Практическая работа № 2 (1 час)

Тема : Общая характеристика памяти человека

Память следует рассматривать как непременный атри­бут жизни. Жизнь не могла бы возникнуть и развиваться на Земле, если бы живое не обладало способностью за­поминать свою собственную структуру и воспроизводить подобные структуры в будущих поколениях, если бы живое не было способно совершать обменные процессы по определенным закрепленным схемам, не могло бы, на­капливая, храня и используя опыт, адаптироваться к из­меняющимся условиям среды.

Память - (по гречески - мнеме; отсутствие или на­рушение памяти - амнезия) пронизывает и определяет собой всю деятельность человека, что было понято очень давно. Так, у древних греков наиболее почитаемой боги­ней была Мнемосина - богиня памяти. Древние прекрас­но осознавали, что никакая деятельность человека не мо­жет быть осуществлена без памяти, и они в своих мифах распространили влияние Мнемосины на все сферы дея­тельности вольного человека, сделав ее матерью несколь­ких муз, каждая из которых была покровительницей оп­ределенной формы науки или искусства. Так, например, Евтерна была музой лирической поэзии, Клио - музой истории, Терпсихора - музой танца, Талия - музой ко­медии, Мельпомена - музой трагедии, Эрато - любов­ной поэзии, Урания - астрономии, Каллипса - эпоса.

Классификация видов памяти. Единой общепринятой классификации памяти до настоящего времени нет. На основании имеющихся данных литературы предлагаем ис­пользовать следующую классификацию.

1. Генетическая память (наследственность), в том чис­ле эпигенетическая.

2. Иммунологическая память (память лимфоцитов и других клеток крови) - врожденная; приобретенная (пассивная и активная).

3. Нервная, или нейрологическая, память.

3.1. Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая; например, безусловные реф­лексы и инстинкты).

3.2. Приобретенная (приобретаемая, или индивиду­альная, или фенотипическая), в том числе

3.2.1. Элементарные виды памяти и научения (привыкание, сенситизация, временная связь, или условный рефлекс, или условнорефлектор-ная память).

3.2.2. Сложные виды памяти: неосознаваемая, или бессознательная, память (включая импринтинг); осознаваемая, или сознательная, память (непро­извольная и произвольная), в том числе такие виды специфической памяти как двигательная, образная, или модально-специфическая (зритель­ная, в частности эйдетическая, или фотографи­ческая, слуховая, обонятельная, вкусовая); логи­ческая (словесно-логическая, семантическая), в том числе механическая («зубрежка»); эмоцио­нальная; процедурная, декларативная.

3.3. Виды нейрологической памяти в зависимости от ее временной организации:

- иконическая (сенсорная)

- кратковременная (краткосрочная, оперативная, рабочая)

- долговременная (долгосрочная, декларативная, пропозиционная, вторичная, или семантическая).

3.4. Виды нейрологической памяти в зависимости от доступности энграмм для воспроизведения:

- пассивная память (недоступная для воспроизве­дения)

- активная память (доступная для воспроизведения) Генетическая память. Под генетической памятью по­нимают всю информацию, получаемую организмом при его зачатии. На молекулах ДНК в хромосомах в виде генного кода записана вся информация о строении конк­ретного организма и о его функционировании по генети­чески определенной программе.

Эпигенетическая память. Это вариант генетической памяти. Она представляет собой память поколений кле­ток специализированных тканей высших животных. Эпи­генетическая память возникает в эмбриогенезе посред­ством блокирования в геноме ряда определенных генов, что обеспечивает формирование и последующее существо­вание тканей организма как специализированных в морфофункциональном отношении структур. Эпигенетическая память существует в пределах клеток данной ткани и пе­редается от поколения к поколению клеток в процессе митотического деления.

Но генетическая память представляет собой не толь­ко информацию, необходимую для формирования струк­тур человеческого организма, но и информацию, используемую для функционирования организма по генетически закрепленным программам безусловных рефлексов. Воз­можность осуществления безусловнорефлекторной деятельности основывается на том, что в эмбриогенезе в пределах центральной нервной системы создаются слож­ные сети связанных между собой нервных центров. Они функционируют при воздействии на организм безуслов­ных раздражителей. Каждый из безусловных раздражи­телей, воздействуя на строго определенный рецепторный аппарат, обуславливает формирование определенной от­ветной реакции. Например, при механическом раздраже­нии слизистой оболочки рта и губ грудного ребенка про­является сосательный рефлекс, при световом воздействии на рецепторный аппарат глаза - зрачковый рефлекс.

Иммунологическая память.Различают врожденную (ви­довую) и приобретенную (индивидуальную) иммунологичес­кую память. В свою очередь, приобретенная иммунологичес­кая память бывает пассивной (например, ее можно передать от матери к ребенку при грудном вскармливании или за счет введения иммунных сывороток) и активной (в этом случае организм приобретает способность самостоятельно вырабатывать антитела в ответ на чужеродные антигены).

Иммунологическая память (врожденная и приобре­тенная) формируется клетками иммунной системы - В-лимфоцитами, которые при встрече с проникшим во внут­реннюю среду организма чужеродным антигеном при­обретают информацию об его строении и отвечают на вне­дрение пришельца выработкой специфических антител. Антитела представляют собой белковые комплексы, обла­дающие способностью связываться с антигеном по прин­ципу «замка и ключа». В результате реакции «антиген + антитело» может происходить выпадение антигена в оса­док (преципитация), склеивание частиц антигена (агглю­тинация), лизис или нейтрализация его токсических свойств. После ликвидации антигена в отдельных лимфо­цитах или в их потомках (клоновые клетки) сохраняется (иногда пожизненно) информация о встрече с конкрет­ным антигеном. При повторном введении аналогичного антигена во внутреннюю среду организма клоновые В-лимфоциты размножаются и очень быстро вырабатывают требуемое количество специфических антител. По отно­шению к возбудителям инфекционных заболеваний этим достигается возможность исключения повторного разви­тия данного инфекционного процесса, например, кори. Передача приобретенной в онтогенезе иммунологической памяти по наследству невозможна. Кроме того, иммуно­логической памятью обладают и Т- лимфоциты, кото­рые способны узнавать «чужеродные» клетки и элимини­ровать их из организма. Способность Т- лимфоцитов отличать собственные клетки организма от чужеродных приобретается во внутриутробном периоде. Нарушение этой функции (иммунологическая амнезия) приводит к развитию опухолевого процесса.

1.Нервная или нейрологическая память

Нервная память - это память, обеспечиваемая цент­ральной нервной системой. В физиологии рассматривается именно этот вид памяти, поэтому обычно употребляется термин «память» без указания на ее природу.

Хотя роль памяти в организации деятельности чело­века понятна была давно, но и до настоящего времени не существует точного определения этого явления, которое И.М. Сеченов назвал «едва ли не самым великим чудом животной и, особенно, человеческой организации».

Определения термина «память».Одно из первых на­учных определений памяти принадлежит известному не­мецкому физиологу Л. Герману: память - это сохране­ние следа от действия того или иного раздражителя пос­ле того, как его действие уже прекратилось. Но такое определение не отражает различия памяти живых и не­живых природных систем. Ведь камень после сильного удара по нему молотком будет хранить след от этого удара в виде трещины, царапины.

Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский полагал, что память - это «непрестанно возрастающая совокупность следов от пройденного, определяющая по­ведение в наступающем настоящем». Отсюда, память - это хранящийся в организме объем информации о про­шлом опыте, который может быть использован при орга­низации сегодняшней деятельности биологической особи.

Согласно представлениям И.П. Ашмарина, память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреп­лять, сохранять и в последующем воспроизводить вызы­ваемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры. Иначе говоря, память - это способность или свойство организма воспринимать, хра­нить и воспроизводить информацию.

Согласно Т.Н. Греченко, память - это сохранение модификации поведения, которая вызвана научением.

Таким образом, память - это свойство нервной сис­темы воспринимать информацию о раздражителе, хранить и воспроизводить ее. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные эле­менты, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память выступает также как своеобразный инфор­мационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раз­дражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы «затоплено» бесконечным потоком по­ступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способнос­ти к обучению и памяти.

Врожденная и приобретенная память.Нейрологическую память принято разделять на врожденную и приоб­ретаемую память.

Врожденная (видовая, или генотипическая, или фи­логенетическая)нейрологическая памятьпредставляет со­бой многовековой опыт поколений, передаваемый по на­следству в виде множества безусловных рефлексов и ин­стинктов. Вся информация об межнейронных контактах хранится в геноме зиготы и по мере внутриутробного и внеутробного развития она реализуется в виде дуг безус­ловных рефлексов и комплексов последовательных дей­ствий, т.е. инстинктов.

Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая) памятьпредставляет собой тот вид памяти, который и составляет основной предмет изучения в физиологии. Именно на основании нейрологической па­мяти (главным образом, индивидуальной) осуществляется адаптационная деятельность человека и животных - на­капливая в памяти информацию о прошлом воздействии факторов внешней среды и сопоставляя ее с характерис­тиками раздражителей, воздействующих на организм в данный момент, выбирается целесообразный в конкрет­ной обстановке поведенческий акт. На основании нейро­логической памяти возможна психическая деятельность человека - речь, мышление, сознание человека. Приобре­тенная память имеет элементарные и сложные виды.

Условнорефлекторная память.Согласно И.П. Павло­ву, условный рефлекс (т.е. проявление сформированной в процессе индивидуального развития ассоциативной связи между двумя участками мозга) представляет собой осно­ву запоминания. Выделение данной формы памяти в са­мостоятельную категорию обусловлено механизмом ста­новления условнорефлекторных связей. При выработке условного рефлекса необходимо сохранение в памяти следа от воздействия на организм условного раздражите­ля до момента его подкрепления безусловным раздражи­телем. Очаг возбуждения от воздействия безусловного раздражителя является доминантным, он обладает спо­собностью к суммации возбуждения и к нему, по образ­ному выражению А.А. Ухтомского, «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, что обогащает опыт». Замыкание или закрепление условнорефлекторной связи между указанными очагами возбуждения в коре головного мозга достигается в мо­мент исчезновения доминанты, или, иными словами, в мо­мент удовлетворения потребности. Такой механизм явля­ется универсальным как для выработки и закрепления любого двигательного условного рефлекса, так и для закрепления в памяти информации, а также для осуще­ствления практически всех форм психической деятельнос­ти человека. В целом, условнорефлекторная память явля­ется связующим звеном между простыми и сложными видами памяти.

Сложные виды памяти

Все виды сложной памяти можно разделить на нео­сознаваемую память, включая импринтинг, и осознавае­мую (сознательную) память. Среди форм сознательной памяти выделяют непроизвольную, а также произвольную память. В том и другом случае выделяют зрительную, в том числе эйдетическую, или фотографическую, слухо­вую, обонятельную, вкусовую, двигательную, логическую, или словесно-логическую, или семантическую, эмоцио­нальную память, а также процедурную и декларативную память. Рассмотрим подробнее все варианты сложных ви­дов нейрологической памяти

Импринтинг. Он представляет собой запечатление первых (в период рождения) раздражителей, на базе чего формируется сложное поведение, в основе которого ле­жит комплекс безусловных рефлексов. Явление имприн­тинга было детально описано известным этологом К. Лоренцом в 1937. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помо­щью импринтирования. Это выполняется на основе врож­денной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылуп-ления из яйца. По К. Лоренцу, импринтинг характеризу­ется четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограни­ченному (критическому) периоду жизни; 2) он необратим, т.е. возникнув в критический период жизни, он не унич­тожается последующим жизненным опытом, а сохраняет­ся всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответству­ющее поведение еще не развито; 4) при проявлении имп­ринтинга запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Импринтинг наблюдается у некоторых птиц (куры, утки) и млекопитающих, например, у коз, детеныши ко­торых с первых дней своего существования обладают способностью к самостоятельному передвижению. Имп­ринтинг проявляется в том, что вылупившиеся из яиц цыплята начинают следовать за первым попавшим в их поле зрения движущимся предметом - палкой, коляс­кой, человеком. Это происходит точно так, как они обычно следуют за наседкой, имитируя при этом ее пове­денческие реакции. Импринтинг является врожденной формой поведения - это безусловный рефлекс, но раз­дражитель, вызвавший импринтинг, отличается от обыч­ных безусловных раздражителей: импринтинг может быть вызван любым зрительным раздражителем, но обя­зательно - движущимся.

Импринтинг проявляется на протяжении первого или второго дня жизни. При групповом содержании им-принтированных животных рефлекс следования за объектом, вызвавшим импринтинг, прекращается. Ха­рактерно, что явление импринтинга, не выявленное в первые дни жизни животного, может проявиться на бо­лее поздних стадиях онтогенеза. Так, горлицы, имприн-тированные при вылуплении из яиц движениями руки человека, в половозрелом возрасте пытаются спариться с ней (т.е. проявляют половое влечение) или же заботливо ухаживают за рукой человека как за своим птенцом - приносят червячков и букашек и пытаются кормить ее.

У человека, как известно, после рождения имеется достаточно длительный период беспомощности. У него отсутствует явление импринтинга, т.е. следования за дви­жущимся объектом, попавшим в поле зрения при рожде­нии, не наблюдается. Но известный факт возможного проявления импринтинга в поздние периоды онтогенеза заставляет проявлять осторожность к выбору раздражи­телей, воздействующих на организм ребенка в первые часы или дни после его рождения. Например, имеются данные о том, что лишение новорожденного на несколь­ко часов контакта с матерью, впоследствии у взрослого приводит к выраженным нарушениям психики - форми­рованию чувства неуверенности в себе, незащищенности, навязчивых состояний страха (фобии).

Таким образом, импринтинг - это комплекс поведен­ческих адаптации новорожденного животного, которые обеспечивают привычную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального пе­риода, позволяя реализовать новорожденному уже сфор­мированные механизмы восприятия и реагирования.

Для изучения импринтинга применяется специальная установка, в которой перемещается фигура искусственной матери. В данной установке проверяется сохранение при­обретенного опыта по реакции следования утенка, напри­мер, за муляжом взрослой утки. В таких опытах было показано, что для выработки предпочтения длительность экспозиции объекта оказывается несущественной. Это оз­начает, что возникающие при импринтинге связи шире, чем реакции следования, которые изучал К. Лоренц. От­сюда становится понятным запоминание животными мест­ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ­ных ориентиров. Спорным является вопрос о продолжи­тельности критического периода импринтирования и о факторах, его определяющих. Если расширяется спектр воздействующих на организм раздражений и возрастает вероятностный характер появления той или иной жиз­ненной ситуации, то увеличивается уровень тревожности организма. Одной из основных функций импринтинга яв­ляется установление контакта молодых особей с родите­лями и сородичами, то есть установление социальных от­ношений между молодыми и другими представителями вида. Период первичной социализации у незрело рожда­ющихся животных накладывает отпечаток на всю после­дующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатления, по К. Лоренцу, относится «половое импринтирование», которое заключается в том, что самец птицы, воспитан­ный среди особей другого вида, став взрослым, предпо­читает в качестве половых партнеров только самок этого вида, а не своего собственного. Усыновленные самцы иг­норируют самку собственного вида и ухаживают за сам­кой, принадлежащей виду его приемных родителей.

Импринтинг возникает задолго до созревания соот­ветствующего поведения, что подтверждается следующим наблюдением — проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половой зрелости. Таким образом, имп­ринтинг может служить примером долговременной образ­ной памяти (И.С. Бериташвили), возникающей без биоло­гического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Исследование нейробиологических механизмов импринтирования, как одной из форм памя­ти, еще только начинается (Г. Хорн, 1988).

Неосознаваемая, или бессознательная, память челове­ка.До недавнего времени даже постановка вопроса о су­ществовании бессознательной памяти (как и о бессозна­тельной психической деятельности) человека считалась аб­сурдом. В настоящее время принято считать, что наряду с хранящейся в памяти информацией, которую мы можем охарактеризовать словом, в недрах мозга находится ог­ромное количество информации, которая в обычных условиях не может быть вербализована. Однако эта па­мять легко извлекается из памяти при электрическом раздражении отдельных участков коры полушарий голов­ного мозга, а также при нарушении сознания или в усло­виях применения гипноза.

Так, У. Пенфильд впервые показал, что при раздра­жении электрическим током отдельных участков коры больших полушарий головного мозга испытуемый извле­кает из памяти и очень красочно и точно описывает со­бытия весьма отдаленного времени. Он безошибочно на­зывает имена людей, вступавших с ним в контакт, опи­сывает мельчайшие элементы их одежды, особенности места встречи, что не представлялось возможным в обычных условиях.

Документально засвидетельствован факт, что безгра­мотная девушка, прислуга богослова, изучавшего древние мертвые языки, находясь в бессознательном состоянии, во время горячки безошибочно воспроизводила длинные тексты древних рукописей, которые когда-то вслух при ней читал богослов. Естественно, девушка не понимала смысла ни одного произносимого ею слова.

Стал хрестоматийным пример извлечения информа­ции из памяти под гипнозом: 60-летний каменщик, пост­роивший на протяжении тридцатилетней трудовой дея­тельности не один десяток домов, под гипнозом точно описывал укладку кирпичей с характерными трещинами или изломами в каждый этаж построенного дома.

Считается, что мы не можем вспомнить события на­шего далекого детства в силу того, что строение нашего мозга в то время резко отличалось от строения мозга взрослого человека. Но под гипнозом, подчиняясь раппор­там гипнотизера, мы легко воспроизводим поведенческие реакции далекого детства, например, поведение и речь в трехлетнем возрасте. Если человеку внушить, что ему все­го 10 дней, то он воспроизводит типичные рефлекторные акты периода новорожденности, например, у него сужива­ются глазные щели, возникает рассогласованность движе­ний глазных яблок - один глаз может двигаться в одном направлении, второй - в противоположную сторону.

Приведенные примеры проявления бессознательной па­мяти позволяют считать, что человек запечатлевает и хранит в памяти информацию о практически всех раздражителях, которые воздействовали на него на протяжении всей жиз­ни. Но в обычных условиях человек не способен самостоя­тельно извлечь всю имеющуюся в мозге информацию.

Находящаяся в бессознательной памяти информация не лежит мертвым бесполезным грузом - она активно используется для нашей бессознательной ориентации на местности, для формирования сновидений в стадии быст­рого сна. Таким образом, она применяется для активного поиска выхода из тупиковых для сознания ситуаций. Кроме того, бессознательная память - основа творческих озарений, или инсайта.

Очень часто с помощью сознания человек не может воспринять воздействие на организм раздражителей подпороговой силы, но сам факт такого воздействия откладывается в бессознательной памяти и существенным обра­зом влияет на поведенческие реакции. Например, если в киноленту художественного фильма включить единичные кадры, рекламирующие товар, а затем показать такой фильм зрителям, то редкие, мгновенно исчезающие с эк­рана кадры рекламы не будут замечены ни одним из си­дящих в кинозале, но после фильма большинство зрите­лей обязательно будут искать и приобретать рек­ламируемый товар. Характерно, что для бессознательно организуемых форм деятельности присущ очень жесткий консерватизм. Например, при выработке условных реф­лексов путем подкрепления неосознаваемого стимула дос­тигается формирование условнорефлекторных связей, не поддающихся тормозному воздействию диазепама, кото­рый очень легко угнетает проявление условных рефлек­сов, выработанных в обычных ситуациях, при которых условный и подкрепляющий его безусловный раздражи­тели в равной мере осознавались человеком.

Произвольная и непроизвольная память.Основным процессом памяти следует считать запоминание, так как именно оно обеспечивает полноту и точность последую­щего воспроизведения, а также длительность и прочность хранения информации. Этот процесс может иметь непро­извольный или произвольный характер. В первом случае он сопровождает какие-либо действия человека и не на­правлен на собственно запоминание. Например, читая книгу, мы не стараемся специально запомнить чьи-либо слова или описания пейзажей, однако способны воспро­извести некоторые фразы, описания пейзажей, сюжетный ход повествования и т.д. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание чего-то определенного и, как правило, с применением специальных приемов и методов, облегчающих запомина­ние. Этот вид запоминания, в целом, продуктивнее непро­извольного, но требует более благоприятных условий: понимания и осмысливания запоминаемого материала, предельного внимания и сосредоточенности, тишины и т.д. Непременным условием повышения продуктивности произвольного запоминания является систематическая тренировка памяти. При этом одновременно тренируется непроизвольное запоминание и так называемая механичес­кая память, не связанная с пониманием усвояемого мате­риала. «Зубрежка», то есть заучивание чего-нибудь до автоматизма, при своей внешней непривлекательности в некоторых случаях необходима для успешного обуче­ния. Например, заучивание анатомических терминов, хи­мических формул и математических уравнений совершен­но необходимо при обучении врача, химика, математика. Кроме того, «зубрежка» - хороший способ тренировки всех видов памяти, поскольку все они самым тесным об­разом связаны между собой.

Произвольное и непроизвольное воспроизведение.Сведения, накопленные памятью человека, его знания, опыт, то есть результат всех форм обучения реализуются в виде воспроизведения. Самая простая его форма - уз­навание предметов, явлений и событий, связанных с ними, при повторном восприятии. Гораздо сложнее воспроизвести их в тот момент, когда они нами не вос­принимаются. Это произвольное воспроизведение прошло­го опыта, произвольное воспоминание по «заказу», при необходимости. Примером может служить необходимость прочитать стихотворение наизусть, вспомнить химическую или математическую формулу, или решение задачи и т.д.

При этой форме воспроизведения повышается воз­можность забывания - от неспособности припомнить до полного неузнавания. Забывание при этом может быть и временным, и длительным, и постоянным, а причины его – непрочность запоминания, эмоциональное возбуждение, а также некоторые психические расстройства, злоупотребление алкоголем и т.д.

Психологи, подчеркивая индивидуальные особеннос­ти памяти человека в зависимости от прочности запоми­нания, точности и полноты воспроизведения и характера запоминаемого материала, предлагают выделять словесно-образный (художественный), словесно-логический и про­межуточный типы памяти.

Процедурная и декларативная память.Представление о наличии процедурной и декларативной памяти возникло на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также на основе на­блюдений над здоровыми людьми (эти наблюдения прово­дились с использованием регистрации вызванных потенциа­лов) и в опытах на животных, имеющих различные по­вреждения мозговых структур.

Процедурная память - это знание того, как нужно действовать (пример: привыкание и классическое обуслов­ливание). Предполагается, что в ходе эволюции проце­дурная память развивается раньше, чем декларативная. Она основана на биохимических и биофизических изме­нениях, происходящих только в тех нервных сетях, кото­рые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. По своей сущности она, скорее всего, является импли­цитной, т.е. неосознаваемой.

Декларативная память, или память на события и факты, включает запоминание слов, лиц, всех деталей ок­ружающего мира. Таким образом, декларативная память - это знание о происходящих вокруг индивида событиях.­ Она является эксплицитной, или сознательной (ее
содержание может быть декларировано), и обеспечивает ясный и доступный отчёт о прошлом индивидуальном опыте. Предполагается, что декларативная память реализуется с участием таких структур как височные доли, таламус (в том числе медиодорсальные ядра, передние ядра, маммило-таламический тракт и внутренняя медул­лярная пластинка), гиппокамп (включая собственно гип-покамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору), парагиппокамальная кора.

Объем памяти.Память, представляющая собой сово­купность таких биологических процессов как фиксация, хранение, воспроизведение и забывание информации, име­ет исключительно важное значение для формирования и осуществления высших функций мозга. На протяжении всей жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: только в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10¹³-10¹⁶ бит информации, из которой реаль­но используется не более 5-10%. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти. Не все, что воспри­нимается, переживается или делается человеком, сохраня­ется в памяти. Значительная часть воспринятой информа­ции со временем забывается (о расчете объема памяти в рамках концепции А.Н. Лебедева - см. ниже).

 Физиологические механизмы памяти

Основные концепции и гипотезы о процессах памя­ти. Вопрос о механизмах, лежащих в основе процесса па­мяти, является одним из основных в физиологии высшей нервной деятельности (психофизиологии). Существует множество гипотез и концепций, которые можно разде­лить на две большие группы. Первая группа рассматрива­ет механизмы памяти в рамках представлений о времен­ной организации процессов запоминания (Лоренто де Но, Верцеано, Д. Хебб, Р. Джерард, К. Дункан, Г. Хиден, Г. Линч и М. Бодри, Н. Джиббс, Д. МакКоннел, Н. Унгар, И.С. Бериташвили, Г.А. Вартанян, А.С. Батуев, И.П. Аш-марин и другие). Вторая группа теорий (она возникла в результате кризиса указанных выше гипотез и концеп­ций) исходит из представлений о наличии активной и пас­сивной памяти и о существовании нейронных кодов памя­ти (Дж. Мак-Го и П. Гоулд, М.Н. Ливанов, Е.Н. Соколов, Т.Н. Греченко, А.Н. Лебедев, П.М. Балабан и другие).

В первую группу входят такие концепции и гипоте­зы как концепция о временной организации памяти Д. Хебба, теория консолидации энграмм, или теория о двух последовательно развивающихся следах памяти Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы об иконической, кратковремен­ной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах дол­госрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обес­печивающих оперативную память; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза Г. Хидена о «молекулах памяти», или концепция биохимическо­го кодирования индивидуального опыта; гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консо­лидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговремен­ной памяти И.П. Ашмарина и ряд других.

Во вторую группу входят гипотеза одного следа и двух процессов Дж. Мак-Го и П. Гоулда; концепция ак­тивной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева; гипотеза о распределенности энграммы; концепция множественнос­ти систем памяти; нейронная модель памяти и концепция частотной фильтрации М.Н. Ливанова; нейронная модель памяти Е.Н. Соколова; концепция А.Н. Лебедева о ней­ронных кодах памяти и ряд других.

Нейроанатомия памяти.Выделение структурных об­разований мозга, участвующих в хранении и воспроизве­дении энграмм - одна из сложнейших задач в области разработки проблемы нейрологической памяти. Извест­ный исследователь Карл Лешли один из первых попытал­ся с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти - по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зона­ми. К. Лешли обучал разных животных решать опреде­ленную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры - в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако незави­симо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Карлу Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновре­менно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

В настоящее время считается, что механизмы памяти реализуются с участием различных структур коры боль­ших полушарий, включая лобные и височные доли. В процессах запоминания и воспроизведения принимают участие гиппокамп, гипоталамус и другие структуры либмической системы. Важную роль играет ретикулярная формация ствола мозга как активатор коры больших по­лушарий. Повреждение этих структур, как правило, отра­жается на процессах памяти.

Концепция о временной организации памяти.До на­стоящего времени основной, господствующей теорией нейрологической памяти (в дальнейшем - просто памя­ти) является концепция о временной организации следа памяти, т.е. энграммы. Временная организация следа па­мяти подразумевает последовательность развития во вре­мени качественно разных процессов, приводящих к фик­сации приобретенного опыта. В рамках этой концепции выделяют кратковременнную (синонимы - краткосроч­ная, или оперативная память) и долговременную (синони­мы - долгосрочная, пропозиционная, вторичная, семан­тическая) память. Ряд авторов также выделяет иконическую, или сенсорную, память, как этап поступления энг­раммы в кратковременное хранилище. Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с дея­тельностью функционально и структурно различных моз­говых систем. При этом полагают, что основу памяти со­ставляет консолидация, т.е. процесс, приводящий к физи­ческому закреплению энграммы. Согласно теории консо­лидации (или теории о двух последовательно развиваю­щихся следов памяти), которую предложили Д. Хебб (1949) и Р. Джерард (1963), это закрепление осуществля­ется за счет пластических процессов, модифицирующих синаптическую передачу сигналов между нейронами, а также за счет изменения самих нейронов; этим процессам предшествует реверберация, т.е. многократное пробегание нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Дан­ная теория постулирует, что длительность консолидации, т.е. интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он на­ходится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное хранение, зависит от скорости пласти­ческих перестроек нейронов памяти. Таким образом, кон­цепция о временной организации памяти предусматривает, что при фиксации следов памяти происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Центральной проблемой этой концепции является определение продол­жительности периода консолидации энграммы и количе­ства этапов ее становления.

Концепция временной организации памяти предпола­гает, что вначале в иконической памяти на основе дея­тельности анализаторов возникают сенсорные следы (зри­тельный, слуховой, тактильный и т.п.), которые составля­ют содержание сенсорной памяти. На втором этапе, т.е. на этапе краткосрочной памяти сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В кор­ковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической систе­ме происходит анализ, сортировка и переработка сигна­лов с целью выделения из них новой для организма ин­формации. Есть данные, что гиппокамп совместно с меди­альной частью височной доли играет особую роль в про­цессе консолидации следов памяти, выполняет роль се­лективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптималь­ной организации сенсорных следов в долговременной па­мяти. Он участвует также в извлечении следов из долго­временной памяти под влиянием мотивационного возбуж­дения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отве­чает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвое­ния новых знаний. Когда реорганизация закончена, ви­сочная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы пере­ходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в дол­говременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Таким образом, в рамках концепции о временной орга­низации памяти общая схема процессов, лежащих в основе памяти, может быть представлена следующим образом:

1)перцепция энграммы, т.е. восприятие и запечатление сигнала в сенсорной памяти;

2)реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти;

3)перевод энграммы в долгосрочную память на хра­нение с помощью химической модификации нейронных сетей;

4)хранение энграммы;

5)воспроизведение энграммы (по мере необходи­мости или спонтанно);

6)стирание энграммы.

Многие годы доказательством правильности концеп­ции о временной организации памяти служили результа­ты изучения ретроградной амнезии, которая вызывалась в клинических и экспериментальных условиях различными воздействиями. Начиная с первых работ К.Р. Дункана (1949) и Р.В. Джерарда (1963), было показано, что элек­тросудорожный шок и другие воздействия нарушают хра­нение недавно приобретенного опыта. Изучение градиента ретроградной амнезии (т.е. условий эффективности нару­шения хранения следа памяти в зависимости от различ­ных факторов) показало, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестичес-ких агентов, меняется в зависимости от условий экспери­мента и вида используемого воздействия. В частности, было показано, что эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно пропорцио­нально интервалу времени, прошедшего от момента при­менения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Именно степень устойчивости энграммы к амнестическому воздействию и привело к мысли оналичии двух основных стадий (или двух основных этапов) фиксаций энграммы. Первый этап (или этап кратковременной памя­ти) характеризуется неустойчивой формой следа и суще­ствует в течение непродолжительного периода. Именно на этом этапе энграмма уязвима для действия модулиру­ющих память влияний. Второй этап, или этап долговре­менной памяти, характеризуется устойчивостью энграммы.

Краткосрочная память (синонимы: кратковременная, оперативная, рабочая память).Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обес­печивается выполнение текущих поведенческих и мысли­тельных операций. За счет этого вида памяти информа­ция удерживается в мозговых структурах в пределах 0,5 часа; при необходимости она либо переходит в долго­срочную память либо забывается. Краткосрочная память, таким образом, является своеобразным буфером, через который проходит вся информация, длительно хранящая­ся в мозгу. Извлечение информации из кратковременной памяти обычно происходит без затруднений.

Считается, что краткосрочная память связана с дея­тельностью лобных долей и гиппокампа (морского конь­ка). При удалении гиппокампа человек становится неспо­собным к запоминанию чего-либо нового. В основе крат­косрочной памяти лежит повторная многократная цирку­ляция (реверберация) импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток лобной доли коры (преимущественно, это нейроны III-IV слоев). Возникаю­щая при механической или электрической травме мозга ретроградная амнезия, т.е. невозможность воспроизведения событий, имевших место в пределах 15-30 минут до травмы, рассматривается как доказательство правильности представлений о реверберации как основе кратковремен­ной памяти.

Явление реверберации было открыто Лоренто де Но (1938) и детально исследовалось в лаборатории И.С. Бе-риташвили (1968), Верцеано (1977) и Г.А. Вартаняна (1977-1988). Согласно реверберационной теории краткос­рочной памяти, в структурах мозга существуют замкну­тые нейронные цепи. Это обусловлено тем, что аксоны нейронов соприкасаются не только с дендритами других нейронов, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контак­тов появляется возможность циркуляции нервного им­пульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и под­держивает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы опре­деленной совокупности нервных клеток и рассматри­ваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационной круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долго­временную.

Таким образом, при реверберации одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие - управляют ответными реакциями, а промежу­точные, или вставочные, нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию. Экспериментально зафиксирована реверберация нервных импульсов по кор-тико-кортикальным, кортико-гипоталамическим и кортико-гиппокампальным контурам нейронных структур. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лоб­ных и теменных областей коры полушарий головного мозга. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми или латеральными раз­ветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона. В результате многократного прохождения им­пульсов по кольцевым структурам в них постепенно об­разуются стойкие изменения, закладывающие основу пос­ледующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только воз­буждающие, но и тормозящие нейроны. В целом, очевид­но, что циркуляция нервных импульсов приводит к изме­нению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд, что является основой для перевода ин­формации в долгосрочную память.

Показано, что длительность циркуляции зависит от биологической важности и новизны информации: новая и важная информация быстрее переходит в долгосрочную память, чем известная информация, и для этого требует­ся меньше времени на циркуляцию (примерно 15 минут). Оценка новизны информации осуществляется с участием нейронов «новизны», локализованных в гиппокампе и других структурах лимбической системы. При длитель­ном прохождении одной и той же нервной импульсации через синапсы, формирующие замкнутый контур нейро­нов, происходят специфические для данной импульсации изменения функциональных характеристик синаптических мембран и их структуры. Все это служит основой для перевода информации о раздражителе из памяти кратковременной в память долговременную. Доказательством того, что к чисто электрическому процессу реверберации добавляются какие-то специфические изменения биохими­ческих (синтетических процессов) в нейронах, является то, что кратковременная память нарушается в присут­ствии блокаторов передачи нервной импульсации через синапсы, так и частично, в присутствии блокаторов синте­за белка. Так, уабаин, блокирующий деятельность на­трий-калиевой АТФ-азы, приводит к полной утрате крат­ковременной памяти; ингибитор синтеза белка - пуромицин - частично угнетает краткосрочную память.

Доказательством реверберации как основы краткос­рочной памяти являются клинические и эксперименталь­ные данные о ретроградной амнезии: при сотрясении мозга и при электрошоке, в результате которых наруша­ется циркуляция нервных импульсов, из памяти выпада­ют события, непосредственно предшествующие травме.

В рамках реверберационной теории краткосрочной памяти А.С. Батуев предложил гипотезу о двух ней­ронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая в себя нейроны «памяти», ра­ботает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации. В этом случае отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», поскольку возбуж­дение в них циркулирует в течение 1,5-2 секунд. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с «сенсорных» нейронов на «нейроны памяти», затем на нейроны «моторных про­грамм» и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, ког­да, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

В физиологической и психологической литературе дискутируется вопрос о роли структур второй сигналь­ной системы в реализации краткосрочной памяти. Ряд исследователей полагает, что в пределах периода суще­ствования кратковременной памяти происходит очень важный процесс - процесс вербализации характеристик раздражителя, или, иными словами, процесс придания смыслового, словесного значения характеристикам стиму­ла. Не исключено, что характеристики раздражителя, имеющие большую биологическую значимость для орга­низма в данный момент, подвергаются вербализации, тог­да как менее значимые характеристики стимула или же менее значимые стимулы вообще не подвергаются верба­лизации, а информация о них, не получая словесного оп­ределения, предается в бессознательную память. Можно полагать, что основой для такого разделения информации для ее хранения в недрах сознательной и бессознатель­ной памяти является активное внимание человека, направ­ленное на определенные раздражители при их воздей­ствии на организм.

Вербализация характеристик раздражителя в сово­купности приводит к созданию энграммы хранящегося в памяти образа раздражителя, который может быть оха­рактеризован словом. Но следует отметить, что и до на­стоящего времени мы не можем точно определить - что же хранится в нашей памяти? Хранится ли создаваемый с помощью зрительного анализатора образ объекта внешней среды (иконический образ) и воссоздающийся с помощью слухового анализатора образ гаммы звуковых волн, исхо­дящих от колеблющегося объекта внешней среды (иконический образ). Или же в нашей памяти сохраняются сло­весные характеристики образов раздражителей - энграм-мы. Мы также не знаем форм хранения отвлеченных семантических характеристик, например, понятий добра и зла, истины и ошибки, любви и ненависти и так далее. Кроме того, не ясен вопрос о формах хранения инфор­мации о вкусовых и обонятельных раздражителях.

Вероятно, что в памяти хранятся какие-то обобщен­ные, синтезированные образы объектов внешней среды и их энграммы одновременно. Определенным подтвержде­нием подобного взгляда является наличие образной па­мяти у детей первых месяцев жизни, когда деятельность второй сигнальной системы, дающей возможность строи­тельства энграммы образа раздражителя, практически еще полностью отсутствует.

Емкость кратковременной памяти невелика. Эббингауз первым показал, что при кратковременном (1 минута) предъявлении зрительных или слуховых стимулов в крат­ковременной памяти может находиться 7±2 бит информа­ции, или 7±2 элемента (сейчас этот показатель известен как число Миллера). Мы запоминаем и можем относи­тельно легко воспроизвести 7 предъявленных нам логи­чески несвязанных между собой слов, цифр, семантичес­ких понятий. Но неоднократно подтверждаемая многими исследователями такая емкость кратковременной памяти не позволяет объяснить факты оперирования отдельными людьми огромным числом бит информации в небольших промежутках времени. Типичный пример - в 1943 году чемпион мира по шахматам А.С. Алехин был вынужден играть с офицерами гестапо сеанс одновременной игры на 32 шахматных досках. 30 партий Алехин выиграл, две свел к ничьим. Достигнутый результат для чемпиона мира может казаться обыденным, но феноменальность результата этого поединка заключалась в том, что Алехин играл вслепую, не глядя на доски. В условиях постоянно меняющихся положений фигур на досках в его кратков­ременной памяти должны были бы храниться десятки тысяч бит информации, что никак не укладывается в рамки упомянутых ее объемов. Объяснение этому проти­воречию можно найти в следующем - в приведенной си­туации 1 бит информации представляет собой не какую-то одну шахматную фигуру, занимающую на доске еди­ничную клеточку, а комплекс фигур, выполняющих еди­ную задачу. Например, фигуры на шахматной доске мог­ли бы быть условно объединены в ряд групп, каждая из которых представляет собой один бит информации: пер­вая группа - свой король и атакующая его вражеская королева; вторая группа - фигуры, способствующие или противодействующие атаке; третья группа - индиффе­рентные в данный момент фигуры. Таким образом, из всей сложности шахматной композиции выделяются толь­ко три бита информации, легко поддающиеся оперирова­нию в пределах срока существования краткосрочной па­мяти. Но естественно, что способность человека к подоб­ному укрупнению и усложнению бита информации явля­ется свидетельством незаурядного таланта и результатом длительной, настойчивой тренировки.

Долгосрочная память (синоним: долговременная па­мять).Долгосрочная память - это память на события, которые происходят и происходили в жизни человека. В этой памяти хранится все без исключения - образы, со­бытия, знания, умения, навыки. Долгосрочная память яв­ляется основным видом памяти человека, благодаря кото­рой он может существовать как индивидуум. Долгосроч­ная память - основа условнорефлекторной деятельности. Успешность освоения учебного материала определяется объемом долгосрочной памяти и способностью к воспро­изведению информации, хранящейся в этом виде памяти.

Психологи подразделяют долгосрочную память на вторичную память, благодаря которой создаются дли­тельно хранящиеся ассоциации, и на память, с участием которой формируются навыки и умения, которые никог­да не забываются.

Большинство известных классификаций видов памяти относится именно к памяти долгосрочной. Это в полной мере относится к таким видам памяти как произвольная и непроизвольная память, образная, условнорефлекторная (двигательная), эмоциональная (аффективная), словесно-логическая память, о чем подробно уже излагалось выше.

Изучение физиологических механизмов, лежащих в основе долгосрочной памяти, главным образом, проводи­лось на примерах образования и закрепления условных рефлексов. Поэтому современное представление о долго­срочной памяти не следует рассматривать как всеобъем­лющее и способное объяснить процессы длительного хра­нения всех видов памяти. Новые исследования показыва­ют, что феномен долговременной памяти шире, а меха­низмы, включающие условнорефлекторные процессы, раз­нообразнее и сложнее.

В любом случае для долгосрочной памяти характер­ны такие этапы как 1) формирование энграммы, т.е. фик­сация информации; 2) сортировка и выделение новой ин­формации; 3) долговременное хранение значимой для организма информации; 4) воспроизведение информации по мере необходимости (произвольная память) или «слу­чайно» (непроизвольная память).

Если для сенсорной и краткосрочной памяти харак­терны электрические процессы в коре больших полуша­рий, то для долгосрочной памяти - это не типично. Од­нако, по мнению Грея Уолтера (1964), физиологическим коррелятом долгосрочной памяти, имеющей место при выработке условного рефлекса, может служить так назы­ваемый условный медленный отрицательный потенциал, или потенциал ожидания.

Биохимическая гипотеза Г. Хидена (1967)о «моле­кулах памяти».Эта гипотеза является одной из первых попыток объяснения перевода функциональных измене­ний нейрона при формировании долговременной памяти в строго определенную неирональную структуру. Согласно автору гипотезы, систематическое прохождение нервной импульсации с частотами, отражающими характеристики раздражителя, по путям реверберации, т.е. в условиях кратковременной памяти, вызывает повышенный выброс медиатора в синаптическую щель, что приводит к облег­чению передачи сигнала в синапсе и, одновременно, нару­шает баланс биохимических компонентов в цитоплазме постсинаптического нейрона. В результате нарушения ба­ланса биохимических компонентов в цитоплазме постси­наптического нейрона создаются неустойчивые формы РНК как наиболее подвижного нуклеотида. Возникшая неустойчивость молекулы РНК создает возможность за­мены одного основания другим, более устойчивым к дан­ному нарушению баланса веществ в цитоплазме. Как следствие такой замены создается видоизмененная систе­ма кодирования синтеза белка и вновь синтезируемый бе­лок, отражая своим составом специфику афферентной импульсации, встраивается в постсинаптическую мембра­ну, представляя собой субстрат-носитель информации о раздражителе, т.е. является носителем долгосрочной па­мяти. Таким образом, главные этапы формирования дол­госрочной памяти, по Г. Хидену, - это облегченный пе­ренос специфической для раздражителя нервной импуль­сации через синапс, специфические по отношению к раз­дражителю изменения нуклеотидного состава РНК, син­тез и встраивание в мембрану постсинаптического нейро­на специфического белка. Таким образом, Г. Хиден счи­тал, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражи­телей. Следовательно, по Г. Хидену, именно РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти.

После работ Г. Хидена было проведено немало ис­следований, посвященных поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации, т.е. «информаци­онных молекул». Они опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

Экспериментальные данные многих исследователей подтверждали факт повышенного синтеза РНК и белка в постсинаптических нейронах при выработке любого ново­го навыка, а также факт повышенной выработки медиа­торов при формировании условнорефлекторных связей между нейронами коры. Весьма веские доказательства в пользу гипотезы Г. Хидена были получены при использо­вании метода ингибиторного анализа. Так, было показа-, но, что актиномицин Д как ингибитор синтеза РНК и 8-азагуанин как вещество, извращающее нормальный синтез РНК, резко нарушают процессы запоминания, в то время как цитозин-арбинозид как блокатор синтеза ДНК не влияет на данный процесс.

Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только ге­нетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособ­ность зрелых нейронов делиться имеет своей целью пре­дотвратить разрушение приобретенной информации, хра­нящейся в ДНК нейрона.

Эти открытия имели большой научный и обществен­ный резонанс. Некоторые исследователи, например, ув­леклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокис­лоты до включения их в обмен веществ потребителя, на­дежных результатов здесь получить было невозможно.

Гипотеза долговременной памяти Г. Л. Вартаняна.В свете химической гипотезы образования долгосрочной па­мяти особого внимания заслуживает гипотеза Г.А. Варта­няна (1986, 1990), согласно которой, при выработке лю­бого нового рефлекса между нейронами возникает новая в морфологическом и функциональном отношении связь. Проходящие через вновь сформированные связи потенци­алы действия, несущие в частотных характеристиках информацию о раздражителе, вызывают на постсинапти-ческой мембране состояние облегчения - постсинаптическую потенциацию. Данное состояние может удержи­ваться часами, вследствие чего постсинаптический нейрон будет преимущественно реагировать на специфическую для раздражителя частоту нервной импульсации. Суть возникающих изменений сводится к тому, что под влия­нием нового сигнала (подкрепления) возникает химичес­кая модуляция нейрона. Благодаря такой модуляции этот нейрон приобретает способность генерировать пачки потенциалов действия с определенными межимпульсными интервалами, которые могут усваиваться морфологи­чески связанными с этим нейроном другими нейронами.

Химическая модификация, согласно Г.А. Вартаняну, осуществляется с участием так называемой системы оцен­ки подкрепления, где продуцируется химическое веще­ство (вероятнее всего, пептид). Роль такой системы, воз­можно, выполняют механизмы, ответственные за эмоции. При отсутствии подкрепления пептид не продуцируется, а, следовательно, и не вырабатывается условный рефлекс. В свою очередь, синтез пептида является следствием экспрессии гена. В частности, по мнению В.В. Дергачева (1977), под влиянием условного сигнала происходит снятие блока генетически запрограммированной способности образовывать пептиды-регуляторы, т.е. экспрессия соот­ветствующего гена. По гипотезе Г.А. Вартаняна, система оценки подкрепления, по существу, дает сигнал к началу экспрессии гена и синтезу новой молекулы памяти.

Итак, согласно данной гипотезе, в результате ревер­берации индуцируется экспрессия соответствующего гена, затем синтезируется белок, или пептид, который модули­рует свойства нейрона, соединяющего условный сигнал с генетически имеющимся ансамблем нейронов, т.е. проис­ходит закрепление новой нейронной сети.

Иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина.Она предполагает формирование струк­туры долговременной памяти следующим образом. Глиальные клетки центральной нервной системы вырабатыва­ют огромное количество пептидов, отличающихся друг от друга по набору аминокислот. Данные пептиды могут включаться в специфически измененный мембранный бе­лок по принципу совершения реакций антиген-антитело (принцип комплиментарности), чем и достигается форми­рование структуры, специфичной к характеристикам кон­кретного раздражителя.

Таким образом, согласно гипотезе И.П. Ашмарина, формирование структуры бита информации в долговремен­ной памяти, по-видимому, осуществляется следующим об­разом. Специфическая для раздражителя нервная импуль-сация, проходя по путям реверберации в блоках кратковременной памяти, вызывает по тем или иным при­чинам специфические изменения конфигурации белков постсинаптической мембраны. Данные конфигурации мемб­ранных белков закрепляются включением в них компли­ментарных пептидов, вырабатываемых клетками нейроглии.

Однако безоговорочно принять эту теорию, также как и другие биохимические теории долговременной па­мяти не представляется возможным. Во-первых, вопреки мнению Н. Унгара, считавшего, что один пептид форми­рует один тип ответной реакции, исследования последних лет показали, что конкретная реакция может быть вызва­на несколькими нейропептидами и, наоборот, один и тот же пептид может вызвать несколько ответных реакций. Отсюда следует, что строение единичного пептида инфор­мативной значимости не имеет и, что конкретный нейропептид может выступать в качестве только какой-то части сложного комплекса структуры долговременной памяти.

Значение биохимических исследований механизмов памяти.Итак, можно заключить, что многолетние иссле­дования механизмов научения и памяти позволили иден­тифицировать множество механизмов нейронной пластич­ности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения. Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают мо­дификацию синаптических связей. Кроме того, интенсив­но исследовались внутриклеточные (эндонейрональные) процессы, происходящие при закреплении энграммы. Ре­зультаты этих исследований показывают также, что в ос­нове длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств си­наптических участков мембраны нейронов, включая состо­яние рецепторов и липидов. Получены эксперименталь­ные доказательства, которые позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных синаптических участков мембран нейронов в качестве од­ного из реальных механизмов, лежащих в основе сохра­нения энграмм. В частности, показано, что при кратковре­менной и долговременной памяти происходит переход ли­пидов синаптических мембран в новое жидкокристаллическое состояние (Крепе Е.М., Ашмарин И.П., 1982). Важная роль в формировании энграммы принадлежит ионам каль­ция, принимающих непосредственное участие в формирова­нии пластических реакций нейронов.

В целом, многие исследователи полагают, что в бли­жайшем будущем на пути изучения биохимических основ памяти человечество ожидают новые яркие открытия.

Концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева.Все эти экспериментальные данные позволили российским физиологам (Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедев, 1998) сформулировать новое представление о механизмах памяти в виде концепции активной памяти. Согласно этой концепции, память выступает как единое свойство, т.е. она не делится на кратковременную идолговремен­ную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние различных факторов на воспроизведение энграм­мы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. В то же время концепция предусматривает вы­деление двух форм памяти - активной и пассивной. Ак­тивная форма памяти означает, что энграмма (след памя­ти) готова к воспроизведению в данный момент времени. Активная память - это совокупность активных энграмм. Пассивная форма памяти указывает на то, что энграмма еще не готова к непосредственному воспроизведению. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, на­ходящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов, поэтому ее нарушают все факторы, меняющие электрофизиологичес­кие свойства нейронов, обеспечивающих воспроизведение энграммы. Действительно, в опытах на отдельных нейро­нах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза, к потере химической чувстви­тельности, что вызывает нарушение функции коммуника­ции между нейронами, к нарушению функциональной це­лостности электровозбудимой мембраны. В то же время после восстановления нормальной электрической активно­сти нейронов происходит и восстановление памяти.

Кроме того, концепция активной памяти рассматри­вает всю память как постоянную и долговременную. При этом некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном, или неактивном, состоя­нии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти (новые энграммы) могут поступать в хра­нение в активном или неактивном состоянии. Часть энг­рамм в требуемые ситуацией моменты времени реактиви­руется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спон­танно, так и под влиянием различных внутренних и вне­шних факторов. При этом всякий раз повторно активиро­ванная энграмма отличается от нее самой, воспроизведен­ной на другом отрезке времени в прошлом. На протяже­нии всей жизни память усиливается и дополняется.

Таким образом, в рамках концепции об активной па­мяти понятие «кратковременная память» отражает актив­ную часть памяти. Поэтому законы, сформулированные ранее в отношении кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.

В опреде­ленной степени до формулирования концепции активной памяти, существовала гипотеза одного следа и двух про­цессов (Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулд, 1976). Согласно этой гипотезе, при обучении развиваются два процесса - один из них специфический, инициируемый приобретен­ным опытом, а другой - неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологи­ческая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифичес­кие явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уров­ня определенных гормонов. Таким образом, эта гипотеза (также как и концепция активной памяти) не подразделя­ет память на кратковременную и долговременную. То, что обычно называют кратковременной памятью, согласно данной гипотезе, является особым случаем существования энграммы, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. На сегодня гипо­теза одного следа и двух процессов является единствен­ной гипотезой, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС.

С другой стороны, можно привести пример гипоте­зы, в которой вместо двух этапов фиксации энграммы постулируется наличие трех последовательных этапов этого процесса (Н. Джиббс, 1977). Гипотеза основана на данных о выраженности амнестических эффектов фарма­кологических препаратов, включая ингибиторов синтеза белка. В частности, сторонники этой гипотезы выявили, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амне­зии уже через 5 мин после обучения, введение уабаина (ингибитора Na⁺, К⁺-АТФазы) вызывает амнезию через 15 мин после обучения, а введение ацетоксициклогексимида - только через 30 минут после обучения.

Концепция множественности систем памяти. В соот­ветствие с этой концепцией, в мозге человека имеются различные системы памяти. Каждая из них имеет свои оперативные характеристики, участвует в приобретении знаний разного рода и осуществляется разными мозговы­ми структурами. По крайней мере, предложено (Squire, 1994) разделить все эти системы памяти на две большие группы: процедурную и декларативную память.

Нейронные модели памяти.С развитием микроэлект­родной техники появилась возможность изучения элект­рофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. В частности, с помощью этой техники были установлены нейронные механизмы про­стой формы обучения - привыкания.

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с по­иском структур, нейроны которых обнаруживают пласти­ческие изменения при обучении. Экспериментальным пу­тем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М. Н. Ливанова и С. Р. Раевой показа­ли, что активация оперативной памяти у человека сопро­вождается изменением активности нейронов многих струк­тур мозга. При применении тестов на оперативную и не­произвольную память были обнаружены «пусковые» ней­роны, расположенные в головке хвостатого ядра и пере­дней части зрительного бугра. Эти нейроны отвечали лишь на речевые команды типа: «Запомните», «Повторите».

Нейронная модель памяти Е.Н. Соколова.Эта модель разработана в контексте векторной психофизиологии. Она предусматривает, что информация кодируется в ней­ронных структурах мозга в виде особых векторов памя­ти, которые создаются на теле нейрона-детектора набо­ром постсинаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприя­тия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором прово-димостей, то это соответствует идентификации восприни­маемого сигнала.

---

Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 456; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!