Строение прокариотической клетки
Все живые организмы распределяются в трех сферах обитания: животный мир, растительный мир и мир простейших. На нашей планете насчитывается до3млн.видовживотныхиоколополумиллионавидов растений. В 1886 г. немецкий биолог Э. Геккель пред- ложил выделить все одноклеточные микроорганизмы (простейшие,грибы,бактерии),укоторыхотсутствует дифференцировка на органы и ткани, в отдельноецар- ство — Protista (протисты, первосущества), включив внегоорганизмы,вомногихотношенияхзанимающие промежуточное положение между растениями и жи- вотными. В дальнейшем с учетом строения клеток протисты были подразделены на две четко разграни- ченныегруппы—низшие(прокариоты)(рис.1)ивыс-
Капсула Клеточная стенка
Плазматическая мембрана
Цитоплазма
Рибосомы Плазмида
Пили
Жгутик ДНК
шие (эукариоты) (рис. 2).
Размеры отдельных представителей живого мира
Таблица1.
Организм Размер,мкм Нанобактерии d<0,05
Поксвирусы d~0,3
Микоплазмы d =0,3
Nanochlorumeukaryotum d~1,0-2,0
Е.coli 1,1-1,5×2,0-6,0
Спирохеты 1,5×50,0
|
|
Oscillatoriasp. d~7,0
Эритроцит d~7,0
Epulopisciumfishelsoni 100,0×600,0
Thiomargaritanamibiensis d~750,0
Величинаклетокбольшинствапрокариотнаходит- ся в пределах 0,2-10,0 мкм (Таблица 1). Самымикруп- ными из до сих пор выделенных прокариот являются клетки Epulopiscium flshelsoni, обитающие вкишечни- ке глубоководной рыбы-хирурга, — до 600 мкм в дли- ну и до 100 мкм в диаметре, и клетки Thiomargarita namibiensis, найденные в прибрежных водах Чили и Намибии, — от 400 до 750 мкм в диаметре. В то же время есть очень маленькая морская водоросль Nanochlorum eukaryotum, имеющая, однако, настоя- щееядро,хлоропластыимитохондрии.Резюмируяэти данные, можно сказать, что на сегодняшний день раз- меры известных прокариотических микроорганизмов колеблются от 0,05 до 750мкм.
Рис. 1. Схема строения прокариотической клетки [1].
К низшим отнесены протисты, клетки которых по строению существенно отличаются от всех дру- гих организмов (бактерии и сине-зеленые водоросли), это — прокариоты (доядерные).
У высших протистов клетки сходны с рас- тительными и животными клетками, это — эукарио- ты, т. е. микроорганизмы, имеющие истинное ядро (от греч. эу — истинный, карио — ядро). Ядро от- делено от окружающей его цитоплазмы двухслой- ной ядерной мембраной с порами. В ядре находятся 1…2 ядрышка — центры синтеза рибосомальной РНК и хромосомы — основные носители наследственной информации, состоящие из ДНК и белка. Приделении хромосомы распределяются между дочернимиклетка- ми в результате сложных процессов — митоза и мей- оза. Цитоплазма эукариот содержит митохондрии, а фотосинтезирующих организмов — хлоропласты. Цитоплазматическая мембрана, окружающая клетку, переходит внутри цитоплазмы в эндоплазматическую сеть; имеется также мембранная органелла — аппарат Гольджи, как компонент цитоплазмы (рис.2).
|
|
К эукариотам отнесены микроскопические водо- росли (кроме сине-зеленых), микроскопическиегрибы (плесени идрожжи).
Бактерии освоили самые разнообразные среды обитания: они живут в почве, пыли, воде, воздухе, навнешнихпокровахживотныхирастенийивнутри
организма. Их можно обнаружить даже в горячих ис- точниках, где они живут при температуре около 60°С или выше. Численность бактерий трудно определить: в1гплодороднойпочвыможетнаходитьсядо100млн., а в 1 см3 парного молока — 3000 бактерий. Жизнеде- ятельность микроорганизмов имеет важное значение для всех остальных живых существ, т. к. бактерии и грибы разрушают органическое вещество и уча- ствуют в круговороте веществ в природе. К тому же бактерии приобретают все большее значение в жизни людей, и не потому, что они вызывают различные за- болевания, а потому, что их можно использовать для получения многих необходимыхпродуктов.
|
|
Прокариотические клетки устроены проще, чем эукариотические клетки. В них нет четкой границы между ядром и цитоплазмой, отсутствует ядерная мембрана;ДНКнеобразуетструктур,похожихнахро- мосомы эукариот, поэтому у прокариот происходят только процессы митоза. У большинства прокариот отсутствуют внутриклеточные органеллы, ограничен- ные мембранами, а также митохондрии и хлоропла- сты; рибосомы свободно лежат вцитоплазме.
К прокариотическим организмам отнесены сине- зеленые водоросли, бактерии, риккетсии,актиномице- ты и микоплазмы [2,3].
В настоящее время описано более 3,5 тыс. видов бактерий, но их число постоянно возрастает. Разо- браться в этом поразительном многообразии воз- можно благодаря систематике. Систем а тика (от греч. systema — целое, составленное из частей; systematicus — упорядоченный) — наука о классифи- кации организмов, их эволюционном родстве и взаи- моотношениях друг с другом.
|
|
Классифик ация (от лат. classis — разряд, группа) — это распределение множества организмов на основе учета их общих признаков на классы, груп- пы (таксоны); составная часть систематики.
Т а к соно мия (от греч. taxis — расположение по порядку, закон) — теория классификации, система- тизации живой природы.
Термины «систематика» и «таксономия» часто употребляют как синонимы, однако систематикапред- ставляет собой более широкоепонятие.
Рис. 2. Модель организа-
ции эукариотиче- ской клетки [1].
Систематикавключаетвсебятрисамостоятельные составные части: классификацию, идентификацию и номенклатуру. Классификация, как уже упомина- лось, — это распределение организмов на таксономи- ческиегруппы.
Идентифик ация — это определение при- надлежности изучаемого организма к тому или иному таксону (классу, порядку, семейству, роду, виду и пр.). Но менкла т ура — это свод правил присвое-
ния названий таксонам и список этих названий. Но- менклатура — это заключительный этап систематики после классификации, выполняет функции «информа- ционного языка» и до некоторой степени независима от классификации.
До второй половины XIX в. классификация ос- новывалась на внешних проявлениях организма — фено типах (морфология, подвижность, окраска по Граму, наличие капсулы, способность образова- ния эндоспор, культурально-биохимические свойства и некоторые другие признаки), так какнаследственная структура организмов — г ено типы — была еще недоступна дляисследования.
Следовательно, т радиционная , или классическая, систематика, основанная на изучении внешних, проявляющихся в процессе жизнедеятельности признаков, — целиком фено - типическая систематика (феносисте- м а тик а ). Расширение доступной исследователю информации о фенотипе и использование вычисли- тельной техники для ее обработки привело к появле- нию нового направления — численной ( число - вой,илинумерической)таксономии.
Возникновение (в 50-х гг. XX в.) и успешное раз- витие молекулярной биологии способствовали ста- новлению нового направления в систематике, назван- ного отечественными учеными геносистематикой. Гено систем а тик а , в отличие от феносистема- тики, занимающейся изучением множества призна- ков, базируется на исследовании только одного ве- щества — наследственного материала (ДНК) клетки, в котором запрограммировано индивидуальное разви- тие организма. Иначе говоря, геносистематика — это разделсистематики,предметомисследованиякоторого
являютсягенотипы,илигенетическиепрограммы,соз- данные в процессе биологической эволюции наЗемле. Разницамеждуфеносистематикойигеносистематикой заключается в том, что они принципиально отличают- ся объектамиисследования.
В классификации родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории: царство (regnum), отдел (divisio), секция (section), класс (classis), порядок или отряд (ordo), семейство (familia), род (genus), вид (species). Название микро- организмам присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.
В микробиологии, как и в биологии, для обозна- чения видов бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Лин- неем. Согласно номенклатуре название рода пишется латинскими буквами с прописной: первое слово обо- значает родовую принадлежность микроба (какой- либо морфологический признак, фамилию ученого, открывшего этот микроб, и др.); второе слово — на- звание вида — пишется со строчной буквы. Видовое название микроорганизма, как правило, представляет собой производное от существительного, дающего описание либо цвета колонии, либо источника оби- тания микроорганизма, вызываемого им процесса или болезни и других отличительных признаков. На- пример, Escherichia coli указывает, что микроб от- крыл Эшерих, coli — обитатель кишечника; Bacillus anthracis — микроб образует спору, anthracis —возбу- дительсибирскойязвы;Azotobacter—микроорганизм, фиксирующий атмосферныйазот.
Основной номенклатурной единицей служит вид. В. Д. Тимаков (1973) дает ему следующее определе- ние: «Вид — это совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходных по морфологическим и биологическим свойствам, обладающих наследственно закрепленной способ- ностью вызывать в среде естественного обитания ка- чественно определенные специфические процессы». Вид подразделяют на подвиды или варианты. Если при изучении выделенных бактерий обнаруживают отклонение от типичных видовых свойств, то такую культуру рассматривают как подвид. Существуют также и инфраподвидовые подразделения, обуслов- ленные отклонением какого-либо небольшого на- следственного признака: антигенного — серовар, биохимического — биовар, отношения к фагам — фаговар, патогенности — патовар и др. Введение в слова общей части «вар» (вариант) рекомендовано во избежание возможных недоразумений, ранее при- менявшийся термин «тип» использован для обозначе- ния номенклатурноготипа.
В микробиологии используют следующие тер- мины: «чистая и смешанная культура», «клон» и «штамм». Под термином «культура» понимают ми- кроорганизмы, выращенные на плотной или вжидкой
питательной среде в условиях лаборатории. Культуру микроорганизмов состоящую из особей одного вида называют чистой культурой. Смешанной культурой называют смесь неоднородных организмов, вырос- ших в питательной среде при посеве исследуемого материала (молока, почвы, воды, патологического материала) или при попадании в питательную среду, засеянную одним видом микроба, еще и другого вида микроба из внешней среды. Клон — это культура, по- лученная из одной популяции клетки определенного вида микроба. Штамм — чистая культура опреде- ленного вида микроба, выделенная из того или ино- го объекта и отличающаяся от эталонного штамма незначительными изменениями свойств (например, чувствительностью к антибиотикам, ферментацией углеводов идр.).
Следовательно, прокариоты составляют отдель- ную классификационную группу микроорганизмов, они существенно отличаются от эукариотных микро- организмов, к которым принадлежат грибы, растения, животные и человек (табл. 2). В литературе тради- ционно принято называть представителей прокари- от «бактериями» [4]. В зависимости от особенностей клеточной оболочки бактерии подразделяют на четы- ре основные категории: (1) грамотрицательные бакте- рии, (2) грамположительные бактерии, (3) бактерии, лишенные клеточных стенок, (4) архебактерии. Пер- вые две группы имеют ригидные клеточные стенки, жесткий каркас которых составляет пептидогликан муреин, содержащий мурамовую кислоту. К ним от- носится большинство возбудителей инфекционных заболеваний и сапротрофных микроорганизмов. Бак- терии, лишенные ригидной клеточной стенки ипоэто- му не имеющие постоянной формы клеток, называют микоплазмами. Среди них имеются виды, патогенные длячеловека(Mycoplasmapneumoniae,M.hominis,
M. fermentans), животных и растений.
Архебактерии не содержат муреина в клеточной стенке, что делает их устойчивыми к β-лактамным антибиотикам. По особенностям молекулярного стро- ения они значительно отличаются от других прока- риот. Преимущественно это почвенные или водные микроорганизмы, обитающие в экстремальных усло- виях (в среде с высоким содержанием солей, сильно- кислой, при высокой температуре). Кроме того, среди них имеются симбионты в пищеварительном тракте теплокровных.
Морфология
Прокариоты — это одноклеточные микроорга- низмы, диаметр клеток которых обычно составляет от 0,2 до 2 мкм (рис. 1). По форме клеток их подраз- деляютнатриосновныегруппы:сферические(кокки), цилиндрические (бактерии, бациллы) и спиралевид- ные (спириллы, спирохеты) (рис.3).
Морфология прокариотов и эукариотов | Таблица2. | |
Признак | Прокариоты | Эукариоты |
1. Цитологические свойства Нуклеоид (нуклеоплазма, генофор) отделен от цитоплазмы мембраной | — | + |
Диаметр клетки: обычно 0,2-2 мкм | + | — |
обычно > 2 мкм | — | + |
Митохондрии | - | + |
Хлоропласты (у фототрофов) | - | + |
Вакуоли, если присутствуют, окружены мембраной | - | + |
Аппарат Гольджи | - | D |
Лизосомы | - | D |
Эндоплазматический ретикулум | - | + |
Локализация рибосом: рассеяны в цитоплазме | + | — |
прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму | — | + |
Ток цитоплазмы, эндоцитоз, экзоцитоз | - | D |
Диаметр жгутиков (если присутствуют): 0,01-0,02 мкм | + | — |
около 0,2 мкм | — | + |
Эндоспоры | D | - |
2. Химические признаки Полигидроксибутират как запасное вещество в виде включений в цитоплазму | D | — |
Тейхоевые кислоты в клеточной стенке | D | - |
Полиненасыщенные жирные кислоты в составе мембран | Редко | Обычно |
Стеролы в составе мембран | D | Обычно |
Диаминопимелиновая кислота в составе клеточных стенок | D | - |
Пептидогликан, содержащий мурамовую кислоту, в составе клеточных стенок | D | - |
3. Метаболические свойства Клетка поглощает питательные вещества в виде малых молекул Крупные молекулы или частицы должны быть предварительно гидролизованы внеклеточными ферментами | + | D |
Компоненты систем дыхания и фотосинтеза (у фототрофов) локализованы в цитоплазматической мембране или ее инвагинантах | + | - |
Хемолитотрофный тип метаболизма | D | - |
Фиксация N2 | D | - |
Способность к диссимиляционному восстановлению N03 до N20 или N2 | D | - |
Метаногенез | D | - |
Аноксигенный фотосинтез | D | - |
Особенности размножения Деление клеток без образования системы веретена | + | — |
Деление клеток путем митоза с участием системы веретена | - | + |
Мейоз | - | D |
Молекулярно-биологические свойства Число хромосом в одном нуклеоиде или ядре | Обычно 1 | Обычно>1 |
Хромосомы кольцевые | + | - |
Хромосомы линейные Рибосомы: 70 S | + | — |
80 S | — | + |
Рибосомальные РНК: 16 S, 23 S, 5 S | + | — |
18 S, 28 S, 5,85 S, 5 S | — | + |
По форме клеток их подразделяют на три основ- ные группы: сферические (кокки), цилиндрические (бактерии, бациллы) и спиралевидные (спириллы, спирохеты) (рис. 4). Кокки по своей форме могутбыть сферическими, эллипсовидными, бобовидными илан- цетовидными. По расположению клетокразличают
диплококки, стрептококки, тетракокки, сардины, ста- филококки.
Микрококки (micrococcus) характеризуются оди- ночным, парным или беспорядочным расположением клеток. Род включает условно-патогенные (M. luteus) и сапротрофные виды.
Рис.4. Морфология бактерий. А.Сферические
клетки, располагающиеся группами (1 — Staphylococcus), парами (2, 3 — Neisseria), цепочками (4 — Streptococcus), тетрадами (5—Micrococcus),кубическимипакетами(6— Sarcina). В. Цилиндрические (палочковидные) клетки. С. Вибрионы. D. Спириллы. Е. Спиро- хета — схема строения: а — наружная мем- брана, b — протоплазматический цилиндр, с — периплазматические жгутики[2].
Рис. 3. Представители мира прокариот.
Диплококки образуют пары. К ним относятся воз- будители менингита и гонореи.
Стрептококки (streptos — извитой) располагают- ся цепочками. Среди них имеются патогенные виды (S. pyogenes).
Тетракокки располагаются по четыре, сарцины (sarcio—соединяю)образуютпакетыпо8,16иболее клеток. В основном это сапротрофныевиды.
Стафилококки (staphylos — гроздь) образуют ско- пления в виде виноградной грозди. Среди них имеют- ся патогенные (S. aureus) виды.
Цилиндрические (палочковидные) формы микро- организмов включают бактерии (палочки, не образу- ющие споры), бациллы и клостридии (спорообразу- ющие формы). Они различаются по размерам, форме и расположению клеток. Среди них имеются предста- вители нормальной микробиоты человека(Escherichia coli) и патогенные виды (возбудители кишечных ин- фекций, столбняка, сибирской язвы, анаэробной ин- фекции идр.
Спиралевидные формы включают спириллы, име- ющие жесткую клеточную стенку, и спирохеты, кле- точная стенка которых эластична и обеспечивает их подвижность. Spirillum minor — возбудитель содо-
ку — болезни, передающейся через укус грызунов. Спирохеты — возбудители многих инфекционных за- болеваний (см. ниже).
Кроме указанных основных форм, среди прока- риот имеются виды, отличающиеся более сложным строением. Это актиномицеты, к которым относится большинство продуцентов антибиотиков и некоторые патогенные виды.
Актиномицеты
Актиномицетов относят к грамположительным бактериям. С бактериями их сближает отсутствие на- стоящего ядра (прокариоты), их относят к мицели- альным прокариотам. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятель- ную группу. Вегетативное тело актиномицетов (мице- лий) представлено очень тонкими (в 5-7 раз тоньше, чем грибные, ветвящимися гифами (рис. 5).
Рис.5. Актиномицеты. Схема роста воздушного и субстратного мицелия родов: 1 —Nocardia,
2 — Actinoplanes, 3-5 — Streptomyces, 6—
Streptoverticillium [2].
Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами. На питательных средах актиномицеты образуют сначала кожистые колонии (субстратный мицелий), которые затем покрываются воздушным мицелием. Сама колония врастает в агар субстратным мицелием. Питание актиномицетов не специализиро- вано. Они используют различные животные и расти- тельные остатки.
Большинство актиномицетов ведут сапротрофный образ жизни, и только некоторые из них приспособи- лись к паразитическому существованию на растениях. Среди патогенных актиномицетов наибольший интерес представляют виды рода Streptomyces, вызы- вающие паршу у растений. Наиболее известны обык- новенная парша клубней картофеля и парша корнепло-
дов свеклы, моркови.
Паршу картофеля вызывает Streptomyces scabies. Заболевание развивается на клубнях во время вегета- ции растения. В местах заражения появляются трещи- ны, небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы.
Оксигенные фототрофные бактерии (цианобак- терии) — обитатели воды и почвы, вызывают цвете- ние водоемов, некоторые виды образуют токсины, опасные при употреблении цветущей воды. Могут
служить источником биологически активных веществ (фикоцианин)илиупотреблятьсякакпищеваядобавка (Spirulinamaxima).
В микробиологии существуют два различных подхода к систематике, обусловливающие два вида классификации. В основе первого лежит идея созда- ния естественной (филогенетической) классификации прокариот, т. е. построения единой системы, объек- тивно отражающей родственные отношения между разными группами микробов и историю их эволюци- онногоразвития.Второйподходксистематикепресле- дует практические цели и служит дляидентификации, т. е. установления принадлежности микроорганизма к определенному виду. Это искусственная классифи- кация (традиционная). Современные системы клас- сификации микроорганизмов, по существу, все ис- кусственные. На их основе созданы определители для идентификации того или иногомикроорганизма:
«Определитель бактерий и актиномицетов» Н. А.Кра- сильникова(1949).
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 785; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!