Фотохимический этап фотосинтеза
(циклическое и нециклическое фосфорилирование)
Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей АТФ и НАДФН2.
Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул-антенн к реакционному центру. Хлорофилл реакционного центра, отдает электрон, который поступает в электронно-транспортную цепь. Перенос электрона по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых выделяется энергия. Эта энергия может быть использована для синтеза АТФ. Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Д.Арнон).
Различают два основных типа фотосинтетического фосфорилирования: нециклическое и циклическое (Рис. 21). При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ.
Рисунок 21. – Схема циклического фосфорилирования
В этом процессе принимает участие только фотосистема I. В результате поглощения кванта света молекула П700 отдает возбужденный электрон сначала неидентифицированному переносчику Z, а затем от ферредоксина через ряд переносчиков возвращается к П700. На участке электронно-транспортной цепи между цитохромом b6 и цитохромом f энергия электрона аккумулируется в энергию АТФ. Таким образом, в этом случае П700 является и донором и акцептором электрона. Суммарное уравнение циклического фотосинтетического фосфорилирования:
|
|
|
АДФ + Н3РО4 + hv → АТФ + Н2О
Нециклическое фосфорилирование
При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, которая переходит в возбужденное состоянии и легко отдает электрон (фотохимическая реакция). При этом молекула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы (Рис. 22).
Рисунок 22. – Схема нециклического фосфорилирования
Электрон передвигается по направлению к НАДФ через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Электроны передвигаются в сторону более высоких окислительно-восстановительных потенциалов. Переносчик, воспринимающий электрон от П700 - неидентифицированный акцептор Z имеет Е0 — -0,55. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е0 — -0,43). От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е0— -0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД).
|
|
|
Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы, благодаря чему она является хоршим акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего электронную «дырку» П700, является фотосистема II. Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон молекулы П680 воспринимается акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Чтобы фотосистема II все время находилась в рабочем состоянии, «электронная дырка» в П680 должна непрерывно пополняться новыми электронами. Их источником являются молекулы воды, находящиеся во внутритилакоидном пространстве. Окислителем ее служит хлорофилл, действующий вместе с ионами Мn2+ и С1_. Данный процесс называется фотоокислением, так как он индуцируется хлорофиллом, окисленным под влиянием света. Т.о. донорами электронов являются две молекулы воды, которые окисляются хлорофиллом последовательно:
Полученный от П680 неизвестным акцептором Z электрон передается далее на пластохинон (Е0 + 0,11). Считается, что в переносе электронов участвует 65 молекул пластохинона. От пластохинонов электрон воспринимается молекулой цитохрома f (Е0 + 0,36), при этом происходит выброс энергии, которая идет на синтез АТФ. Следующий переносчик — пластоцианин (Е0 + 0,37) — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» в П700.
|
|
|
Суммарное уравнение нециклического фотосинтетического фосфорилирования:
2НАДФ +2Н2О + 2 АДФ + 2 Н3РО 4 + 8hv → 2 НАДФН2 + 2 АТФ +2 Н2О + О2
Синтез АТФ в ЭТЦ
Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961-1966).
Цепь переносчиков электронов и протонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, что трансмембранный перенос ē и Н+ в одну сторону чередуется с переносом в обратную сторону только ē. В результате функционирования такого механизма (Н+-помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н+-АТРазы, получивший название фактора сопряжения сопровождается образованием макроэргической фосфатной связи АТР. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.
|
|
|
Темновая фаза фотосинтеза
В темновой фазе фотосинтеза в строме хлоропластов при помощи АТФ и НАДФН2 световой стадии восстанавливается поглощенный СО2 с образованием углеводов и других органических соединений.
Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. За это в 1961г. он был удостоен Нобелевской премии.
Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза.
1. Карбоксилирование.
Происходит в результате присоединения молекулы углекислого газа к органическому акцептору — пятиуглеродному фосфорилированному сахару — рибулезодифосфату (РДФ). Реакция идет с участием ключевого фермента фотосинтеза — рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилаза). В итоге образуется нестойкое шестиуглеродное соединение, которое легко гидролизуется на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) (Рис. 23).
Рисунок 23. – Схема темновой стадии фотосинтеза
2. Восстановление.
При этом каждая молекула ФГК фосфорилируется еще раз с участием АТФ и фермента фосфоглицерокиназы и превращается в более реакционноспособное соединение — диФГК. Последняя с помощью фермента триозофосфат-дегидрогеназы восстанавливается водородом НАДФН2 до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
Часть молекул ФГА идет на регенерацию РДФ, а остальные выводятся из цикла Кальвина и используются в синтезе гексоз.
3. Регенерация и синтез конечного продукта фотосинтеза.
Регенерация рибулезодифосфата происходит из ФГА вследствие семи последовательных ферментативных реакций. Продуктом их служит рибулозо-5-фосфат. Он повторно фосфорилируется и превращается в РДФ. На этом цикл Кальвина замыкается.
Молекулы ФГА, выведенные из цикла, используются в синтезе гексоз. Для этого необходимо, чтобы одна из двух молекул ФГА изомеризовалась в диоксиацетонфосфат (ДОАФ), что осуществляется с помощью фермента триозофосфатизомеразы. После этого ДОАФ вступает в реакцию конденсации с ФГА. В результате синтезируется молекула фруктозодифосфата (ФдиФ). При отщеплении от нее остатка фосфорной кислоты образуется фруктозомонофосфат (ФМФ), который затем изомеризуется в глюкозомонофосфат (ГМФ). Последний, отдав остаток фосфорной кислоты, превращается в глюкозу.
Т.о., для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 18 АТФ и 12 НАДФН2, которые образуются в световой фазе при воздействии 8 квантов света.
Реакции темновой стадии фотосинтеза протекают в строме хлоропластов, вблизи поверхности тилакоидов, поставляющих продукты световых реакций. В промежутках между тилакоидами откладываются зерна ассимиляционного крахмала.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН2 ФГК превращается не в ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
Отклонения от С3-пути фотосинтеза
С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слэка-Карпилова)
Советским ученым Карпиловым Ю.С. (1960), а затем австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком (1966) был описан путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант и др.). При этом пути фотосинтеза первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. Поэтому этот путь получил название С4-пути.
Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов:
1) мелкие гранальные в клетках мезофилла листа;
2) крупные, лишенные гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки. Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя.
Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется АТФ и НАДФН2, необходимые для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хло-ропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоро-пластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой II.
На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, где при помощи фосфоэнолпируваткарбоксилазы присоединяется к фосфоэнолпировиноградной (ФЭП) кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты (малат) при участии НАДФН2. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота может превращатся в аспарагиновую кислоту (аспартат). Яблочная или аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются и окисляются до пировиноградной кислоты. Образующийся при этом СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки, что способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С02 (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С02 с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки СО2 в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным.
CAM-путь фотосинтеза
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) тип фотосинтеза получил название CAM (Crassulaceae acid metabolism)-путь. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4- растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. Устьица у суккулентов днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, а ночью открыты. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН2-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется и окисляется до пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.
Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь.
Фотодыхание
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. Протекает только на свету. Осуществляется при взаимодействии трех органелл – хлоропластов, пероксисом и митохондрий.
В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозодифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты (Рис. 24).
Рис. 24. – Схема фотодыхания.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН2 восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина.
Таким образом, термин фотодыхание имеет лишь формальный смысл: О2 потребляется, СО2 выделяется, однако в функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет.
Экология фотосинтеза
Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако на него в значительной мере оказывают влияние факторы внутренней и внешней среды.
Влияние внутренних факторов на фотосинтез.
1. Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза. Однако прямой зависимости между этими показателями нет. Так, за время позеленения этиолированных листьев количество хлорофилла может увеличиться в 20 раз, а интенсивность фотосинтеза — только в 2 раза.
2. Степень открытости устьиц. В том случае, если содержание воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии устьиц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.
3. Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
4. Возраст листа и растения.В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. Наибольшая интенсивность характерна для сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума в фазу бутонизации, цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается и возрастает снова при созревании плодов.
Влияние внешних факторов на фотосинтез.
1 Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 — 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации СО2 в воздухе. Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим – амино- и органические кислоты.
При очень высокой интенсивности света может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных этапах депрессии хлоропласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис) и поворачиваются ребром к свету. При этом интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза являются также перегрев и нарушение водного баланса. На ярком свету возможно необратимое фотоокисление хлорофилла.
2. Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации ферментов и закрытия устьиц. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель) —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 — 8 °С.
3. Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03% до 0,3% вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1% не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций.
4. Снабжение водой. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты, что уменьшает поступление СО2, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Обезвоживание также снижает активность ферментов. Максимальный интенсивность фотосинтеза наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.
5. Содержание О2 в воздухе. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.
Высокие концентрации О2 (25 — 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Повышение парциального давления О2 и уменьшение концентрации СО2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы, а также может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.
6. Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, хлор, медь, калий и азот.
В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции.
Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления НАДФ.
Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина).
Необходимость марганца и хлора для зеленых растений связана с их участием в фотоокислении воды.
Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.
Уменьшение содержания калия сопровождается разрушаением структуры гран в хлоропластах, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза.
Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.
7. Загрязнение окружающей среды. Фотосинтетический аппарат растений, очень чувствителен к вредным газам: окись углерода, окислы азота, хлор, фтор и др. Особенно часто встречаются повреждения, связанные с действием сернистого газа (SО2), который ингибирует транспорт электронов в хлоропластах и фотолиз воды, нарушает цикл Кальвина, замедляет транспорт ассимилятов. Больше всего газа проникает, когда устьица открыты полностью. Концентрация сернистого газа, равная 0,00004 %, является токсичной для многих видов хвойных растений. Наряду со снижением интенсивности фотосинтеза сернистый газ изменяет и качественный состав продуктов фотосинтеза. Пыль, сажа, плотным слоем покрывают листья растений, почти полностью закупоривают устьица, резко снижают (до двух раз) доступ света к мезофиллу листа.
8. Заболевания растений (ржавчина, мучнистая роса и др). Ингибирование процесса фотосинтеза под влиянием патогена может происходить вследствие действия выделяемых грибом токсинов, вызывающих деструктивные изменения фотосистем, ультраструктуры хлоропластов и отмиранием отдельных участков листа, снижения содержания хлорофилла и каротиноидов, затемнения листа мицелием гриба и т. д.
Суточная и сезонная динамика фотосинтеза
Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако ведущую роль играют свет, температура и водный режим.
Суточная динамика фотосинтеза
С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9 — 12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью обводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света.
В умеренную погоду при достаточной влажности почвы и воздуха фотосинтез возрастает постепенно, достигая максимальных значений в полдень. Дневной ход фотосинтезаописывается одновершинной кривой, следуя за изменениями освещенности и температуры.
Переменная погода ведет к полной зависимости этого хода от освещенности с образованием многовершинной кривой.
В большинстве же случаев по мере повышения освещенности и температуры интенсивность фотосинтеза достигает максимальных значений перед полуднем, затем наблюдается ее спад с последующим вторым максимумом к 16—17 ч, образуя двухвершинную кривую.
При очень жаркой и сухой погоде кривая становится одновершинной с максимумом в утренние часы.
Наблюдающийся спад фотосинтеза получил название полуденной депрессии. Среди условий, вызывающих эту депрессию, следует назвать водный дефицит листьев, закрывание устьиц, перегрев листьев, слабый отток ассимилятов из хлоропластов, фотоокисление хлорофилла и инактивацию ферментов, в том числе карбоксилаз, на сильном свету, резкое повышение дыхания, понижение содержания СО2 около листьев в связи с ее усиленным потреблением зелеными листьями.
Сезонная динамика фотосинтеза
Для листопадных древесных растений умеренной зоны характерно постепенное увеличение скорости ассимиляции от ранней весны до конца лета. При недостатке воды в почве снижение интенсивности фотосинтеза происходит быстрее. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. Неопадающая листва хвойных, за исключением лиственниц, позволяет им фотосинтезировать в течение более длительного времени, включая раннюю весну и позднюю осень. Этим можно отчасти объяснить примерно одинаковую продуктивность лиственных и хвойных лесов в одних и тех же условиях.
У травянистых растений интенсивность фотосинтеза также возрастает до фазы бутонизации и цветения, а затем снижается. Резкий подъем фотосинтетической активности в период заложения репродуктивных органов связан с усиленным потреблением ассимилятов на формирование цветков и плодов.
Скороспелые сорта сельскохозяйственных растений раньше снижают и прекращают фотосинтез, чем позднеспелые с более продолжительным вегетационным периодом. Первые поэтому рекомендуют для северных, а вторые — для более южных районов.
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 4736; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!