Эколого-генетические основы селекции на устойчивость растений к вредным видам
В свете современных представлений об устойчивости растений к стрессовому действию абиотических и биотических факторов их общая адаптивность в большинстве случаев детерминируется коадаптированными блоками генов. При этом системы генетической коадаптации предопределяют переход от индивидуальных специализированных реакций отдельных генов к комбинированным (комплексным) защитным реакциям растений. Интегрированный характер иммунных реакций снижает или, наоборот, повышает эффекты "эволюционного танца" в системе "хозяин-паразит" и "пестицидного бумеранга", обусловленных соответственно способностью устойчивых растений "отбирать" новые более вирулентные расы и штаммы патогенов, а пестицидов - ускорять появление устойчивых к ним вредных видов. Именно исходя из интегрированности реакций устойчивости растений к действию стрессовых факторов, можно понять безуспешность попыток обнаружить какое-либо одно химическое соединение, обусловливающее устойчивость растений к патогену. Очевидно, что в этом состоит и главное ограничение использования методов генной инженерии в селекции на устойчивость культурных растений к вредным видам.
Большое число данных прямо или косвенно подтверждает положение о том, что растения, хорошо приспособленные к абиотическим факторам внешней среды, более устойчивы к поражению вредителями и болезнями, и наоборот. Следовательно, имеются основания говорить о генетической и функциональной взаимосвязи между общей и специфической адаптацией растений к абиотическим факторам внешней среды и горизонтальной (а нередко и вертикальной) устойчивостью к поражению патогенами, а повышение вертикальной и особенно горизонтальной устойчивости растений - рассматривать как составную часть селекции на более высокий потенциал онтогенетической адаптации сортов и гибридов в целом. При этом видовые и сортовые различия растений по горизонтальной устойчивости к патогенам обусловлены скорее особенностями их общего метаболизма, чем специфической реакцией на контакт с самим патогеном. Поэтому нет оснований природу горизонтальной устойчивости сводить к суммарному действию генов специфической устойчивости. Другими словами, на характер и степень проявления горизонтальной устойчивости оказывают влияние почти все гены, в том числе и цитоплазматические детерминанты, под контролем которых находится формирование потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. В практическом плане это означает, что селекция и приемы агротехники, направленные на повышение общей и специфической приспособленности растений, будут увеличивать горизонтальную устойчивость (Жученко, 1980, 1988, 2001).
|
|
|
При таком подходе к природе горизонтальной устойчивости растений становятся понятными и основные направления поиска ее геноносителей: это прежде всего местные сорта и популяции, используемые в основном для повышения общей и специфической экологической устойчивости; экологически отдаленные экотипы и сортотипы, в потомстве гибридов с которыми удается получить качественно новые, в том числе трансгрессивные, варианты онтогенетической адаптивности; дикие родичи культурных растений, несущие новые блоки коадаптированных генов адаптивности и позволяющие расширить амплитуду как общей, так и специфической адаптации. Поэтому наряду с первичными центрами видообразования культурных растений, особый интерес могут представлять и вторичные центры их происхождения. Аналогичную роль может выполнять и эколого-географическая селекционная сеть, позволяющая выявить линии не только с высокой общей и/или специфической адаптивностью, но и с большей горизонтальной устойчивостью.
|
|
|
В случае использования горизонтальной устойчивости, возможной генетической изменчивости патогена, основанной преимущественно на мутабильности, противопоставляется не узкоспециализированная реакция вертикальной устойчивости, а целый комплекс реакций, являющихся функцией интегрированности генетических систем адаптации растения и соответствующих эффектов. Справиться с таким многообразием адаптивных реакций (морфоанатомических, биохимических и др.) патогену уже значительно сложнее. В этом "эволюционном танце" как бы сталкиваются разные возможности генетической и модификационной изменчивости патогена и растений.
|
|
|
Показано, что использование в селекционных программах доноров комплексной (групповой) устойчивости яровой пшеницы к грибным болезням значительно ускоряет селекционный процесс по сравнению с методом ступенчатых скрещиваний доноров, устойчивых только к отдельным патогенам (Сидоров с соавт., 2000). В то же время в селекции ячменя Глуховцев (2001) отдает предпочтение сочетанию в одном сорте горизонтальной и вертикальной устойчивости, полагая, что первая будет снижать скорость распространения инфекции и тем самым усиливать проявление вертикальной устойчивости. По его мнению, выносливость зерновых колосовых культур к скрытостебельным вредителям может быть обусловлена рядом причин: различной устойчивостью отдельных тканей; особенностями закладки и формирования различных органов (корней, листьев и др.); способностью к быстрому восстановлению ассимиляционного аппарата. Все это свидетельствует о целесообразности сочетания методов традиционной и трансгенной селекции в повышении устойчивости сортов и гибридов к вредным видам. Более того, методы генной инженерии могут иметь даже определенное преимущество при создании многолинейных сортов, компоненты которых различаются по генам устойчивости, но проявляют фенотипическое сходство по основным агрономическим признакам (скороспелости, высоте растений и т.д.). Аналогичная ситуация складывается и при создании линий, используемых в гибридной, в том числе гетерозисной, селекции.
|
|
|
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 397; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!