Влияние внешних условий на процесс транспирации
1. Доступность воды корням растений. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений заметно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев примерно в 1,5 — 2 раза. На первое место здесь выходит плохая аэрация почвы, которая вызывает ряд нежелательных изменений в метаболизме корней, а затем и надземных частей древесных растений. Снижается транспирация и при сильном охлаждении почвы в связи с резким уменьшением скорости поглощения воды. Засоление почвы также снижает транспирационные потери растений вследствие отсутствия надлежащего градиента сосущих сил между почвенным раствором и клетками поглощающих корневых окончаний.
Отсюда можно сделать следующий важный вывод: недостаток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации не сами по себе, а через их влияние на поглощение воды корневыми системами.
2. Свет. На свету температура листа повышается вследствие поглощения лучей хлорофиллом, что влечет за собой и усиление водоотдачи листом. Это чисто физическое действие света. Физиологическое же воздействие света связано с известным влиянием его на движения устьиц. Показано, что даже рассеянный свет повышает интенсивность транспирации на 30 — 40 %. В темноте растения транспирируют в десятки раз слабее, чем на полном солнечном освещении.
|
|
|
3. Влажность воздухаоказывает сильное влияние на интенсивность транспирации. Согласно закону Дальтона, количество испаряемой воды прямо пропорционально дефициту насыщения воздуха водяными парами (d), определяемому по формуле d = F — f, где F — упругость паров, насыщающих пространство при данной температуре; f — то же фактически. С увеличением разницы между F и f интенсивность транспирации, естественно, повышается. В теплицах, где влажность воздуха высокая, этот процесс протекает с низкой скоростью. (V=(F-f)х760/Р).
4. Температура воздуха действует на транспирацию прямо и косвенно. Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное — через изменение упругости паров, насыщающих пространство (F). Например, если при 10° С количество пара в воздухе достаточно для полного насыщения воздуха парами воды, то при 15° С их будет недостаточно для этого и транс-пирация усилится.
5. Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недонасыщение воздуха у их поверхности. Однако сильный ветер (более 8 м/с), вызывая резкие колебания листьев, выступает как стрессовый фактор и способствует закрытию устьиц – транспирация снижается.
В природе мы встречаемся с комплексом факторов. Так, жара обычно характеризуется не только повышением температуры воздуха, но и почвенной и атмосферной засухой и т. д.
|
|
|
В ходе дня меняются освещенность, температура и влажность воздуха, что ведет к изменению интенсивности транспирации (Рис. 13).
1 — при хорошем водоснабжении и благоприятном сочетании погодных условий; 2 — при недостатке воды в почве и жаркой погоде.
Рисунок 13. – Суточный ход интенсивности транспирации
При достаточном количестве воды в почве и ее хорошей аэрации в период умеренно теплой погоды летом кривая дневного хода интенсивности транспирации носит одновершинный характер, с максимумом в предполуденные часы. В жаркий день при недостатке воды в почве формируется двухвершинная кривая с одним главным максимумом в предполуденное время и вторым небольшим — после спада жары (17—18 часов). При умеренной погоде содержание воды в листьях снижается незначительно — на 10— 15 %. Ночью, при очень слабой транспирации (3—5% от дневной), потери воды восстанавливаются за счет активной нагнетательной деятельности корневых систем.
Показатели транспирации
Наиболее употребительным показателем транспирации является ее интенсивность, под которой подразумевается количество воды, испаренной в единицу времени на единицу поверхности листа, сырой или сухой массы. Второе предпочтительнее в тех случаях, когда поверхность листа не так просто определить, например, у хвойных растений. Выражается интенсивность транспирации в мг/дм2 ч, г/м2 ч или мг/г ч. Обычно на свету интенсивность транспирации составляет 50-250 г/м2 ч, в тени – 40-50 г/м2 ч и 1-20 г/м 2 ч ночью.
|
|
|
Количество воды, затраченное растением на образование 1 г сухой массы, получило название транспирационного коэффициента,а обратная величина, т.е. количество граммов сухой массы, образовавшейся при испарении 1 л воды, называется продуктивностью транспирации.Транспирационный коэффициенту большинства растений колеблется от 200 и до 1000. Например, у ели в среднем он равен 230, сосны — 300, березы — 320, дуба — 350. У некоторых тропических растений он меньше, а продуктивность транспирации, наоборот, выше, чем у растений умеренной зоны. Продуктивность транспирации колеблется в пределах 1- 8 г/л.
Под экономностью транспирации,или быстротой расхода воды, подразумевается отношение количества испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в растении, выраженное в %.
|
|
|
Отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения со свободной водной поверхности носит название относительной транспирации. Она всегда меньше единицы, т.е. транспирация происходит медленнее, чем испарение с поверхности чистой воды при тех же условиях.
Широко используется, особенно в иностранной литературе, термин эвапотранспирация,под которой понимается сумма транспирационных потерь всеми растениями сообщества плюс физическое испарение (эвапорация) с поверхности почвы и растений, в частности со стволов и ветвей деревьев. Для лесных площадей центральных районов европейской части России в среднем транспирация древостоя составляет 50 — 60 %.
эвапотранспирации, напочвенного покрова — 15 — 25 %, испарение с поверхности почвы и растений — 25 — 35 %.
Интенсивность транспирации — весьма изменчивый показатель. Она меняется в зависимости от сезона, от различного сочетания почвенно-экологических и метеорологических факторов. У древесных растений листья верхних ярусов транспирируют, как правило, с большей интенсивностью, чем средние и нижние. Тем не менее, необходимо отметить наличие видовой специфики интенсивности транспирации у различных видов древесных растений. Видовые особенности этого процесса связаны, прежде всего, с количеством, размером и строением устьиц. Хвойные растения имеют погруженные устьица, прикрытые в переднем дворике восковыми зернами. Это создает дополнительные трудности для диффузии паров и уменьшает ее примерно на одну треть.
ФОТОСИНТЕЗ
История изучения фотосинтеза
Фотосинтез — процесс образования растениями органических веществ из углекислого газа и воды при участии световой энергии, поглощенной фотосинтетическими пигментами. Т.о., энергия света преобразуется в энергию химических связей органических соединений.
С древних времен люди отмечали, что большие деревья могут вырастать на бесплодных скалах. Английский ботаник и химик С. Гейлс в своей книге «Статика растений» (1727) высказал предположение, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. При этом он вслед за И. Ньютоном полагал, что свет, поглощаемый листьями, «облагораживает» эту «пищу». Сходные мысли высказывал М. В. Ломоносов в «Слове о явлениях воздушных» (1753). Так возникла идея о воздушном питании растений.
Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли. В 1771 г. он обнаружил, что растения мяты, помещенные под стеклянный колпак «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. В результате свеча могла длительно гореть, а мышь дышать. В связи с этими и последующими опытами Пристли в 1774 г. открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А. Л. Лавуазье, который и дал название этому газу.
В 1776 г. шведский химик Шееле повторил опыт Пристли, но не получил такого же эффекта. Растения в его опытах делали воздух непригодным для дыхания так же, как и горящая свеча. Противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле разрешил голландский врач Я. Ингенхауз. Он обнаружил, что все зависит от света: Пристли ставил опыты при ярком свете, Шееле — в помещении с недостаточным освещением. Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Зеленые растения в темноте, а их незеленые органы (например, корни) в темноте и при освещении поглощают кислород точно так же, как животные в процессе дыхания.
Швейцарский естествоиспытатель Ж. Сенебье в 1782 г. установил, что растения на свету не только выделяют кислород, по и поглощают испорченный воздух, т. е. С02. Сенебье назвал поглощение С02 «углеродным питанием».
Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т. Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод CО2, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Однако было замечено, что увеличение сухой массы растений превышает количество поглощенного углерода. Это превышение было значительно большим, чем количество поглощенных минеральных веществ. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет С02, но и за счет воды, т. е. вода такой же необходимый элемент питания, как и диоксид углерода. Результаты этих опытов были тщательно проверены французским агрохимиком Ж. Б. Буссенго (1840), который полностью подтвердил данные Соссюра.
Французские химики П. Ж. Пельтье и Ж. Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом (от греч. «chloros» — зеленый и «phyllon» — лист), который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. В 1865 г. немецкий физиолог растений Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. На прямом солнечном свету для образования крахмала достаточно уже 5 мин. А. С. Фаминцын в 1860-е годы наблюдал образование крахмала в клетках спирогиры уже через 30 мин освещения слабым светом керосиновой лампы.
Первые опыты по выяснению места образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Энгельманом (1881). Он установил, что именно хлоропласты выделяют кислород на свету.
Американский физик Дж. У. Дрепер в 1846 г. и вслед за ним Ю. Сакс и В. Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез — это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было. Они были получены крупнейшим физиологом растений К. А. Тимирязевым, который изложил их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875). В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом. Тимирязев установил, что при ассимиляции С02 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез — единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие виды энергии.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 3342; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!