Регуляция устьичной транспирации
Интенсивность транспирации зависит, прежде всего, от степени открытости устьиц. Движущей силой, вызывающей изменение ширины устьичной щели, является изменение тургорного давления замыкающих (иногда и прилегающих к устьицам) клеток. Онозависитот обмена веществ и, в частности, от соотношения распада крахмала, инертного в осмотическом отношении вещества, и образования осмотически активного сахара и обратного процесса синтеза крахмала из сахара, от парциального давление СО2 в системе межклетников, состояния гидратации растения, ионного баланса и фитогормонов, из которых цитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кислота — закрыванию. На состояние устьиц влияют возраст листьев и фазы развития растения, а также эндогенные суточные ритмы. Из внешних факторов на движения устьиц больше всего влияют влажность воздуха и условия водоснабжения, свет и температура.
Открывание-закрывание устьиц регулируется несколькими взаимодействующими механизмами.
Сильнейшее влияние на движения устьиц оказывает степень обеспеченности клетки водой. Различают гидропассивную и гидроактивную устьичные реакции. Активными называют движения, зависящие от изменений в самих замыкающих клетках, пассивными — движения, определяемые изменениями в клетках, окружающих устьичные.
Гидропассивное закрывание устьиц связано со сдавливающим действием соседних клеток эпидермиса (и хлоренхимы) в условиях их полного тургора. Это происходит в период продолжительных дождей. В это время клетки эпидермы листа настолько насыщены водой и увеличены в объеме, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица пассивно закрываются. Гидропассивное открывание устьиц происходит при ослаблении этого сдавливания в условиях слабого дефицита воды.
|
|
|
Гидроактивное закрывание устьиц происходит, как только транспирация превысит поглощение воды корнями и снижение тургора в замыкающих клетках достигнет критического уровня. Этот уровень имеет разную величину в зависимости от вида растения, возраста листьев и степени приспособленности к окружающей среде. Реакция закрывания устьиц по мере развития водного дефицита в тканях обусловлена увеличением концентрации фитогормона — абсцизовой кислоты в клетках листа. Накопление этого вещества, например при засухе, ведет к уменьшению синтеза сахаров вследствие переключения работы фермента фосфорилазы на синтез крахмала из сахара и, как следствие этого, — к снижению тургора замыкающих клеток. Установлено также, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает, что приводит к перекачиванию ионов калия из замыкающих клеток в соседние и в конечном итоге — к закрыванию устьиц. Абсцизовая кислота также подавляет деятельность Н+-насосов на плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор. При нанесении АБК на основание листа устьица закрываются через 3 — 9 мин.
|
|
|
В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. На свету при хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем больше интенсивность освещения — механизм фотоактивного открывания. Причем, действующим фактором является синий свет. Содержание С02 в замыкающих клетках уменьшается благодаря фотосинтезу, что ведет к повышению рН клеточного сока примерно до 7,3. Изменения рН приводят к резкому усилению активности фермента фосфорилазы, катализирующей превращение крахмала в глюкозо-6-фосфат. Накопление АТФ за счет фотосинтетического фосфорилирования активизирует ионные насосы, перекачивающие калий из соседних клеток. Все это вызывает повышение осмотического давления и сосущей силы замыкающих клеток, активируя поглощение ими воды. Объем замыкающих клеток увеличивается, что приводит к открыванию устьиц и увеличению транспирационных потерь. Как правило, после полудня по мере усиления напряженности водного дефицита устьица закрываются. Вечером, с резким ослаблением света, сахар в замыкающих клетках превращается в крахмал, содержание АТФ в них уменьшается, калий из них оттекает, сосущая сила и объем клеток уменьшается, и устьица закрываются (Рис. 12).
|
|
|
Рисунок 12. – Механизм фотоактивного открытия устьиц
Устьичные движения имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:
1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.
2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.
3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2594; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!