматозоидах (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы) и яйцеклетках (центриоль).

6.Незаконченный жизненный цикл.

Материальные носители полярности яйцеклетки до сих пор полностью не выявлены. Судя по всему, они локализованы в плазматической мембране яйцеклетки, а не в цитоплазматических включениях (эти включения и особенно желток можно сместить путем центрифугирования в различные положения, а полярная ось сохранит после этого свою исходную ориентацию). Что касается мембранных структур, ответственных за полярность яйцеклетки, интересные данные получены в последние годы с применением электрофизиологических измерений: при помощи так называемых вибрирующих электродов вокруг ооцитов и яйцеклеток ряда животных и растений обнаружены электрические поля. Известно также о наличии такого поля вокруг системы «ооцит – трофоциты». Особенно подробно были исследованы электрические поля вокруг яйцеклеток бурых водорослей – фукуса и др. (работы Л. Джаффе и других исследователей). Установлено, что через яйцеклетку фукуса протекает электрический ток плотностью порядка 5 мкА/см2, причем в один из полюсов яйцеклетки (из которого впоследствии возникнет ризоид) катионы входят, а из противоположного – выходят наружу. Разность потенциалов между полюсами составляет от 2 до 20 мВ.

В цитоплазме яйцеклетки содержатся специфические структуры:

1.Желточные гранулы, количество которых в разных яйцеклетках различно и зависит от экологических условий и особенностей развития организмов.

2.Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом (рис. 16, 3). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичныакросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).

3.Яйцевые оболочки. Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Оболочек может быть одна, две или три в разных сочетаниях, в зависимости от условий развития и экологии. Функции оболочек различны и многообразны:

1) через оболочки идет процесс обмена веществ;

2)участие в оплодотворении;

3)участие или ограничение полиспермии;

4)на ранних этапах эмбриогенеза обеспечивают сохранение зародышем формы, важной для дальнейших формообразовательных процессов;

5)защитная (от температуры, влажности, химических веществ, механических воздействий, инфекции и т. д.)

Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных, где они пронизаны уже упоминавшимися выше выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. При малых увеличениях микроскопа такая оболочка выглядит радиально исчерченной и называется zonaradiata.

Первичная оболочка яиц млекопитающих похожа на блестящий ободок и называется zonapellucida. Возможно, что ее внешняя часть формируется выделениями фолликулярных клеток. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки.

Вторичные оболочки(хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть далеко не у всех яиц и лучше выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. У млекопитающих вторичная оболочка представлена зернистой оболочкой.

Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Поразительной сложности достигают третичные оболочки у акуловых и химеровых рыб. Часто эти оболочки имеют вытянутую форму, и яйцо в начале развития заполняет только часть пространства внутри плотной роговой третичной оболочки. Последняя представляет собой как бы «люльку», размеры которой точно подогнаны к размеру и форме зародыша перед вылуплением. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой «пергаментной оболочки» и скорлупой. Названные компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода, по мере движения яйца по яйцеводу вниз. Двигаясь по яйцеводу, яйцо вращается благодаря сокращениям гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученных халаз – плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка. Интересно, что пе- редне-задняяось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца. Эта закономерность была впервые отмечена Карлом Бэром и называется правилом Бэра. До сих пор правило Бэра не получило полного объяснения.

Желток – это вещество, которое для развивающегося зародыша служит питательным и строительным материалом (у человека – только во время примитивных фаз развития, у птиц – в течение почти всего периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере – из составных частей белков (аминокислот), жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет.

Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, ланцетник (Amphioxuslanceolatus) не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных – (ланцетника) – содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки). В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы приобретают более сложное строение. Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания.

С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции.

В зависимости от количества и распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки:

1.Изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки). Такие яйца у губок, кишечнополостных, бесчерепных (ланцетник), иглокожих и большинства млекопитающих.

2.Телолецитальные яйцеклетки – желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Такие яйца у кольчатых червей, головоногих моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих.

3.Центролецитальные яйцеклетки – желток располагается в центре и его много. Такие яйца у членистоногих и некоторых кишечнополостных.

4.Алецитальные яйцеклетки – желтка очень мало, располагается в ооплазме более или менее равномерно. Такие яйца у млекопитающих.

По количеству желтка в цитоплазме яйца различают:

1.Полилецитальные яйцеклетки – желтка много. Такие яйца у рыб, пресмыкающихся, птиц.

2.Мезолецитальные яйцеклетки – желтка среднее количество. Такие яйца у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц.

3.Олиголецитальные яйцеклетки – желтка мало.Такие яйца угубок, кишечнополостных, иглокожих, нематод, бесчерепных (ланцетник), оболочников, и большинства млекопитающих.

Развитие половых клеток

Прежде всегогоноциты должны добраться до места своего назначения, т. е. до закладки половой железы гонады.

Как первичные гоноциты, так и резервные клетки типа интерстициальных способны двигаться самостоятельно, иногда (шпорцевая лягушка) по ориентированным волокнам внеклеточного матрикса. Но значительную часть пути они, повидимому, проходят пассивно: интерстициальные клетки – с током воды в гастральной полости, а гоноциты куриного зародыша, как, вероятно, и других амниот, – с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам. Но поблизости от места своего назначения они движутся, несомненно, активно. Так, гоноциты куриного зародыша активно проползают через стенку половой железы. На этом этапе своего движения они привлекаются химическими веществами типа мукополисахаридов, выделяемых зачатком гонады. Перед нами в данном случае один из немногих достоверных примеров хемотаксиса – движения клеток вверх по градиенту концентрации химических веществ. С другими примерами хемотаксиса мы познакомимся при изучении движения сперматозоидов.

Пол зародыша определяется хромосомным набором, полученным им в момент оплодотворения. Но на стадии первичныхгоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия проявляются лишь после их проникновения в половые железы. Надо сказать, что генетическая детерминация пола не всегда стабильна и окончательна – у некоторых животных пол может быть переопределен воздействием гормонов.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. В течение этого периода размножения женские половые клетки называются оогониями, а мужские – сператогониями. Однако оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде жизни самки, задолго до наступления половой зрелости. Подсчитано, что у 4- месячного плода человека имеется приблизительно 2–3млн женских половых клеток, потом наступает массовая дегенерация их, так что к моменту рождения остается около 1 млн, а к 7- летнему возрасту – примерно 300 тыс. половых клеток.

Размножение сперматогониев, напротив, происходит в течение всего периода половой зрелости самца, непрерывно (теплокровные животные) или с сезонной ритмикой (холоднокровные).

Оогенез

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола. Развитие яйцеклеток происходит в три стадии:

1) размножения; 2) роста; 3) созревания.

1.Стадия размножения происходит усамок-эмбрионоввяичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются на первичные или примордиальные фолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликулов располагаются возле наружной оболочки яичника. В течение жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.

2.Стадия роста происходит у родившихся самок в яичниках. У человека протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении ооцита1-гопорядка первичного фолликула в ооцит1-гопорядка взрелом фолликуле. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется ооцит1-гопорядка. В стадию роста ооцит1-гопорядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т. е. стадия роста является интерфазой перед мейозом.

И начинается весьма своеобразный, только этой клетке свойственный период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение массы и объема яйцеклетки может быть колоссальным. Так, ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 тыс. раз. У лягушек диаметр молодого ооцита примерно 50 мкм, а зрелого – 2 000 мкм, что соответствует увеличению объема в 64 тыс. раз. Рост ооцита идет сравнительно медленно: только 3-летниелягушки достигают половозрелости. Несравненно быстрее растет яйцо у птиц. Например, у курицы последние 6 дней перед овуляцией объем яйца возрастает в 200 раз. Яйца млекопитающих меньше по размеру; диаметр яйца мыши возрастает от 20 до 70 мкм, что все же соответствует росту объема более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающих может длиться десятки лет, например, у человека – около 30 лет.

Сперматогенез

Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичныхгоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих называемые также сперматогониями типа А. Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов; в семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки время от времени (нерегулярно) делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них при этом перемещаются ближе к центру семенного канальца, их деления становятся более регулярными, а после каждого деления эти клетки изменяют свою величину и форму. Такие клетки называют либо просто сперматогониями, либо сперматогониями типа В,а их деления – сперматогониальными.

Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов. Однако число делений отдельного сперматогония невелико (от 1 до 14) и строго определенно для каждого вида животного. Например, у паразитического червя Dicyema каждый сперматогоний делится всего один раз, у человека, повидимому, 4 раза, а у рыбки гуппи – 14 раз. Откуда же в таком случае берется столь значительное количество продуцируемых сперматозоидов (до 108 в сутки у человека и кролика, 1010 у хряка и лошади и т. д.)? Очевидно, что в основном за счет делений стволовых клеток. И действительно, подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего этих клеток порядка 28) делится 107 раз, т. е. продуцирует 2107сперматогониев, каждый из которых затем делится еще всего 4 раза.

После определенного числа делений сперматогонии передвигается еще ближе к просвету канальца, вступает в профазу 1- го деления созревания и начинает называться сперматоцитом 1- го порядка. В результате 1-годеления созревания сперматоцит 1-гопорядка делится на два одинаковых сперматоцита2-гопорядка, а последние в ходе2-годеления созревания – на две сперматиды, обладающие, как и зрелая яйцеклетка, гаплоидным числом хромосом и количеством ДНК, соответствующим 1с. Затем каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований, не сопровождающихся клеточными делениями, преобразуется в сперматозоид. Этот процесс спермиогенеза продолжается у разных видов животных несколько дней.

Как сперматогонии, так и сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных почти непрерывно связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитий. Этим, повидимому,объясняется высокая степень синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов в данном отделе семенного канальца. Деления эти идут последовательными циклами с периодом в несколько дней, а вдоль семенного канальца наблюдается волна сперматогониальных делений и вхождения в спермиогенез.

Большое значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев, – так называемые клетки Сертоли. К ним прикрепляются сперматиды и уже сформированные молодые сперматозоиды. По-видимому,клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению уже сформированных сперматозоидов в просвет канальцев, а также фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Основные процессы, протекающие в ходе спермиогенеза (преобразования сперматиды в сперматозоид), таковы:

1)ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически совершенно инертным;

2)происходят перемещения органелл клетки; аппарат Гольджи также уплотняется, прижимается к ядру и формирует так называемую акросому, смещается на апикальный конец клетки: центриоли, напротив, смещаются на противоположный полюс ядра и располагаются одна ближе к ядру (проксимальная центриоль), другая дальше (дистальная центриоль);

3)из дистальной центриоли начинает расти жгутик, представляющий собой орган движения сперматозоида. У некоторых видов сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные). Вокруг основания жгутика, если он есть, располагаются митохондрии в виде спирального чехлика;по-видимому,они поставляют энергию для движения жгутика;

4)вся или почти вся цитоплазма отторгается; зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке), постоянна.

---

Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 856; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!