Опускание яичка и его оболочки

Nbsp; ся промежуточными филаментами, что вызывает синхронное со кращение миоцита. Са?+ удаляется из саркоплазмы либо через сарколемму, либо путем поглощения саркоплазматическим рети-кулумом. Скорость мышечного сокращения, и скорость гидролиза АТФ в гладких миоцитах значительно ниже, чем в поперечнополосатых (в 100—1000 раз), при этом затрачивается в 100—500 раз меньше энергии (J. Ruegg, 1971). Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокраще ния, например сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кро веносных сосудов, и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны, например маятникообразные и перистальти ческие движения кишечника. Гладкие мышцы отличаются высокой пластичностью — после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система осуществляет переваривание пищи путем ее механической и химической обработки, всасывание продуктов расщепления через слизистую оболочку в кровь и лимфу, и выведение не переработаныхостатков.

К пищеварительной системе относятся полость рта с находящимися в ней органами и прилежащими большими слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа (рис. 82). Таким образом, пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 7—9 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез. Расстояние от рта до заднепроходного отверстия (по прямой линии) всего лишь около 70—90 см. Большая разница в размерах связана с тем, что пищеварительная трубка образует множество изгибов и петель.

Ротовая_ полость, глотка, пищевод, расположенные в области головы, шеи и грудной полости, имеют относительно прямое на правление. В ротовой полости пища пережевывается, смешивается со слюной, частично обрабатывается. Из ротовой полости пища поступает в глотку, где имеется перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Затем идет пищевод, по которому смешанная со слюной пища поступает в желудок.

В брюшной полости расположены конечный отдел пищевода, желудок, тонкая, слепая, ободочная кишки, печень, поджелудочная железа, в области таза — прямая кишка.' В желудке пищевая масса в течение нескольких часов подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В тонкой кишке пища при участии многих ферментов продолжает перевариваться, в результате чего образуются простые соединения, которые всасываются в кровь и лимфу. В толстой кишке всасывается вода и формируются каловые массы. Непере
Рис. 82. Строение пищеварительной системы:
1 — околоушная железа, 2 —
мягкое нёбо, 3 — глотка, 4 —
язык, 5 — пищевод, 6 — желудок, 7 — поджелудочная
железа, 8 — проток поджелудочной железы, 9 — тощая
кишка, 10 — нисходящая
ободочная кишка, // — попе
речная ободочная кишка,
12 — сигмовидная ободочная
кишка, 13 — наружный
сфинктер заднего прохода,
14 — прямая кишка, 15 —
подвздошная кишка, 16 —
червеобразный отросток (аппендикс")^|77 — слепая кика, /<5*'^!^Ч10двздошно-слепо
кишечный клапан, 19 — восходящая ободочная кишка,
20 — правый (печеночный)
изгиб ободочной кишки, 21 —
двенадцатиперстная кишка,
22 — желчный пузырь, 23 —
печень, 24 — общий желчный
проток, 25 — сфинктер привратника желудка, 26 — под
нижнечелюстная    железа,

27 — подъязычная железа,

28 — нижняя губа, 29 — полость рта, 30 — верхняя губа, 31 — зубы, 32 — твердое

нёбо

 

Рис. 83. Мышцы мягкого неба: / — мышца, напрягающая нёбную зана веску, 2 — мышца, поднимающая нёб ную занавеску, 3 — крючок крыловид ного отростка, 4 — нёбно-язычная мышца, 5 — мышца язычка, б — нёбно глоточная мышца 371

варенные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу через задний проход.

В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении разбросаны желудочно-кишечные эндокрйноциты, объединяющиеся в гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему— GEP (W.Rubin, 1972; Т. Fujita, 1976), которая вырабатывает гормоны и биологически активные вещества, оказывающие паракринные (диффузия и локальное действие вблизи области выработки на гладкие мышцы, энтероциты, нейроны интрамуральных сплетений) и эндокринные (проникновение в кровеносное русло и дистантное действие) эффекты. Количество эндокриноцитов прогрессивно уменьшается в анальном направлении. Клетки GEP имеют эктодермальное происхождение, в настоящее время их относят к APUD-системе. Описано 15 разновидностей клеток GEP. Эндокрйноциты располагаются на базальной мембране эпителия и желез. Узкая базальная часть клетки заполнена раз личными осмиофильными гранулами, над ядром располагаются комплекс Гольджи, элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума, рибосомы, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, которые обращены в просвет пищеварительной трубки. На апикальной (люминальной) поверхности плазмалеммы имеются специфические рецепторные участки, отвечающие непосредственно на стимуляцию веществами, находящимися в просвете желудочно-кишечного тракта.

Межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), расположенное между мышечными слоями, регулирует главным образом моторику желудочно-кишечного тракта, а подслизистое (Мейснера) — мо торную и секреторную функции. Пищевод, желудок и тонкая кишка осуществляют пропулъсивную перистальтику, за счет которой пищевые массы переносятся в дистальном (анальном) направлении. При этом циркулярные мышцы волнообразно сокращаются и расслабляются. Перемешивание пищевых масс с пищеварительными соками происходит в желудке и кишечнике благодаря не пропулъсивной перистальтике, которая распространяется на короткие расстояния, а также ритмической сегментации (одновременному поочередному сокращению циркулярных мышцсоседних участков) и маятникообразным движениям (сокращению продольных мышц на небольших участках). Длительное тоническое сокращение сфинктеров препятствует передвижению пищевых масс, задерживая их на определенное время в том или ином отделе желудочно-кишечного тракта. Кроме того, тонус гладких мышц стенок желудочно-кишечного тракта регулирует величину его просвета.

ПОЛОСТЬ РТА

Полость рта (cavitas oris)делится на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта. Преддверие рта ограничено губами и щеками снаружи, зубами и деснами изнутри. Посредством рото­вого отверстия преддверие рта открывается наружу.

370

У человека движения рта связаны не только с приемом пищи, но и с членораздельной речью. Ротовая щель человека узкая, ограничена губами, в толще которых залегают волокна круговой мышцы рта, покрытые снаружи кожей и выстланные изнутри слизистой оболочкой. В губах различают наружную, промежуточную и внутреннюю поверхности. Наружная поверхность (кожная часть) имеет характерные признаки кожного покрова (роговой слой эпидермиса, волосы, сальные и потовые железы). Внутренняя поверхность (слизистая часть) покрыта слизистой оболочкой с неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием и слизистыми железами. Промежуточная часть имеет многочисленные высокие сосочки и тонкий слой ороговевающего многослойного (плоского) сквамозного эпителия, сальные железки. Одним из отличительных признаков верхней губы человека является желобок, расположенный посередине, так называемый фильтр.

Щеки хорошо развиты, в их стенках находится щечная мыш ца. Слизистая оболочка щек является продолжением слизистой оболочки губ, она покрыта неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием, на твердом нёбе она лежит непосредственно на кости и лишена под слизистой основы, которая имеется в остальных отделах. Слизи стая оболочка, покрывающая шейки зубов и тем самым охраняющая их, сращена с альвеолярными дугами челюстей, образуя десны. В преддверие рта открываются большое число мелких слюнных желез, а также протоки околоушных слюнных желез.

Преддверие рта сообщается с собственно полостью рта через промежутки между коронками зубов и щель между третьим большим коренным зубом и передним краем ветви нижней челюсти. Верхнюю стенку, или крышу, полости рта образует нёбо, которое разделяется на твердое и мягкое. Первое описано выше. Задний от дел мягкого нёба — нёбная занавеска — заканчивается удлинённым язычком.

Мягкое нёбо образовано сое динительнотканным нёбным апоневрозом. Основу мягкого нёба составляют четыре поперечнополосатые парные мышцы и одна не

папная (табл. 39, рис. 83). Нёбная занавеска переходит по бокам Пвепары^с Задняя дужка - нёбно-глоточная, передняя-leZolLJ*, между дужками располагается небная миндалина. Дном полости рта является диафрагма рта, образованная пар­ной челюстно-подъязычной мышцей, на которой лежит язык реходя на нижнюю поверхность языка, слизистая обо очка обра зует его уздечку, по обе стороны от которой на вершине подъ-Zu«Z TeToJoe вместе с протоками ™*°™^%£^_ открываются большие протоки подъязычных слюнных желез вы водные протоки некоторых долек подъязычных ^же^ открываются самостоятельно малыми протоками. На поверхности слои оболочки под языком наличие крупных ™™^аы*_г™™1^кт* но только для млекопитающих и человека. Основн«* ФУ™* выделяемой ими слюны - смачивание и частичная переработка пиши У человека (и других приматов) слюна богата амилазой Полость рта сообщается с полостью глотки через зев ограниченный мягким нёбом вверху, нёбными дужками с боков и корнем

^ЯЗТ новорожденных и детей первых 3 месяцев жизни полость
у новорождс           ,V           _{ёб ши}р_ОКОе и уплощенное.

рта чрезвычайно мала, а костное неии mn_F   _________ j

У детей щеки выпуклые за счет жирового тела, которое с возрастом отодвигается кзади и почти исчезает.

язык

Язык (lingua) человека (и других млекопитающих) образован поперечнополосатой мышечной тканью, покрытой слизистой оболочек выполняет множество разнообразных функции: участвует в процессах жевания, глотания, артикуляции речи, явля­йся органом вкуса. Чрезвычайно важную роль играет■ язы*: „.про-пессе сосания молока матери новорожденным ребенком. В связи Гз^им язык новорожденного и грудного ребенка относительно

большой, толстый и широкий.                            _г,„„₀„_{а н} глюя он

Язык имеет удлиненную овальную форму. Справа и слева он ограничен ^/«которые впереди переходят в верхушкуV а кза д„^Р-в корень. Между верхушкой и корнем Р^а™^жен° J^° языка (рис. 84). Верхняя поверхность - спинка языка - выпукляя значительно длиннее, чем нижняя.

Слиз™ обоГочка языка покрыта неороговевающим много слойным (плоским) сквамозным эпителием. Слоистая оболочка на спинке и краях языка лишена подслизистои основы и непо­средственно Дщена с мышцами. Передний отдел спинки языка усеян\ножеств™ сосочков, являющихся выростами собственно-пластинки слизистой оболочки, покрытыми ^{эпителием}_жУ_лТ_ватТ,е четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, ^же^^бова™^е ^круженные валом) и листовидные. Больше всего на сшшк язы­ка нитевидных сосочков, они и придают языку бархатувид Это высокие узкие выросты длиной примерно 0,3 мм, покрываю щйГ™огослойньш^Рплоск_йй эпителий частично ороговевает.

373

 

снаружи обнесен валиком слизистой оболочки. На поверхности грибовидных и боковых поверхностях желобоватых сосочков в толще эпителия располагаются вкусовые почки. Небольшое количество вкусовых почек расположено на листовидных сосочках и в области мягкого нёба. Листовидные сосочки лежат по краям языка в виде поперечно-вертикальных складок или листиков. Количество листовидных сосочков с каждой стороны варьирует от 4 до 8, длина их равна — 2—5 мм. Они хорошо развиты у ново рожденных и грудных детей. Слизистая оболочка корня языка сосочков не имеет, ее поверх ность неровная из-за скопления в ее собственной пластинке лимфоидной ткани, образующей.язычную миндалину. Мышцы языкаделятся на две группы: 1) наружные, начинаю щиеся на костях и оканчивающиеся в языке, которые осуществляют движения языка и сохраняют его тонус (табл. 40); 2) собственные мышцы языка, не связанные с костями, изменяющие форму языка (табл. 41). 375

 

	Таблица 40. Скелетные		мышцы языка
Название	Начало	Прикрепление	Направление мышечных пучков	Функция
Подбородочно	Подбородоч	Заканчивает-	Назад и вверх   Тянет язык
язычная мышца ная ость нижней ся в толще язы (m. genioglossus) челюсти              кА			по бокам от пе- кпереди и книзу регородки языка
Подъязычно-	Тело и боль	Заканчивает	Вперед и	Тянет корень
язычная мышца (m. hyoglossus	шой рог подъ ) язычной   кости	ся в боковых от делах языка	вверх	языка книзу и кзади Тянет язык
Шило язычная	Шиловидный	Входит в тол	Вперед вниз и
мышца (т. sty loglossus)	отросток височ ной кости, ши лоподъязычиая связка	щу языка сбоку	медиально	кзади и  сверху, при односторон нем сокращении тянет язык в сто
				Рону
Таблица 41. Собственные мышцы языка
Название                    Начало		Прикрепление	Направление	Функция
			мышечных волокон
Верхняя про дольная мышца (m. longitudina	Корень язы ка, некоторыми пучками — от	Верхушка языка	Верхние отде лы языка, непо	Укорачивает язык, поднимает
lis superior)	передней по верхности над гортанника, ма лых рогов подъ язычной кости		средственно под слизистой обо лочкой	его верхушку вверх
Нижняя про дольная мышца	Корень языка	То же	Нижние отде	Укорачивает
(т. longitudina			лы языка между	язык, опускает
lis inferior)			подъязычно-язычной (снару жи) и подборо дочно-язычной (кнутри) мыш	верхушку языка
Поперечная	Перегородка	Слизистая	цами Поперечно в	Уменьшает по
мышца языка (т. transversus	языка	оболочка право	обе стороны к	перечные разме
Hngue)		го и левого кра-гв языка	<раям языка	ны языка, при тоднимает спин
Вертикальная				су языка
мышца языка (т.			Боковые отде-	Уплощает
verticalis lingue)		j с X и в	гы языка между j лизистой обо очкой спинки нижней по ерхностью	[ЗЫК
		я	зыка
374

Нитевидные сосочки имеют специализированные нервные окончания, которые воспринимают ощущения прикосновения.

Количество грибовидных сосочков меньше, они расположены на верхней поверхности, их несколько больше на кончике и по краям языка. Они закругленные, длина их 0,7—1,8 мм, диаметр 0,4— 1 мм, основание сужено, сосочки напоминают по форме своей гриб, покрывающий их эпителий ороговевает. Сосочки, окруженные валом, или желобовидные, имеют диаметр 2—3 мм, число их чаще колеблется в пре делах 7—12 (рис. 85). Они лежат на границе    между спинкой и корнем языка, где образуют фигуру в виде римской цифры V. По форме желобоватые сосочки напоминают грибовидные, однако верхняя поверхность их уплощена, а вокруг сосочка имеется узкий глубокий же лобок, в него открываются протоки желез. Желобок

Рис. 84. Язык, гортанная часть глотки.

Вид сверху: / — верхушка языка, 2 — тело языка, 3 — край языка, 4 — срединная борозда языка, 5 — лис товидные сосочки, 6 — грибовидные сосочки, 7 — желобовидные сосочки, 8 — пограничная борозда, 9 — слепое отверстие языка, 10 — ко рень языка, // — язычная миндалина, 12 — срединная язычно-надгортанная складка, 13 — надгортанник, 14 — грушевидный карман, 15 — черпалонадгортанная складка, 16 — голосовая ель, 17 — межчерпаловидная вырезка

Рис. 85. Желобовидный сосочек языка с вкусовыми луковицами. На разрезе (по

И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову, 1978):

/ — неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий, 2 — собственная

пластинка слизистой оболочки, 3 — вкусовая луковица

Собственные мышцы языка состоят из пучков продольных, поперечных и вертикальных волокон, переплетающихся между собой и с наружными мышцами. Все мышцы языка иннервируются волокнами XII пары черепных нервов.

ЗУБЫ

У человека, как и у большинства млекопитающих, последовательно сменяются два типа зубов: молочные и постоянные. Будучи весьма прочными, зубы сохраняются в течение сотен тысяч лет, что играет важную роль для палеонтологии и антропологии. Форма зубов и их функция тесно связаны между собой. У человека (как и у других млекопитающих) различают три формы зубов: резцы служат для захватывания и откусывания пищи; клыки дробят, разрывают пищу, у человека они развиты относительно слабо. Коренные зубы растирают, перемалывают пищу. Кроме того, у 376

 

человека зубы участвуют в членораздельной речи, придавая своеобразную «окраску» отдельным звукам.

Рис. 86. Строение зуба: / — эмаль, 2 — дентин, 3 — пульпа зуба, 4 — десна, .5 — цемент, 6 — периодонт, 7 — кость; / — коронка зуба, // — шейка зуба, III — корень зуба, IV — канал корня зуба

Зубы (dentes) укреплены в зубных альвеолах челюстей. У взрослого 32 постоянных, у ребенка — 20 молочных зубов. Каждый зуб состоит из трех частей (рис. 86). Коронка — это более массивный отдел зуба, выступающий над уровнем альвеолы. Несколько суженная шейка находится на границе между корнем и коронкой, в этом месте с зубом соприкасается слизистая оболочка десны. Корень расположен в альвеоле, он оканчивается верхушкой, на которой расположено маленькое отверстие. Через это отверстие в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, заполненная зубной пульпой, богатой сосудами и не

вами. Каждый зуб имеет один (резцы, клыки), два или три корня (коренные зубы). Корни зубов плотно срастаются с поверхностью зубных ячеек посредством периодонта, пучки соединительнотканных волокон которого связывают кость альвеолы с цементом корня зуба.

Зуб построен главным образом из дентина, который в области корня покрыт цементом, а в области коронки — эмалью. Эмаль состоит в основном из неорганических солей (96—97 %), среди которых преобладают фосфорнокислый и углекислый кальций, около 4 % фтористого кальция. В дентине около 28 % органических веществ (преимущественно коллагена) и 72 % неорганических (фосфорнокислый кальций, магний, примесь фтористого кальция). Цемент по своему составу приближается к кости, в нем 29,6 % органических веществ и 70,4 % неорганических (преимущественно фосфорнокислый и углекислый кальций).

Полость зуба заполнена пульпой, которая представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань. Ее многоотростчатые фиброциты образуют трехмерную сеть, в которой расположены макрофагоциты и другие клетки соединительной ткани, коллагеновые и аргирофильные волокна, сосуды и нервные волокна, которые проникают в дентин. Непосредственно к стенкам полости зуба прилегает слой одонтобластов (дентинобластов) мезенхимного происхождения. В отличие от энамелобластов дентинобласты способны продуцировать в течение всей жизни человека предентин,

377

 

2 ' . Буква обозначает название зуба, а цифры — количество I2C1M2 таких зубов. Раньше всего у ребенка прорезываются нижние зубы — ме­диальные резцы. Постоянные зубы до своего прорезывания распо­лагаются между корнями молочных зубов. Перед прорезыванием постоянного зуба молочный зуб выпадает. Первыми среди посто­янных зубов прорезываются первые большие нижние коренные зубы (моляры), после них — последовательно медиальные резцы, латеральные резцы, первые малые коренные зубы, клыки и вторые коренные и, наконец, вторые большие коренные зубы. Последни­ми прорезываются третьи большие коренные зубы (зубы мудрос­ти). У девочек прорезывание зубов происходит несколько раньше, чем у мальчиков. Сроки прорезывания молочных и постоянных зубов представлены в табл. 42. Резцы, клыки и коренные зубы, имея общий принцип строения, отличаются формой коронки и количеством корней. Резцы имеют коронку долотообразной формы с узким режу­щим краем, причем коронки верхних резцов значительно шире, чем нижних. Одиночный конусовидный корень сдавлен с боков. 379

который минерализуется. В межклеточных щелях, разделяющих одонтобласты, проходят капилляры и коллагеновые волокна (во­локна Корфа). С помощью замыкающих пластинок в апикальных частях клетки соединяются между собой. Через минерализован­ное основное вещество дентинапроходит множество дентинных трубочек (канальцы), которые обеспечивают питание дентина. В трубочках залегают отростки одонтобластов. Часть канальцев продолжается в цемент и эмаль. Пучки коллагеновых волокон дентина ориентированы в наружном слое радиально, во внутрен­нем (вблизи пульпы) — тангенциально. Между коллагеновыми волокнами находятся мукопротеины. Неорганические вещества образуют в дентине глобулы, которые местами отсутствуют в пе­риферических участках дентина. Эти зоны называются интерглобулярными пространствами. В коронке зуба они более крупные, в корне — мелкие.

Эмаль,покрывающая коронку и шейку зуба, — наиболее плот­ное вещество в организме человека — состоит из эмалевых призм толщиной 3—5 мкм, напоминающих по своей форме амелобласты. Призмы отделены одна от другой межпризматическим компонен­том U-образной формы. Это вещество обладает меньшей электрон­ной плотностью. Призмы состоят из овальных тубулярных субъ­единиц длиной 0,1 мкм и диаметром 3—6 нм, которые расположе­ны параллельно оси призмы. Призмы имеют изогнутое S-образное направление, поэтому на продольных шлифах дентина видны полоски Ретциуса — чередующиеся темные и светлые полосы. Наряду с этим видны параллельные линии (линии Хунтера — Шрегера), обусловленные различной обызвествленностьюпризм. Свободная поверхность эмали покрыта тонкой кутикулой.

Цементнапоминает по своему строению костную ткань. Це­мент образован нерегулярными обызвествленными пластинками, между которыми расположены многоотростчатые цементоциты, залегающие в лакунах. В цемент внедряются коллагеновые шарпеевские волокна, благодаря этому зуб плотно скреплен с периодонтом. В области шейки зуба слой цемента истончается и лиша­ется клеток (бесклеточный цемент).

Зубы человека расположены симметрично в виде двух зубных рядов. Каждый верхний и нижний зубной ряд постоянных зубов образован 16 зубами, расположенными в зубных альвеолах соот­ветствующей челюсти. С каждой стороны зубного ряда начиная от срединной плоскости кнаружи находится по 8 зубов: 2 резца,

1 клык, 2 малых и 3 больших коренных зуба (рис. 87).

Число зубов принято обозначать зубной формулой, которая представляет собой дробь, в числителе которой количество зубов на верхней челюсти, а в знаменателе — на нижней. Группы цифр обозначают количество зубов на каждой половине верхней и ниж­ней челюстей. У взрослого человека это будет 2 резца, 1 клык,

2 премоляра и 3 моляра (счет идет от вертикальной линии вправо
и влево). Общее количество постоянных зубов — 32. Групповая
зубная формула взрослого человека имеет следующий вид:
378

3.2.1.2. 2.1.2.3.  ,-,

3.2.1.2. 2.1.2.3.  ^ПР°Р^еЗЫ-

вание молочных зубов (всего их 20) начинает­ся на 6—7-м месяце жизни ребенка и закан­чивается к 3 годам. Групповая зубная фор­мула их такова: 2.0.1.2. 2.1.0.2. 2.0.1.2. 2.1.0.2 '

Групповая зубная формула может быть обозначена начальными буквами латинских на­именований зубов (I — резцы, С — клыки, Р — премоляры, М — моля­ры) . Постоянные зубы обозначаются заглавны­ми, молочные (времен­ные) — строчными бук­вами. Зубная формула взрослого человека (на одной половине челюс­ти) имеет следующий

^ви* ifff- ³*^бнаЯ формула молочных зу­бов следующая:

Рис. 87. Зубы верхней челюсти: А — постоянные зубы: / — медиальный резец, 2 — ла­теральный резец, 3 — клык, 4 — I малый коренной зуб, 5 — П малый коренной зуб, 6 — I большой коренной зуб, 7 — II большой коренной зуб, 8 — III большой коренной зуб; Б — молочные зубы ребенка 4 лет: / — резцы, 2 — клык, 3 — коренные зубы

Таблица 4/.	. Средние сроки прорезывания зубов
Название зуба	Молочные зубы, мес.	Постоянные зубы, лет
Внутренний медиальный резец	6—8	7-7'/«
Наружный латеральный резец	7—9	8—8 '/2
Клык	15—20	П —Н'/г
Первый малый коренной	— ■	10—10'/'>
Второй  »         »	—	11-1172
Первый большой коренной	12—15	7— 7'Л
Второй   »          »	20-24	12— П','2
Третий   »          >>	—	18—25 и позднее

Клыки имеют коническую коронку с заостренной верхушкой * одиночный, длинный, сдавленный с боков корень, который у ниж­них клыков короче, чем у верхних, и может быть раздвоен у вер­хушки. Иногда у нижних клыков наблюдается двойной корень Коронка малого коренного зуба овальная, высота коронки значи­тельно меньше, чем у клыков. На жевательной поверхности ко­ронки (поверхность смыкания) имеются два конических жева­тельных бугорка, наличие бугорков способствует размельчению и раздроблению пищи. Корень обычно один, конической формы, корень первого верхнего малого коренного зуба примерно в 50 % случаев может быть раздвоен у верхушки. Размеры больших зу­бов коренных, или моляров, уменьшаются спереди назад так, что третий большой коренной зуб — самый маленький, он прорезы­вается позже других, поэтому его называют зубом мудрости. Ино­гда он отсутствует. Коронка больших коренных зубов кубовидной формы, на ее жевательной поверхности расположено от 3 до 5 бугорков, это обеспечивает множественные контакты при смыка­нии челюстей и способствует растиранию пищи. Большие корен­ные зубы нижнего зубного ряда имеют по два корня (передний и задний), верхнего — по три (язычный и два щечных).

Молочные зубы построены подобно постоянным, но размеры их примерно вдвое меньше. Эмаль молочных зубов имеет матово-белый и голубоватый цвет и отличается от желтоватого оттенка эмали постоянных зубов. Корни молочных зубов развиты слабо, их шейка выражена хорошо.

При сближении челюстей зубы верхнего и нижнего зубных рядов смыкаются. Это называется прикусом. При нормальном (ножницеобразном) прикусе зубы верхней челюсти частично пе­рекрывают зубы нижней челюсти вследствие большего размера верхней альвеолярной дуги и направления зубов верхнего ряда кнаружи. При этом верхние резцы расположены спереди нижних, а вестибулярные (щечные) бугорки больших и малых коренных зубов верхней челюсти располагаются кнаружи от соответствую­щих бугорков коронок зубов нижней челюсти. Иными словами, при нормальном прикусе зубы верхнего и нижнего рядов вслед­ствие несоответствия их размеров не совпадают друг с другом. Так верхний медиальный резец шире нижнего и соприкасается 380

своим краем с двумя зубами: с медиальным и латеральным ниж­ними резцами. Поэтому все последующие зубы также соприкаса­ются не с одним, а с двумя зубами.

ЖЕЛЕЗЫ РТА

Множество мелких слюнных желез (губные, щечные, язычные, молярные, нёбные) расположены в слизистой оболочке, подслизистой основе и в толще щечной мышцы. В ротовую полость от­крываются также протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных. В зависимости от характера выделяемого секрета различают: 1) железы, выде­ляющие белковый секрет (серозные), — околоушные железы; железы языка, расположенные в области желобоватых сосочков;

2) выделяющие слизь (слизистые) — нёбные и задние язычные;

3) выделяющие смешанный секрет (серозно-слизистые)—губ­ные, щечные, передние язычные, подъязычные, поднижнечелюстные.

Околоушная железа (glandula parotidea) самая большая, мас­са ее 20—30 г, покрыта хорошо выраженной соединительноткан­ной капсулой, дольчатая, расположена на боковой поверхности лица спереди и ниже ушной раковины. Часть ее заходит в позади-челюстную ямку, а впереди она частично прикрывает жеватель­ную мышцу. Выводной проток околоушной слюнной железы про­бодает щечную мышцу и открывается на латеральной стенке пред­дверия рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба.

Поднижнечелюстная железа (glandula sumbandibularis) массой 13—16 г располагается в поднижнечелюстном треугольнике по­верхностно, также покрыта плотной соединительнотканной кап­сулой, ее выводной проток открывается на сосочке сбоку от уздеч­ки языка.

Подъязычная железа (glandula sublingualis) самая маленькая, узкая, удлиненная, расположена на верхней поверхности диафраг­мы рта, капсула развита слабо, масса железы около 5 г. Железа имеет главный — большой подъязычный — проток, открывающий­ся одним общим отверстием с протоком поднижнечелюстной же­лезы или рядом с ним, и несколько малых протоков, открываю­щихся на подъязычной складке слизистой оболочки.

Слюнные железы выделяют за сутки от 0,5 до 2,0 л слюны, состоящей преимущественно из воды (до 99,5 %), солей, фермен­тов (амилазы и глюкозидазы), мукополисахаридов, гликопротеинов, иммуноглобулинов и электролитов (Na⁺, K+, Са²⁺, Г, Ct~, HCOj, H2PO7 и др.). Слюна смачивает пищу и частично раство­ряет ее, благодаря чему становится возможным восприятие вкуса. а-Амилаза частично расщепляет углеводы.

Слюнные железы — это сложные альвеолярно-трубчатые или альвеолярные железы, разделенные междольковыми соединитель­нотканными перегородками на дольки. Дольки состоят из секре­торных отделов, образованных гландулоцитами, и протоков

381

Рис. 88. Строение больших слюнных желез:

/ — начальный (секреторный) отдел железы, 2 — вставочный проток, 3 — исчерченный

проток, 4 — проток железы, 5 — внутридольковый и междольковый протоки, 6 — эпителио-

циты.; А — серозные начальные отделы; Б — слизистые начальные отделы

(рис. 88). Белковые секреторные отделы образованы сероцитами — эпителиальными клетками, вырабатывающими белковый секрет, которые окружены миоэпителиоцитами эпителиального происхождения. Наряду с экзокринной функцией слюнные железы вырабатывают биологически активные вещества. Они вырабатывают инсулин, паротин, факторы роста нервов, эпителия, тимо-цитарно-трансформирующий фактор и т. д.

На поперечном разрезе секреторные отделы напоминают круг, равномерно разрезанный радиусами на равные части, каждая из которых представляет собой одну клетку — сероцит. В центре круга видна небольшая полость — это просвет секреторного от­дела. Сероциты имеют коническую форму. Их суженная апикальная выступающая в просвет, покрытая микроворсинками поверхность богата гранулами секрета. В расширенной базальной части залегает ядро, вокруг которого располагается развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум. Над ядром находится выраженный комплекс Гольджи. Межклеточные канальцы диаметром около 1 мкм сообщаются с просветом секреторного отдела. Между базальной мембраной и сероцитами располагаются миоэпите-лиоциты — сократительные клетки звездчатой формы, которые составляют второй слой клеток секреторного отдела железы. Отрост­ки миоэпителиоцитов охватывают секреторные отделы. Благодаря сокращению отростков миоэпителиоцитов секрет выделяется из начальных отделов.

Слизистые секреторные отделы состоят из мукоцитов и лежащих под ними миоэпителиоцитов. Мукоциты крупнее сероцитов, они также имеют коническую форму, их ядра резко уплощены

382

и расположены в основании клеток. Почти вся цитоплазма занята гранулами слизи. Гранулярный эндоплазматический ретикулум и большое количество митохондрий располагаются вокруг ядра, над ним — комплекс Гольджи. Смешанные секреторные отделы образованы описанными сероцитами, лежащими в дистальной части секреторных отделов в виде полулуний и вырабатывающими слизь более крупными мукоцитами. Миоэпителиоциты составляют второй ряд клеток. Межклеточные щели между сероцитами полулу­ний сообщаются через щели между мукоцитами с просветом секреторного отдела. Смешанные железы содержат описанные сероциты, слизистые и смешанные секреторные отделы.

Непосредственно от секреторных отделов начинаются вставочные протоки, выстланные кубическим (или плоским) эпителием. Между эпителием и базальной мембраной расположены миоэпителиоциты. Вставочные протоки околоушной железы развиты хорошо, у поднижнечелюстной — более короткие и менее разветвленные, а в подъязычной железе развиты очень слабо. Это связано с тем, что большая часть клеток вставочных отделов последних двух желез становится мукоцитами еще в процессе их развития.

Вставочные протоки переходят в исчерченные слюнные протоки большего диаметра, которые также входят в состав долек железы. Они образованы одним слоем призматических эпителиальных клеток, а также лежащими во втором слое миоэпителиоцитами, расположенными на базальной мембране. Базальная исчерченность секреторных клеток зависит от множества митохондрий, которые лежат между глубокими складками цитолеммы. Митохондрии и складки цитолеммы ориентированы перпендикулярно базальной мембране. Исчерченные протоки хорошо развиты в околоушной и поднижнечелюстной железах, в подъязычной железе они короткие, в некоторых отделах отсутствуют.

Внутридольковые протоки окружены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Внутридольковые протоки вливаются в более крупные междольковые, имеющие больший просвет. По мере увеличения калибра протока двуслойный призматический эпителий, выстилающий их, становится многослойным. Протоки проходят в междольковых перегородках, будучи окутаны рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы.

Слюнные железы обильно кровоснабжаются. Артерии, войдя в ткань железы, разветвляются на более мелкие ветви, которые следуют по ходу выводных протоков. Секреторные отделы железы оплетены капиллярами. В слюнных железах имеется множе­ство артериоловенулярных анастомозов, благодаря чему кровоток может быстро изменяться в зависимости от функциональных потребностей органа. Слюнные железы иннервируются симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы. При раздражении первой выделяется чистая вязкая слюна, богатая слизью, второй — жидкая слюна, богатая белком.

383

 

У новорожденных детей слюнные железы развиты слабо. Так, средняя масса подъязычной железы 0,4 г, поднижнечелюстной — 0,9—2,5 г (И. И. Бобрик, В. И. Минаков, 1990). Быстрый рост желез происходит в период от 4 мес. после рождения до 2 лет, однако они достигают максимального развития к 20—25 годам. После 40—50 лет начинается процесс возрастной инволюции желез, сопровождающийся уменьшением объема паренхимы и разрастанием стромы.

ГЛОТКА

Глотка (pharynx) представляет собой воронкообразный канал длиной 11—12 см, обращенный кверху своим широким концом и сплющенный в переднезаднем направлении. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа. На границе между VI и VII шейными позвонками глотка, суживаясь, переходит в пищевод. У взрослого человека глотка вдвое длиннее ротовой полости, у новорожденного приблизительно равна ей. Функция глотки разносторонняя и далеко не ограничивается продвижением пищи изо рта в пищевод. В глотке человека и других наземных позвоночных животных происходит перекрест дыхательного и пищеварительного путей.

Полость глотки делится на три части: верхнюю — носовую, среднюю — ротовую, нижнюю — гортанную (рис. 89). Спереди носовая часть глотки (носоглотка) сообщается с полостью носа через хоаны, ротовая часть глотки с полостью рта сообщается через зев, а внизу гортанная часть через вход в гортань — с гортанью. Задняя стенка глотки отделена от передней поверхности позвоночника прослойкой рыхлой соединительной ткани, благодаря чему глотка подвижна.

На уровне хоан на боковых стенках носоглотки с обеих сто­рон расположены глоточные отверстия слуховых (евстахиевых) труб, которые соединяют глотку с каждой стороны с полостью среднего уха и способствуют сохранению в ней атмосферного давления. Вблизи глоточного отверстия слуховой трубы, между ним и нёбной занавеской, расположено парное скопление лимфоидной ткани — трубная миндалина. На границе между верхней и задней стенками глотки располагаются непарная глоточная миндалина, которая вместе с трубными, нёбными и язычной миндалинами образует глоточное лимфоидное кольцо Пирогова — Вальдейера, играющее важную роль в функциях иммунной системы.

Стенки глотки состоят из четырех слоев: слизистой оболочки, которая сращена с подлежащей плотной соединительнотканной пластинкой, заменяющей подслизистую основу. Снаружи от подслизистой основы находятся мышечная и соединительнотканная (адвентиция) оболочки. Слизистая оболочка выстлана в носовой части однослойным многорядным реснитчатым эпителием и многослойным плоским неороговевающим эпителием в остальных отделах, снабжена смешанными железами, содержит довольно круп-

384

Рис. 89. Полость рта и полость глотки (сагит­тальный распил голо­вы): / — собственно полость рта, 2 — преддверие рта, 3 — нижний носовой ход, 4 — преддверие по­лости носа, 5 — лобная пазуха, 6 — средняя носовая раковина, 7 — ниж­няя носовая раковина, 8 — верхняя носовая раковина, 9 — клиновидная пазуха, 10 — глоточная (аденоидная) миндали­на, 11 — глоточное отверстие слуховой трубы,

12 — трубный валик,

13 — мягкое нёбо (нёб­ная занавеска), 14 — ро
товая часть глотки, 15 —
нёбная миндалина, 16 —
перешеек зева, 17 — ко­
рень языка (язычная
миндалина), 18 — над­
гортанник, 19 — черпало-
надгортанная складка,
20 — гортанная часть
глотки, 21 — перстневид­
ный хрящ, 22 — пище­
вод, 23 — трахея, 24 —
щитовидный хрящ, 25 —
подъязычная кость, 26 —
подбородочно-подъязыч­
ная мышца, 27 — подбородочно-язычная мышца,

28 — нижняя челюсть

ные скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. к гортанной части глотки фиброзная оболочка состоит из рыхлой подслизистой основы, а в верхних отделах глотки — это фиброзная пластинка, так называемая глоточно-базилярная фасция, богатая эластическими и коллагеновыми волокнами. Слизистая оболочка в верхних отделах не образует складок, так как прилежит непосредственно к глоточно-базилярной фасции. К фиброзной пластинке снаружи прилежат поперечнополосатые мышцы глотки, которые располагаются в двух направлениях — продольном и поперечном. К продольным мышцам (поднимателям глотки) относятся шилоглоточная мышца и нёбно-глоточная мышца.

Циркулярный (поперечный) слой более мощный и состоит из трех мышц — сжимателей глотки: верхнего, среднего и нижнего констрикторов, которые покрывают друг друга черепицеобразно, причем верхний лежит глубже других (табл. 43).

Пищевой комок, касаясь нёба, корня языка или задней стенки глотки, вызывает раздражение рецепторов. Возникающий нервный импульс по языкоглоточным нервам (IX) поступает в центр глотательного рефлекса, расположенный в продолговатом мозге, нейроны которого генерируют импульсы, направляющиеся по тройничным (V), языкоглоточным   (IX), блуждающим (X) и подъ

25. Анатомия человека. Кн. 1                                                                                                                                                   385

язычным нервам к мышцам полости рта, языка, глотки, гортани и пищевода. Координированное сокращение этих мышц вызывает акт глотания, в котором выделяют произвольную фазу, длящуюся 0,7—1,0 с, и непроизвольную фазу (4—6 с).

Глотание является непрерывным актом, который состоит из ряда последовательных движений:

1. Мышцы мягкого нёба сокращаются, и нёбная занавеска поднимается. При этом открываются глоточные отверстия слуховых труб.

2. Свободный край нёбной занавески плотно прижимается к задней стенке и своду глотки, отделяя носовую часть глотки от остальных частей глотки.

3. Благодаря сокращению мышц дна ротовой полости гортань поднимается и подтягивается вперед, при этом надгортанник закрывает вход в гортань.

4. Благодаря сокращению шилоязычной и подъязычно-языч­ной мышц корень языка уходит кзади и проталкивает пищевой комок в отверстие зева. За счет сокращения нёбно-язычных мышц (мышц зева) часть пищевого комка отделяется и проталкивается в ротовую часть глотки.

5. При поступлении пищевого комка в полость глотки продольные мышцы поднимают глотку кверху, как бы натягивая ее на пищевой комок.

6. Сжиматели глотки сокращаются последовательно сверху вниз, в результате чего пищевой комок проталкивается в пищевод.

Глотка новорожденного ребенка имеет форму воронки с высо­кой и широкой верхней частью и короткой суженной нижней частью. Относительно широкая и короткая глотка новорожденного ребенка длиной около 4 см расположена несколько выше по отношению к позвоночнику, чем у взрослого человека, особенно ее гортанная часть. Поперечный размер глотки варьирует от 2,1 до 2,5 см, переднезадний составляет 1,8 см. Широкое щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы открывается на уровне твер­дого нёба. После 2—4 лет оно смещается кверху и кзади, а к 12— 14 годам становится округлым. Нижний край глотки у новорожденного расположен на уровне межпозвоночного диска между телами IIIи IVшейных позвонков. К 11 — 12 годам нижний край глотки находится на уровне V—VIшейных позвонков, а в подростковом возрасте — на уровне V шейного позвонка. Носовая часть глотки новорожденного ребенка короткая, размеры ее увели­чиваются в 2 раза к 2 годам жизни ребенка, свод уплощен.

ПИЩЕВОД

Пищевод (oesophagus)человека представляет собой цилиндрическую трубку длиной около 22—30 см, в спокойном состоянии имеет щелевидный просвет. Пищевод начинается на уровне границы между VI и VII шейными позвонками и оканчивается на уровне XI грудного позвонка впадением в желудок.

387

Различают три части пищевода: шейную, грудную и брюшную. Шейная часть пищевода прилежит к позвоночнику. Грудная часть постепенно отходит от него вперед и влево в связи с расположе­нием входа в желудок влево от срединной плоскости. На уровне границы между IV и V грудными позвонками пищевод перекрещи­вает сзади левый главный бронх. На уровне IX грудного позвонка пищевод лежит впереди аорты. Брюшная часть пищевода, самая короткая (1,0—1,5 см), находится в брюшной полости под диафрагмой. В брюшную полость пищевод проходит вместе с блуж­дающими нервами через пищеводное отверстие диафрагмы.

Пищевод окружен рыхлой волокнистой соединительной тканью, что обусловливает его подвижность. Лишь впереди в шейной части он соединен с трахеей фиброзной тканью. Пищевод имеет три сужения: первое — у самого начала, на границе между VI и VII шейными позвонками; второе — при перекресте с левым главным бронхом, на границе между IV и V грудными позвонками; третье — на уровне пищеводного отверстия диафрагмы.

Стенка пищевода состоит из четырех слоев: слизистой оболоч­ки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием, который при переходе пищевода в желудок сменяется однослойным простым столбчатым эпителием слизистой оболочки желудка (рис. 90). Подслизистая ос-

Рис. 90. Переход пищевода в желудок (по В. Баргману, 1977):

/ — многослойный эпителий пищевода, 2 — собственная пластинка слизистой оболочки,

3 — мышечная пластинка слизистой оболочки, 4 — подслизистая основа, 5 — циркулярный

мышечный слой, 6 — однослойный эпителий желудка; стрелкой указана граница между

эпителием пищевода и желудка

нова развита хорошо, благодаря чему слизистая оболочка образует продольные складки, и просвет пищевода на поперечном разрезе имеет звездчатую форму. В подслизистой основе находятся многочисленные собственные железы пищевода.

Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, в средней части они постепенно заменяются гладкими миоцитами, в нижней — полностью состоят из гладких миоцитов. Мышечные волокна и миоциты располагаются в два слоя: внутренний — кольцевой, наруж­ный — продольный. Мышечная оболочка обусловливает как перистальтику пищевода, так и его постоянный тонус. Адвентициаль-ная (наружная) оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Пищевод новорожденного ребенка представляет собой узкую трубку длиной 10—12 см и диаметром около 4 мм. Сужения пищевода выражены слабо, они формируются после 3—5, лет, К 11 — 12 годам длина пищевода удваивается, достигая 20—22 см. Рас­стояние от зубов до кардии желудка у новорожденного ребенка равно 16,3 см, в 2 года — 22,5—24 см, в 5 лет — 26—27,9 см, в 12 лет — 28—34,2 см. Просвет пищевода у ребенка 2—6 мес. составляет 0,85—1,2 см, после 6 лет — 1,3—1,8 см. Начало пищевода у новорожденного ребенка расположено на уровне межпозвоночного диска между телами III—IV шейных позвонков, затем оно опускается к 2 годам до IV—V позвонков; в 10—12 лет находится на уровне V—VI, в 15 лет смещается до VI—VII шейных позвонков. У старых людей начало пищевода находится на уровне I грудного позвонка.

Продольные складки пищевода появляются лишь в возрасте 2—2,5 лет. Складки пищевода в его нижнем отделе у новорож­денных детей отсутствуют, а просвет расширен. Слизистая и мышечная оболочки тонкие, кольцевой слой разобщен. Собственные железы пищевода развиты слабо. Тонкая адвентициальная обо­лочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Вопросы для самоконтроля и повторения

1. Какие оболочки выделяют у стенок полых внутренних органов? Назовите их отличительные особенности.

2. Какие части выделяют у зуба? Чем отличаются друг от друга различные виды зубов?

3. Назовите сроки прорезывания молочных и постоянных зубов.

4. Какие сосочки имеются на поверхности языка? Какие из них содержат вкусовые почки?

5. Какие выделяют анатомические группы мышц языка? Назовите функции

каждой мышцы.

6. В каких местах полости рта открываются протоки больших слюнных

желез?

7. Назовите мышцы глотки и места их начала.

388

 

ЖЕЛУДОК

Однокамерный желудок (gaster)человека выполняет ряд функ­ций: он служит резервуаром для проглоченной пищи, которая здесь перемешивается и переваривается под влиянием желудоч­ного сока, содержащего пепсин, химозин (реннин), липазу, соля­ную кислоту, слизь. Наряду с химической обработкой пищи желу­док выполняет секреторную функцию (выделение мочевины, ам­миака и др.), эндокринную (секрецию биологически активных веществ — гистамина, гастрина, серотонина и др.) и функцию вса­сывания (всасываются сахара, спирт,,вода, соли). В слизистой оболочке желудка образуется антианемический фактор, который способствует поглощению поступающего с пищей витамина В|2.

Желудок человека, напоминающий по формуле реторту или грушу, постоянно изменяется в зависимости от количества съеден­ной пищи, положения тела и т. д. В желудке выделяют входную — кардиальную — часть, слева от нее желудок расширяется, образуя дно, или свод, который книзу и вправо переходит в тело желудка. Левый выпуклый край желудка формирует большую кривизну, правый вогнутый — малую кривизну. В верхней части малой кри­визны расположено кардиалъное отверстие — место впадения пи­щевода в желудок. Суженная правая часть желудка называется пилорической. В ней выделяют широкую часть — привратниковую пещеру — и более узкую — канал привратника, переходящий в двенадцатиперстную кишку. Границей между привратником и 12-перстной кишкой является круговая борозда — привратник (пилорус), соответствующий отверстию канала привратника. При­вратник снабжен кольцевой мышцей — сфинктером.

Желудок имеет две стенки — переднюю, обращенную вперед, несколько вверх и вправо, и заднюю, обращенную назад, вниз и влево. Обе стенки переходят одна в другую по большой и малой кривизнам. Длина пустого желудка около 18—20 см, расстояние между большой и малой кривизнами 7—8 см. Умеренно напол­ненный желудок имеет длину 24—26 см, у него наибольшее рас­стояние между большой и малой кривизнами 10—12 см, а между передней и задней стенками — 8—9 см. Емкость желудка взрос­лого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жид­кости от 1,5 до 4 л. Желудок располагается в левом подреберье (три четверти) и эпигастрии (одна четверть), кардиальное от­верстие — слева от тела на уровне X—XI грудных позвонков.

Отверстие привратника расположено на уровне XII грудного — I поясничного позвонков, у их правого края. Кардиальная часть дна и тело желудка соприкасаются с диафрагмой, малая кривиз­на — с висцеральной поверхностью левой доли печени. Непосред­ственно к передней брюшной стенке прилежит небольшой участок тела желудка треугольной формы. Расположенная позади желуд­ка сальниковая сумка отделяет его от органов, расположенных забрюшинно. Задняя поверхность желудка в области его большой кривизны прилежит к поперечной ободочной кишке и ее брыжей-

390

ке, дно желудка — к се­
лезенке. Позади тела
желудка забрюшинно
расположены верхний
полюс левой почки и
надпочечник, а также
поджелудочная железа.
Стенки          желудка

Рис. 91. Складки слизистой оболочки желудка. Продольный разрез, внутренняя поверхность зад­ней стенки: 1 — пищевод, 2 — дно желудка, 3 — большая кри­визна, 4 — привратниковая (пилорическая) часть, 5 — отверстие привратника, 6 — сфинктер привратни­ка, 7 — складки слизистой оболочки, 8 — малая кривизна, 9 — тело

состоят из четырех сло­ев. Слизистая оболочка имеет толщину от 0,5 до 2,5 мм. На ее по­верхности прослежива­ются 4—5 продольных складок, направленных вдоль малой кривизны от входного отверстия к привратнику. В области дна и тела желудка складки поперечные, косые и продольные (рис. 91). Складки хо­рошо видны у живого человека при эндоско-

пии в пустом желудке и расправляются при его наполнении. В области отверстия привратника слизистая оболочка образует круговую складку — заслонку пилоруса, которая при сокращении сфинктера привратника полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. На поверхности слизистой оболочки видны желудочные поля — многоугольные, отграниченные бо­роздками участки диаметром 1—6 мм, а также углубления (же­лудочные ямки), в каждом из которых открываются лежащие в собственной пластинке слизистой оболочки железы, вырабаты­вающие желудочный сок (рис. 92). Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который выстилает и ямки.

Все поверхностные эпителиоциты желудка имеют одинаковое строение. Это цилиндрические клетки, апикальная часть которых заполнена слизистыми секреторными пузырьками. В базальной части залегают овальное ядро, элементы эндоплазматического ретикулума. Над ядром расположен комплекс Гольджи. Слизь, вырабатываемая данными клетками, покрывает поверхность сли­зистой оболочки, защищая ее от действия соляной кислоты. В соб­ственной пластинке слизистой оболочки расположены железы. Между ними находится рыхлая волокнистая неоформленная со­единительная ткань, в которой имеются гладкие миоциты, крове­носные, лимфатические сосуды и лимфоидные узелки.

Желудочные железыпростые, трубчатые, неразветвленные. Различают три группы желез: собственные, пилорические и кар-

391

Рис. 92. Строение стенки желудка (по В. Баргману):

/ — слизистая оболочка, 2 — желудочные поля, 5 — желудочные ямочки, 4 — мышечная

пластинка слизистой оболочки, 5 — подслизистая основа, 6 — мышечная оболочка, 7 —

одиночный лимфоидный узелок

диальные. В каждой железе различают главную часть (тело и дно), шейку и перешеек, переходящий в желудочную ямку. У че­ловека около 35 млн. собственных желез, длина каждой из них около 0,65 мм, диаметр 30—50 мкм.

В собственных железах желудка выделяют четыре типа клеток (рис. 93): 1) главные экзокриноциты вырабатывают пепсиноген и химозин; 2) париетальные экзокриноциты (обкладочные) проду­цируют соляную кислоту и антианемический фактор; 3) слизис­тые (добавочные) мукоциты вырабатывают слизистый секрет; 4) желудочно-кишечные эндокриноциты вырабатывают серотонин' эндорфин, гастрин, гистамин и другие биологически активные вещества. У каждого вида клеток имеется преимущественное мес­то в собственных железах желудка. Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) определяются преимущественно в перешей­ке железы, а также в области шейки. Здесь же, в области шейки, имеются мукоциты. Главные экзокриноциты расположены в основ­ном в области тела и дна железы, между ними лежат одиночные париетальные, а также желудочно-кишечные эндокриноциты.

Главные экзокриноциты, имеющие цилиндрическую форму, богаты гранулами белкового секрета, который располагается в апикальной части клетки. На плазматической мембране апикаль­ной части множество коротких микроворсинок. В этих клетках

392

хорошо развит гранулярный фенестрированный эндоплазматиче-ский ретикулум и имеется множество свободных рибосом. При световой микроскопии апикальная часть клеток зернистая, в ба-зальной расположено ядро с четко контурирующимся ядрышком, окруженное базофильной субстанцией. Над ядром находится ком­плекс Гольджи;

Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) крупнее главных, у них большое округлое или эллипсоидное ядро, множе­ство митохондрий. Лежат они ближе к базальной мембране, кна­ружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Характерной осо­бенностью париетальных экзокриноцитов является наличие в них разветвленных внутриклеточных секреторных канальцев, которые продолжаются в межклеточные секреторные канальцы, открываю­щиеся в просвет железы. В просвете канальцев находится синте­зируемый клеткой неактивный комплекс соляной кислоты с бел­ком, который, попадая на слизистую оболочку желудка, распада­ется на соляную кислоту и белок. В слизистых (добавочных) клетках ядро расположено в их основании, а в апикальной части множество округлых и овальной формы гранул, содержащих слизь. Слизистые клетки, располагающиеся в шейке железы, имеют мень­шие размеры и небольшое число секреторных гранул. В них часто обнаруживаются фигуры митоза. Предполагается, что эти клетки (шеечные мукоциты), менее дифференцированные (недифферен­цированные эпителиоциты), являются источником восстановления эпителия желудочных ямок и желез.

Желудочно-кишечные эндокриноциты, лежащие в области дна железы, хорошо окрашиваются бихроматами, в их расширенной базальной части накапливается множество гранул. Среди эндокри-ноцитов различают два типа: аргентаффинные, гранулы которых способны восстанавливать нитрат серебра, и аргирофильные, вос­станавливающие нитрат серебра лишь в присутствии восстанови­теля. Эндокриноциты не достигают просвета железы, их базальная часть контактирует с кровеносными капиллярами. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы. Они проду­цируют глюкагоноподобное вещество, соматостатин, вазоактивный кишечный полипептид и 5-гидрокситриптамин.

Пилорические железы располагаются в области перехода же­лудка в двенадцатиперстную кишку. Количество пилорических желез достигает 3,5 млн. Они короче, их просвет шире, чем у соб­ственных желез желудка. Они более разветвлены и лишены глав­ных клеток. В них очень мало париетальных (обкладочных) кле­ток. Последние встречаются ближе к двенадцатиперстной кишке. Пилорические железы построены из клеток, похожих на мукоци­ты. Секрет этих желез имеет щелочную реакцию. Пилорические железы содержат большое количество желудочнокишечных эндо-криноцитов. Кардиальныежелезы по форме простые, трубчатые. Они имеют разветвленный начальный отдел и короткую шейку. Состоят они из призматической формы клеток с уплощенным ядром, расположенным у основания, цитоплазма этих клеток свет-

393

 

Рис. 93. Строение собст­венной фундальной же­лезы желудка (в центре) и ее клеток (по В. Г. Ели­сееву и др., 1970):

/ — эпителий слизистой обо­лочки, 2 — главная клетка,

3 — париетальная клетка,

4 — добавочная железистая клетка (мукоцит), 5 — желу­дочный эндокриноцит (арген-таффиноцит, аргирофино-цит), 6 — желудочная ямоч­ка, 7 — просвет железы; А — ультрамикроскопиче­ское строение главной клетки собственной железы желуд­ка: / — клеточные микро­ворсинки, 2 — гранулы зи-могена, 3 — внутриклеточ­ный сетчатый аппарат (аппа­рат Гольджи), 4 — шерохо­ватый эндоплазматический ретикулум, 5 — базальная мембрана, 6 — митохондрии; Б — ультрамикроскопическое строение париетальной (об-кладочной) клетки собствен­ной железы желудка: I — внутриклеточные секретор­ные канальцы, 2 — мито­хондрии, 3 — десмосома,

4 — базальная мембрана,

5 — аппарат Гольджи, б —
ядро, 7 — гладкий эндоплаз­
матический ретикулум, 8 —
клеточные микроворсинки;
В — ультрамикроскопическое
строение слизистой (добавоч­
ной) клетки собственной же­
лезы желудка: / — клеточ­
ные микроворонки, 2 —сли­
зистые гранулы, 3 — мито­
хондрии, 4 — ядро, 5 — яд­
рышко, 6 — базальная мемб­
рана, 7 — шероховатый эндо­
плазматический ретикулум,

8 — аппарат Гольджи; Г — ультрамикроскопиче­ское строение желудочного эндокриноцита собственной железы дна желудка: 1 — эн-доплазматическая сеть, 2 — митохондрии, 3 — базальная мембрана, 4 — ядро, 5 — аппарат Гольджи, 6 — десмо­сома, 7 — аргентаффинные' гранулы

лая. Секреторные клетки кардиальных желез похожи на клетки пилорических желез. Обновление эпителиального покрова поверх­ностных эпителиоцитов перешейка желудка происходит за счет деления недифференцированных эпителиоцитов, расположенных в области перешейка и шейки желез. Обновление клеток желез происходит, по-видимому, за счет недифференцированных эпите­лиоцитов, лежащих на границе перешейка и шейки железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов: внутренний и наружный ориентирова­ны циркулярно, средний — продольно. Отдельные тонкие мышеч­ные пучки проникают в собственную пластинку слизистой оболоч­ки. Сокращение гладкомышечных элементов способствует образо­ванию складок слизистой оболочки и выведению секрета из желу­дочных желез.

Подслизистая основа выражена хорошо. Она образована рых­лой волокнистой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, сосудами (артериальное, венозное и лимфатическое сплетения) и нервами (подслизистое сплетение).

Мышечная оболочка сформирована гладкой мышечной тканью, образующей три слоя: наружный — продольный, средний — цир­кулярный, внутренний — косой. Первые два слоя являются про­должением одноименных слоев мышечной оболочки пищевода. Продольные пучки мышц расположены главным образом вблизи малой и большой кривизны желудка. Отдельные мышечные пучки лучше развиты в области привратника. Циркулярный слой наибо­лее развит в пилорическом отделе, где образует упомянутый сжи-мателъ привратника (толщиной 3—5 мм), при сокращении кото­рого закрывается выход из желудка. Косые волокна имеются только у желудка. Они перекидываются через кардиальную часть слева от кардиального отверстия и спускаются вниз и вправо по передней и задней стенкам желудка в направлении большой кри­визны. Между мышечными слоями находится мышечное нервное сплетение.

Деятельность мышц желудка у живого человека обусловливает его моторику, поддерживает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осуществляет перемешивание и опорожнение. Перемешивание в желудке происходит благодаря перистальтике, которая начинается в верхней части, в области кардии, откуда распространяется со скоростью 10—40 см/с по направлению к привратнику, интервал между сокращениями около 20 с. В резуль­тате перемешивания пищевых масс с желудочным соком образу­ется химус — жидкая кашица, которая удаляется отдельными пор­циями из желудка. Благодаря сокращению мышц дистальной части желудка (антральный отдел) последняя как бы отделяется от ос­тального желудка, а канал пилоруса укорачивается. Быстрее всего из желудка выводятся углеводы, несколько медленнее — белки, дольше всего (около 4 ч) — жиры. При этом жидкая и хорошо переработанная пища эвакуируется быстрее, чем плотная и плохо пережеванная. Моторика желудка регулируется описанными выше

396

гормонами желудочно-кишечного тракта, интрамуральными нерв­ными сплетениями и блуждающими нервами. Растяжение стенок желудка вызывает раздражение рецепторов биполярных нейронов, расположенных в подслизистом сплетении, которое передается клеткам межмышечного сплетения. Блуждающие нервы усиливают тонус желудка, его перистальтику и регулируют опорожнение.

Желудок располагается интраперитонеально, он покрыт брю­шиной со всех сторон. Лишь узкие полоски стенки желудка, рас­положенные на малой и большой кривизне, лишены брюшинного покрова. Здесь к желудку подходят кровеносные сосуды и нервы. Серозная оболочка отделена от мышечной тонкой подсерозной основой.

У новорожденного ребенка желудок имеет веретенообразную форму, у детей дно желудка слабо выражено. Желудок в процессе постнатального развития растет очень быстро. Так, масса внут­ренних органов увеличивается от периода новорожденное™ до полового созревания примерно в 12 раз, тело в целом — в 20 раз и более, а желудок —. в 24 раза. Поверхность слизистой оболочки желудка у новорожденного составляет в среднем 40—50 см². Тем­пы роста слизистой оболочки у детей ускорены: в 4-месячном воз­расте она достигает 138 см², в 3 года превосходит почти в 6 раз величину начальной поверхности, в 15 лет — в 12,5 раза, у взрос­лого человека она достигает 750 см². Объем желудка новорожден­ного составляет 30—35 см³, через две недели — 90 см³, в 3 года — 576—680 см³, у взрослого он равен 1200—1600 см³, т. е. превос­ходит почти в 50 раз первоначальный размер. У новорожденного желудочные ямки развиты слабо, их число достигает 200 тыс., у взрослого человека — более 4 млн. Желудочные железы у ново­рожденного также развиты слабо, их плотность составляет 120— 123 на 1 мм поверхности слизистой оболочки, всего их около 500 000 (у взрослого 260—270 на 1 мм²). Их количество у детей быстро увеличивается. В возрасте 2 мес. их насчитывается около 1,8 млн., 2 лет — 8 млн., 6 лет — 10 млн., 15 лёт — 18 млн., а у взрослого человека — около 35 млн.

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка (intestinum tenue) человека начинается от при­вратника желудка на уровне границы тел XII грудного и I пояс­ничного позвонков и делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Длина тонкой кишки взрослого человека достигает 5—6 м. Наиболее короткая и широкая — двенадцати­перстная кишка, ее длина не превышает 25—30 см; около ²/₅ дли­ны тонкой кишки (2—2,5 м) занимают тощая и около ³/₅ (2,5— 3,5 м) подвздошная кишки. Диаметр тонкой кишки не превышает 3—5 см. Толщина тонкой кишки постепенно уменьшается по ее ходу. Тонкая кишка образует петли, которые спереди прикрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой киш­кой. В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пи-

397

 

крыты брюшиной, которая лежит на тонкой субсерозной основе. Листки брюшины подходят к кишке с одной стороны, поэтому у кишки выделяют гладкий свободный край, покрытый брюшиной, и противоположный ему брыжеечный, где брюшина, покрываю­щая кишку, переходит в ее брыжейку. Между двумя листками брыжейки в слое клетчатки залегают сосуды и нервы. Здесь на кишке имеется узкая полоска, свободная от брюшины. Именно в этом месте артерии и нервы входят в стенку кишки, затем они разветвляются и образуют три сплетения. Артериоляр-ные сплетения имеются между мышечными слоями, в подслизи­стой основе и в слизистой оболочке. Нервные волокна в стенке кишки формируют межмышечное и подслизистое нервные сплете­ния. Между листками брюшины из стенки кишки выходят лим­фатические сосуды. Ворсинки(4—5 млн.) длиной 0,5—1,5 мм осуществляют при­стеночное пищеварение и всасывание, их- функция соответствует строению. Ворсинки, являющиеся выростами слизистой оболочки, образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулярными волокнами, лимфоцитами, плазматическими клетками и эозинофильными гранулоцитами, и покрыты эпителием. В центре ворсинки проходит широкий лимфа­тический капилляр, слепо начинающийся у ее вершины (рис. 94). В него из кишки поступают продукты переработки жиров. Отсюда 399

щи и всасывание продуктов ее расщепления, а также происходят механическое перемешивание и продвижение ее в направлении толстой кишки.

Очень важна и эндокринная функция тонкой кишки. Это вы­работка энтероэндокринными клетками (кишечными эндокрино-цитами) некоторых биологически активных веществ (секретин, серотонин, мотилин, энтероглюкагон, гастрин, холецистокинин и др.). Функция определяет особенности строения тонкой кишки. Так, слизистая оболочка образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверх­ность слизистой оболочки. Размер и количество складок умень­шаются по направлению к толстой кишке. У дистального конца подвздошной кишки складки исчезают. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами.

Двенадцатиперстная кишка(duodenum), имеющая форму под­ковы, сгибающей головку поджелудочной железы, расположена в большей своей части забрюшинно. Лишь начальный (2—2,5 см) расширенный (луковица) и конечный отделы ее покрыты брюши­ной почти со всех сторон, к остальным отделам кишки брюшина прилежит лишь спереди. Различают верхнюю, нисходящую, гори­зонтальную и восходящую части двенадцатиперстной кишки. Две­надцатиперстная кишка человека при переходе в тощую образует резкий изгиб слева от тела II поясничного позвонка.

Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует мно­жество ворсинок (22—40 на 1 мм²); они широкие и короткие (длина их 0,2—0,5 мм). Кроме круговых имеется еще и продоль­ная складка, идущая вдоль заднемедиальной стенки ее нисходящей части, которая заканчивается возвышением — большим двенадца­типерстным сосочком (фатеров), на вершине которого открывают­ся общий желчный проток и главный проток поджелудочной же­лезы. В подслизистой основе встречаются сложные разветвлен­ные трубчатые дуоденальные железы, которые открываются в крипты. Железы вырабатывают секрет, участвующий в перевари­вании белков, расщеплении углеводов, а также слизь и гормон секретин.

Тощаяи подвздошная кишки(jejunum, ileum). Брыжеечная часть тонкой кишки, располагающаяся ниже поперечной ободоч­ной кишки и ее брыжейки, образует 14—16 петель, прикрытых спереди большим сальником. Петли тощей кишки лежат в левой верхней части брюшной полости и без резкой границы переходят в петли подвздошной кишки, которая занимает преимущественно правую нижнюю часть брюшной полости и впадает в слепую киш­ку в области правой подвздошной ямки. Тощая кишка имеет не­сколько больший диаметр, чем подвздошная, более крупные циркулярно расположенные складки слизистой оболочки, которые лежат теснее. Складки брыжеечной части тонкой кишки образо­ваны слизистой оболочкой и подслизистой основой, число их у взрослого человека достигает 600—700. Длина каждой складки составляет до ²/з окружности кишки и даже больше (циркуляр-

398

ные складки), а высота складок — около 8 мм. Высота складок умень­шается по направлению от тощей кишки к под­вздошной. Ворсинки то­щей кишки длиннее и мно­гочисленнее (22—40 на

1 мм²), чем у подвздош­
ной (18—31 на 1 мм²),
количество крипт также
большее. Стенка тонкой
кишки имеет типичное для
желудочно-кишечного тра­
кта строение. Примерно в

2 % случаев встречается
дивертикул подвздошной
кишки (Меккеля) — оста­
ток жел точно-кишечного
протока. В отдельных слу­
чаях длина его достигает
6 см, а толщина — 2 см.
Он находится ближе к
концу подвздошной кишки.

Тощая и подвздошная кишки со всех сторон по-

Рис. 94. Строение ворсинки  тонкой кишки:

/ — кишечные эпителиоциты (столбчатые клетки), 2 — бокаловидная клетка, 3 — центральный лим­фатический сосуд, 4 — артериола, 5 — венула, 6 — кровеносные капилляры

лимфа направляется в лимфатическое сплетение собственной плас­тинки слизистой оболочки и придает молочный вид кишечной лимфе, оттекающей от кишки. Безмиелиновые нервные волокон­ца, отходящие от подслизистого сплетения, иннервируют гладкие миоциты, расположенные по оси ворсинки.

Некоторые миоциты связаны с мышечной пластинкой слизис­той оболочки, некоторые самостоятельны. В каждую ворсинку вхо­дит по одной-две артериолы из подслизистого сплетения, которые направляются аксиально и распадаются на вершине ворсинки на капилляры. Фенестрированные капилляры расположены вблизи эпителиальных клеток. На вершине ворсинки от артериолы отхо­дит прямая веточка, которая непосредственно переходит в венулу, куда вливаются капилляры. Обе артериолы анастомозируют между собой. Во время всасывания функционируют все капилляры, во время паузы — короткие артериоло-венулярные анастомозы. Наи­более интенсивное всасывание происходит на вершине ворсинки. Сосуды в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Встре­чаются ворсинки, имеющие несколько вершин.

Поверхность слизистой оболочки, в том числе и ворсинок, по­крыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеют­ся клетки трех видов: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, клетки, выделяющие слизь, — бокаловидные экзокрино-циты — и небольшое количество желудочно-кишечных эндокрино-цитов. Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой прочно соединяются между собой многочисленными межклеточными кон­тактами, состоящими из запирающих зон, поясков сцепления, десмосом. От поясков сцепления отходят тонофиламенты, кото­рые направляются в микроворсинки и достигают их вершин. В ба-зальной части межклеточные щели расширены. Ядра клеток имеют эллипсоидную форму. Клетки содержат развитые шероховатый ретикулум, комплекс Гольджи, свободные рибосомы, множество митохондрий и везикул. Наиболее богаты органеллами клетки, лежащие в основании ворсинок, эти клетки наиболее интенсивно синтезируют компоненты гликокаликса. По мере продвижения к вершине ворсинки количество цистерн гранулярного эндоплазма-тического ретикулума и мешочков комплекса Гольджи умень­шается.

Многочисленные бокаловидные гландулоциты, вырабатываю­щие слизь, расположены между эпителиоцитами с исчерченной каемкой и связаны с ними с помощью запирающих зон и поясков сцепления. Среди бокаловидных гландулоцитов встречаются две популяции. Преобладают обычные клетки с расширенными апи­кальными отделами, заполненными глобулами слизи, кроме того, встречаются гландулоциты, имеющие в глобулах слизи плотные осмиофильные округлые гранулы. Эпителий расположен на ба-зальной мембране, ее нижний слой, прилежащий к соединитель­ной ткани, образован сетью аргирофильных волокон. Кишечные эндокриноциты описаны выше.

В эпителиальном покрове тонкой кишки расположено больше

400

всего столбчатых эпителиоцитов (90 %). На их апикальной по­верхности имеется каемка, образованная огромным количеством покрытых гликокаликсом параллельных микроворсинок (1500— 3000 на поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм, которые увеличивают в 30—40 раз всасывающую поверхность этих клеток. Однако роль микроворсинок не ограни­чивается всасыванием. В них обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении (пристеночное пищева­рение) пищевых продуктов. Это пептидазы, расщепляющие белки, поли-, олиго-, три- и дипептиды (трипептидаза, аминопептидаза, аминополипептидаза); ферменты, расщепляющие углеводы (ами­лаза, глюкозидаза, дисахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза). Гликокаликс состоит из сети мукополисахаридов, в ячейках ко­торой располагаются адсорбированные ферменты поджелудочной железы, а у основания гликокаликса — ферменты, связанные с мембраной клетки. Первые расщепляют пищевые вещества до олигомеров, вторые — до мономеров. В мембрану встроены инте­гральные белки — переносчики, осуществляющие перенос веществ. Транспорт веществ осуществляется в двух направлениях: от по­верхности, обращенной в просвет, к поверхности, обращенной к капиллярам (всасывание), и наоборот (экскреция).

Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6—8 раз в минуту, они округляются в связи с сокра­щением миоцитов и кровь из сосудов изгоняется. После этого ворсинки медленно увеличиваются до исходной величины, а ка­пиллярная сеть заполняется кровью. Каждая ворсинка сокращает­ся независимо от других. При усиленном всасывании движения ворсинок наиболее активны. При голодании они резко затормо­жены. Выпрямляясь, ворсинки вступают в более тесный контакт с химусом, облегчается проникновение продуктов расщепления белков, жиров, углеводов, воды, минеральных веществ в энтеро-циты с исчерченной каемкой. Вещества проходят через гликока­ликс, плазмалемму, цитозоль и выделяются из клетки через кле­точную мембрану, покрывающую базальную и боковые (ниже кле­точных контактов) части клетки. Мембранное (пристеночное) пи­щеварениеосуществляется ферментами, адсорбированными глико­каликсом и погруженными в него, а также ферментами, связан­ными с мембраной эпителиоцитов.

Перевариваниеи всасывание белков.Эндопептидазы расщеп­ляют белки до полипептидов. Под влиянием эндо- и экзопепти-даз панкреатического сока и ферментов щеточной каемки эритро­цитов полипептиды и олигопептиды расщепляются до аминокис­лот, которые транспортируются через мембрану в цитозоль. Часть олигопептидов подвергается внутримембранному перевариванию, расщепляясь до аминокислот, часть поступает в цитозоль и рас­щепляется пептидазами цитозоля. У новорожденного ребенка мно­гие неизмененные белки всасываются путем эндоцитоза. Между микроворсинками плазмалемма инвагинируется, образуя удлинен­ные канальцы, куда поступают белки, затем от этих канальцев

401

отшнуровываются микровезикулы. Некоторые из этих белков пере­рабатываются лизосомными ферментами, другие выделяются из клетки в неизмененном виде, например иммуноглобулины.

Переваривание и всасывание жиров.Под влиянием панкреа­тических липаз эмульгированные жиры расщепляются до желчных кислот, холестерина, лизолецитина, глицерола и жирных кислот с длинными, средними и короткими цепями. Последние два вида соединений всасываются клетками в неизменном виде. Осталь­ные образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы, кото­рые контактируют с плазмалеммой энтероцита в промежутках между микроворсинками, после чего содержимое мицелл перено­сится через мембрану. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов происходит ресинтез жиров, которые в комплексе Гольджи, соединяясь с липопротеинами, образуют липопротеины очень низкой плотности и хиломикроны, выделяющиеся из клетки в расширенные межклеточные пространства и поступающие через базальную мембрану в соединительную ткань, откуда они прони­кают в лимфатические капилляры ворсинок.

Переваривание и всасывание углеводов.Под влиянием а-ами­лазы слюнных желез, панкреатической амилазы, ферментов ще­точной каемки, связанных с мембраной (амилаза, глюкозидаза, дисахаридазы, сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза), углево­ды расщепляются в конечном итоге на глюкозу, галактозу и фрук­тозу. Всасываются лишь моносахариды.

Различные участки тонкой кишки по-разному участвуют во всасывании: жиры всасываются преимущественно в верхней поло­вине тонкой кишки, белки — в средней трети, вода — в подвздош­ной кишке.

В просвет между ворсинками открываются устья кишечных крипт (крипты Либеркюна)— трубчатых углублений в собствен­ной пластинке слизистой оболочки длиной 0,25—0,5 мм, диамет­ром до 0,07 мм (рис. 95). Количество крипт достигает 80—100 на 1 мм². Крипты часто расщеплены или разветвлены, они выпол­няют секреторную функцию и являются источником регенерации кишечного эпителия. Крипты выстланы клетками пяти видов: ко­роткие кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой и округ­лым ядром; бокаловидные гландулоциты; желудочно-кишечные эндокриноциты; мелкие цилиндрические бескаемчатые клетки, рас­положенные преимущественно на дне крипт; энтероциты с ацидо­фильными зернами (клетки Панета).

Клетки первых трех типов не отличаются от описанных анало­гичных клеток ворсинок. Эндокриноциты вырабатывают серотонин и ряд биологически активных веществ." секретин, холецистокинин, активные пептиды. На дне крипт располагаются высокодифферен-цированные клетки Панета, богатые элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Их плот­ные зимогеновые гранулы выделяются в просвет путем экзоцито-за. Принято считать, что клетки Панета вырабатывают фермент эрепсин, участвующий в расщеплении дипентидов, и лизоцим.

402

Рис. 95. Кишечная крипта  (по Ф. Штёру, 1959):

/ — кишечный эпителиоцит с исчерченной каемкой (столбчатая клетка), 2 — бокаловидная клетка, 3 — клетка с ацидофильными гранулами (клетка Панета)

Между клетками Панета располагаются мелкие цилиндриче­ские недифференцированные, бедные органеллами бескаемчатые энтероциты, содержащие множество свободных рибосом. Они делятся митотически и являются стволовыми клетками всех типов кишечного эпителия (A.Cheng, С. Leblond, 1974). Новообразован­ные клетки, накапливаясь, амебоидно передвигаются вверх по стенке крипты и далее по стенке ворсинки. Обновление клеток кишечного эпителия человека происходит через 120—144 ч.

Большая часть бокаловидных гландулоцитов крипт ( /₄) — обычные. Примерно в '/₄ клеток описанные ранее глобулы слизи содержат плотные гранулы. Передвигаясь вверх и переходя на

403

ворсинки, клетки образуют новые слизистые глобулы, лишенные плотных гранул. Эндокриноциты описаны выше.

Наряду с описанными клетками в эпителии ворсинок и крипт тонкой кишки в эпителии желудка и толстой кишки изредка встре­чаются так называемые пещеристые клетки. Их цитолемма, по­крывающая апикальную поверхность клетки, глубоко инвагини-руется в цитоплазму между основаниями микроворсинок, образуя кавеолы. На разрезе они выглядят в виде различных пузырьков, содержащих мелкие шарики, выводящиеся в просвет крипты. Че­рез микроворсинки пещеристых клеток, имеющих в два раза боль­шую длину, чем микроворсинки прочих клеток, проходят пучки прямых микрофиламентов, которые продолжаются внутрь клетки. Кроме того, апикальная часть клетки окаймлена микрофиламен-тами, расположенными непосредственно под плазмалеммой.

Строение стенок полых внутренних органов подробно описано выше. Укажем лишь на некоторые важные особенности, присущие именно тонкой кишке. Собственная пластинка слизистой оболочки очень богата структурами иммунной системы, обеспечивающими защиту от многочисленных микроорганизмов, обитающих в про­свете кишки, антигенов, способных проникнуть в стенку кишки. Соединительнотканная основа ворсинки и окружности крипт бо­гата лимфоцитами. Огромное количество одиночных лимфоидных узелков(у детей в среднем 3000—5000) залегает в собственной пластинке слизистой оболочки. Зачастую узелки, прерывая цело­стность мышечной пластинки, проникают в подслизистую основу. В брыжеечной части кишки имеется 40—80 групповых лимфоид­ных узелков (пейеровых бляшек),представляющих собой скоп­ления одиночных лимфоидных узелков (до 900), которые развиты лучше всего в стенках подвздошной кишки. Эти образования по­дробно описаны в разд. «Органы кроветворения и иммунной сис­темы». На слизистой оболочке, расположенной над пейеровыми бляшками, как правило, ворсинки отсутствуют. Бляшки распола­гаются преимущественно на стороне кишки, противоположной ее брыжеечному краю, и выступают над поверхностью слизистой оболочки. Групповые лимфоидные узелки длиной 0,5—1,7 см и шириной 0,5—2,0 см имеют овальную форму.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Толстая кишка (intestinum crassum)подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Толстая кишка располагается в брюшной полости и в полости малого таза, длина ее колеблется от 1,5 до 2 м. Ширина слепой кишки достигает 7 см, затем толстая кишка постепенно уменьшается до 4 см у нисходящей ободочной кишки.

Из тонкой кишки в толстую поступают жидкие непереварен­ные остатки, которые подвергаются воздействию бактерий, насе­ляющих толстую кишку. В толстой кишке всасывается часть воды,

404

Рис. 96. Фрагмент поперечной ободочной кишки: / — стенка кишки, 2 — иолулунные складки, 3 — брыжеечная лента, 4 — брыжейка попе­речной ободочной кишки, S — гаустры ободочной кишки, 6 — свободная лента, 7 — сальни­ковые отростки, S — большой сальник, 9 — сальниковая лента

минеральных веществ, выделяются кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов. В конечном итоге в толстой кишке скап­ливаются шлаки, образуется кал.

Уже по своему внешнему виду толстая кишка отличается от тонкой диаметром, наличием отростков брюшины длиной 4—5 см, заполненных жиром, типичных вздутий (гаустры), отделенных друг от друга глубокими бороздами, и трех продольных мышечных лент шириной около 1 см каждая, образованных наружным про­дольным слоем мускулатуры, который на толстой кишке не созда­ет сплошного слоя (рис. 96). Ленты идут от основания червеоб­разного отростка до начала прямой кишки. Брыжеечная лента соответствует месту прикрепления брыжеек к поперечной и сиг­мовидной ободочным кишкам или линии прикрепления восходя­щей и нисходящей ободочных кишок к задней брюшной стенке. Сальниковая лента проходит по передней поверхности поперечной ободочной кишки, там, где к ней прикрепляется большой сальник, и переходит на другие отделы толстой кишки. Свободная лента располагается на передней (свободной) поверхности восходящей и нисходящей ободочных кишок и на нижней поверхности попе­речной ободочной кишки. Гаустры же образуются в результате несоответствия длины лент и участков ободочной кишки между ними. Внутренний циркулярный слой мышечной оболочки надгаустрами тоньше, чем между ними.

Слизистая оболочка толстой кишки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток (кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные энтероциты и кишечные бескаемчатые энтероциты). Микроворсин-

405

ки клеток короткие. В апикальной части клетки находятся секре­торные гранулы. Клетки выделяют мукоид, содержащий иммуно­глобулин А. Некоторые из них несут на своей апикальной поверх­ности очень длинные микроворсинки. Их считают сенсорными. Количество бокаловидных клеток значительно больше, чем в тон­кой кишке. Очень редко встречаются кишечные энтероэндокриноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Последние имеются лишь у детей, а у взрослых — только в черве­образном отростке.

Восстановление эпителия толстой кишки происходит за счет митотического деления мелких незрелых цилиндрических беска­емчатых клеток, расположенных в области дна крипт. В нисходя­щей сигмовидной, ободочных и прямой кишках в апикальных от­делах незрелых клеток имеется большое количество секреторных вакуолей. Это так называемые вакуолизированные клетки, вакуоли которых вблизи поверхности эпителия выделяются и клетки пре­вращаются в каемчатые. Свободная поверхность слизистой обо­лочки толстой кишки выполняет преимущественно всасыватель­ную функцию, эпителиальная выстилка крипт — секреторную и регенераторную функции.

Толстая кишка лишена ворсинок, но в ней много образован­ных слизистой оболочкой и подслизистой основой складок полу­лунной формы, которые располагаются между лентами на грани­цах между гаустрами. В толстой кишке значительно большее чис­ло широких крупных крипт, расположенных равномерно. Длина каждой крипты достигает 0,4—0,7 мм. Мышечная пластинка сли­зистой оболочки более развита, чем у тонкой кишки. В ней разли­чают внутренний циркулярный слой и наружный, в котором пучки миоцитов лежат частично продольно, частично косо. Прочие слои стенки толстой кишки имеют типичное строение, описанное выше. Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соеди­нительной тканью, в которой проходят кровеносные сосуды и нер­вы. В подслизистой основе отсутствуют специальные железы, но имеются скопления жировых клеток. Мышечная оболочка сфор­мирована циркулярно расположенными гладкими миоцитами. Про­дольный слой концентрируется в виде мышечных лент.

Содержимое тонкой кишки проходит в толстую через узкое щелевидное илеоцекальное отверстие, расположенное почти гори­зонтально. В месте впадения подвздошной кишки в толстую име­ется сложное анатомическое устройство — илеоцекалъный клапан (баугиниева заслонка), снабженный мышечным круговым сфинк­тером и двумя «губами». Этот клапан, замыкающий илеоцекальное этверстие, имеет вид воронки, обращенной своей узкой частью в просвет слепой кишки (рис. 97). Клапан периодически открыва­ется, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую шшку. При повышении давления в слепой кишке «губы» илеоцесального клапана смыкаются и доступ из толстой кишки в тонкую трекращается. Тем самым клапан препятствует обратному зате­канию содержимого толстой кишки в тонкую.

 

Рис. 97. Слепая кишка с червеоб­разным отростком. Передняя стенка удалена: / — подвздошно-слепокишечное от­верстие, 2 — подвздошно-слепоки-шечный клапан, 3 — восходящая ободочная кишка, 4 — подвздошная кишка, 5 — отверстие червеобраз­ного отростка (аппендикса), б — червеобразный отросток (аппен­дикс), 7 — слепая кишка

Слепая кишка (caecum)располо­жена в правой подвздошной ямке, покрыта брюшиной со всех сторон, но брыжейки не имеет. Длина и ши­рина слепой кишки примерно равна (7—8 см). От нижней стенки слепой кишки отходит имеющий брыжейку червеобразный отросток (appendix vermiformis).Его лимфоидная ткань — структура иммунной систе­мы. Длина отростка 6—8 см, но эти размеры непостоянны. Слепая кишка непосредственно переходит в восхо­дящуюободочную кишку (colon as-cendens)длиной 14—18 см, которая направляется вверх. У нижней по­верхности печени, изогнувшись при­мерно под прямым углом {правый — печеночный изгиб), она переходит в поперечную ободочную кишку (colon transversum)длиной 25—30 см, кото­рая пересекает брюшную полость справа налево. В левой части брюш­ной полости у нижнего конца селе­зенки ободочная кишка вновь изги-

бается (левый — селезеночный изгиб), поворачивает вниз и пере­ходит в нисходящую ободочную (colon descendens),ее длина около 10 см. В левой подвздошной ямке сигмовидная ободочная кишка (colon sigm6ioleum),образуя петлю, опускается в малый таз, где направляется вниз и переходит на уровне мыса крестца в прямую кишку (rectum),которая тянется до заднего прохода.

Прямая кишкаобразует два изгиба. Верхний изгиб в передне-заднем направлении (крестцовый) соответствует вогнутости крестца, к передней поверхности которого прилежит прямая киш­ка. У копчика прямая кишка поворачивает назад и вниз, огибая его верхушку, где образует второй изгиб, промежностный, обра­щенный вогнутостью назад. Верхний отдел прямой кишки, соот­ветствующий крестцовому изгибу, расположен в полости таза (тазовый). Книзу кишка расширяется, образуя ампулу, диаметр которой при наполнении может увеличиваться. Конечный отдел, который направляется назад и вниз, называется заднепроходным каналом. Он проходит сквозь тазовое дно и заканчивается задним проходом (анус). Длина верхней части прямой кишки 12—15 см, заднепроходного канала (анальной части) 2,5—3,7 см. Спереди прямая кишка своей стенкой, лишенной брюшины, прилежит у мужчин к семенным пузырькам, семявыносящим протокам и ле­жащему между ними участку дна мочевого пузыря, еще ниже — к предстательной железе, у женщин прямая кишка спереди гра­ничит с задней стенкой влагалища на всем его протяжении.

407

Слизистая оболочка прямой кишки образует в верхнем отделе поперечно расположенные складки (рис. 98). В нижнем отделе име­ются продольные складки, их 8— 10, они не расправляются (задне­проходные столбы), между ними расположены углубления (задне­проходные пазухи), хорошо выра­женные у детей. Эпителий тазово­го отдела и ампулы прямой киш­ки однослойный цилиндрический, количество крипт меньшее, чем в вышележащих отделах толстой кишки. Слизистая оболочка задне­проходного канала лишена крипт. Здесь однослойный цилиндриче­ский эпителий слизистой оболоч­ки верхнего отдела прямой кишки сменяется многослойным кубиче­ским. В анальном канале совер­шается резкий переход от много­слойного кубического к много­слойному плоскому неороговевающему эпителию и, наконец, посте­пенно к ороговевающему в кож­ной части.

Рис. 98. Прямая кишка: / — слизистая оболочка, 2 — задне­проходные (анальные) столбы,3 — зад­непроходные (анальные) пазухи, 4 — заднепроходное отверстие, 5 — наруж­ный сфинктер заднего прохода, 6 — внутренний сфинктер заднего прохода, 7 — поперечная складка прямой кишки, 8 — ампула прямой кишки

Продольные пучки миоцитов мышечной оболочки расположены у прямой кишки не в виде трех лент, а сплошным слоем; он, утолщаясь в области анального ка­нала, образует внутренний (непро­извольный) сфинктер заднего про­хода. Непосредственно под ко­жей лежит образованный исчерченными (поперечнополосатыми) мышечными волокнами кольце­образной наружный (произвольный) сфинктер, который входит в состав мышц промежности. Оба сфинктера (внутренний не­произвольный и наружный произвольный) замыкают задний про­ход и открываются при акте дефекации.

Слепая кишка и червеобразный отросток, поперечная ободоч­ная и сигмовидная ободочная кишки покрыты брюшиной со всех сторон (лежат внутрибрюшинно — интраперитонеально). Восхо­дящая и нисходящая ободочные кишки, покрытые брюшиной спе­реди и с боков, занимают среднее положение по отношению к брюшине — лежат мезоперитонеально, задняя их поверхность серозной оболочки не имеет. Верхняя часть прямой кишки лежит интраперитонеально, средняя — мезоперитонеально, а нижняя

408

брюшиной не покрыта, находится вне брюшины, т. е. лежит экст раперитонеально.

В любом возрасте длина толстой кишки примерно равна длин* тела. В отличие от взрослого человека у новорожденного нет саль­никовых отростков, продольные ленты ободочной кишки виднь слабо, гаустры отсутствуют и появляются лишь в 6 мес. после рождения ребенка. Строение стенки толстой кишки, характерное для взрослого, устанавливается после 3—4 лет жизни ребенка, Длина всего кишечника новорожденного ребенка равна 340— 460 см, в течение первого года жизни она увеличивается на 50 %. Соотношение между длиной кишечника и тела у новорожденного составляет 8,3:1, на первом году жизни — 6,6:1, в 16 лет — 7,6:1, у взрослого достигает 5,4:1. Соотношение между толстой и тонкой кишкой у новорожденного составляет 1:5, оно не изменяется у грудного ребенка, у взрослого достигает 1:4.

В толстой кишке формируются каловые массы, в ней происхо­дит реабсорбция воды, электролитов и водорастворимых витами­нов. Толстая кишка обильно заселена микрофлорой, которая сбраживает углеводы и осуществляет гнилостное разложение бел­ков. Мышечная оболочка толстой кишки осуществляет непропуль-сивную перистальтику и ритмическую сегментацию, благодаря чему содержимое перемешивается. 2—3 раза в день от слепой кишки в анальном направлении распространяются мощные волны сокращения, благодаря которым каловые массы перемещаются в сигмовидную кишку. Парасимпатические нервы усиливают, а сим­патические тормозят моторику толстой кишки. Волнообразные сокращения сигмовидной ободочной кишки перемещают каловые массы в прямую кишку, растяжение которой вызывает нервные импульсы. Последние передаются по тазовым нервам в центр де­фекации, расположенный в сером веществе крестцовых сегментов спинного мозга. По парасимпатическим волокнам импульсы на­правляются к внутреннему гладкомышечному сфинктеру заднего прохода. Поперечнополосатый наружный сфинктер расслабляется и сокращается произвольно. Центр дефекации у детей первых двух лет жизни не контролируется корой головного мозга.

ПЕЧЕНЬ

Печень (пёраг) — самая крупная железа человека, имеет мяг­кую консистенцию, красно-бурого цвета. Развивается печень в виде печеночного выроста из той же части первичной кишки, что и двенадцатиперстная кишка. Масса печени у трупа 1,5 кг, у жи­вого человека благодаря наличию крови она весит примерно на 400 г больше. Масса печени взрослого человека составляет около '/зе массы тела. У плода ее относительная масса вдвое больше (около '/i8—'/20 массы тела), у новорожденного — '/го (около 135 г), и она занимает большую часть брюшной полости.

Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витами­нов и др. Среди многочисленных функций печени весьма важны

409

Рис. 99. Печень. Висцеральная поверхность: / — общий желчный проток, 2 — пузырный проток, 3 — желчный пузырь, 4 — правая доля, J — складка брюшины, 6 — круглая связка печени, 7 — квадратная доля, 8 — левая доля, 9 — общий печеночный проток, 10 — печеночная артерия, // — воротная вена, 12 — хвос­татая доля, 13 — нижняя полая вена

Описанные три борозды делят нижнюю поверхность печени на четыре доли: левая соответствует левой доле верхней поверх­ности, остальные три доли — правой доле печени, включающей собственно правую долю, квадратную и хвостатую. Тупой задний край печени, или ее задняя часть, брюшиной не покрыт (внебрю-шинное поле).

В настоящее время принята схема деления печени на две доли, пять секторов и восемь постоянных сегментов. Сектор — это учас­ток печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены II порядка и такой же ветвью печеночной артерии, из которого выходит сек­торальный желчный проток. Сегмент — это участок печеночной ткани, кровоснабжаемый ветвью воротной вены III порядка и соот­ветствующей ветвью печеночной артерии, из которого выходит сегментарный желчный проток. Сегмент имеет до некоторой сте­пени обособленное кровоснабжение, иннервацию и отток желчи, при этом сегменты формируются уже во внутриутробном периоде и выражены у новорожденных. Нумерация сегментов, если смот­реть на печень с висцеральной поверхности, идет начиная от бо­розды полой вены против часовой стрелки (табл. 44).

Таблица 44. Деление печени на доли и сегменты

 

защитная, обезвреживающая, желчеобразовательная и др. В утроб­ный период печень является важным кроветворным органом.

Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой спра­ва, лишь небольшая ее часть заходит у взрослого человека влево от срединной линии. Передневерхняя (диафрагмальная) поверх­ность печени выпуклая соответственно вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит, на ней видно сердечное вдавление. Пе­редний край ее острый. Нижняя (висцеральная) поверхность име­ет ряд вдавлений, вызванных органами, которые прилежат к ней.

Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брю­шины, переходящей с диафрагмы на печень, делит диафрагмаль-ную поверхность печени на две доли: большую правую и значитель­но меньшую левую. На висцеральной поверхности видны две са­гиттальные и одна поперечная борозды (рис. 99). Последняя явля­ется местом, через которое в печень входят воротная вена, собст­венная печеночная артерия и нервы, а выходят общий печеночный проток, лимфатические сосуды. Поперечная борозда носит назва­ние ворот печени. Сагиттальные борозды отделяют расположен­ную вентрально квадратную и расположенную дорсально хвоста­тую доли. В передней части правой сагиттальной борозды между квадратной и собственно правой долями печени расположен жел­чный пузырь, в задней ее части лежит нижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда в передней своей части содержит круглую связку печени, которая до рождения представляла собой пупоч­ную вену. В заднем отделе этой борозды помещается заросший венозный проток, соединявший у плода пупочную вену с нижней полой веной.

410

 

	Доля	Номер сегмента	Доля	Номер сегмента
Левая		1-й (С) 2-й <С2) 3-й (Сз) 4-й (С4)	Правая	5-й (С5) 8-й (С8) 6-й (Со) 7-й (С?)

Поверхность печени гладкая, блестящая благодаря покрываю­щей ее со всех сторон серозной оболочке, кроме части ее задней поверхности, где брюшина с печени переходит на нижнюю поверх­ность диафрагмы. На разрезе видно мелкозернистое строение печеночной паренхимы.

Под брюшиной находится фиброзная оболочка (глиссонова капсула), соединительная ткань которой уходит в глубь печени, где прослойки соединительной ткани разделяют ее паренхиму на гексагональные дольки призматической формы диаметром около 1,5 мм (классические дольки). Количество долек у человека до­стигает 500 000, однако у человека в отличие от некоторых живот­ных (верблюд, медведь, свинья) печеночные дольки плохо отгра­ничены друг от друга в связи со слабым развитием соединитель­нотканных прослоек. Внутри прослоек расположены ветви ворот­ной вены, печеночной артерии, желчный проток и лимфатический сосуд, эти образования формируют так называемую портальную зону.

Сложной и многогранной функции печени соответствуют ха­рактер ее сосудистого русла и цитофизиология клеток, образую­щих печеночную ткань. Печень в отличие от всех других органов

411

Рис   100. Кровоснабжение печени (по В.Г.Елисееву и др., 1970): / — воротная вена, 2 — печеночная артерия, 3 — сегментарные вена и артерия, 4 — меж­дольковые вена и артерия, 5 — вокругдольковые вены и артерия, б — внутридольковые гемокапилляры (синусоидные сосуды), 7 — центральная вена, 8 — классическая печеноч­ная долька, 9 — поддольковая (собирательная) вена, 10 — печеночные вены

получает кровь из двух источников: артериальную — из собствен­ной печеночной артерии, венозную — из воротной вены.

Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюш­ной полости (желудка, кишок, поджелудочной железы, селезенки и большого сальника). Войдя в ворота печени, оба сосуда (пече­ночная артерия и воротная вена) распадаются на долевые, сег­ментарные и т. д., вплоть до междольковых вен и артерий, которые проходят вдоль боковых поверхностей классических печеночных долек вместе с междольковым желчным протоком, образуя пече­ночные триады. От междольковых под прямым углом отходят вокругдольковые сосуды, окружающие дольку наподобие кольца. От вокругдольковой вены начинаются синусоидные капилляры диаметром до 30 мкм и длиной 300—500 мкм, которые следуют к центру дольки, где вливаются в центральную вену дольки (рис. 100). На пути следования к центральной вене синусоидные капилляры сливаются с артериальными капиллярами, которые от­ходят от вокругдольковой артерии. Выйдя из дольки, центральная

412

вена впадает в поддолъковую. Сливаясь друг с другом, поддоль-ковые вены формируют более крупные венозные сосуды системы печеночных вен, которые впадают в нижнюю полую вену.

Междольковые и вокругдольковые артерии являются сосудами мышечного типа, в одноименных венах мышечная оболочка раз­вита слабо, она более развита в зоне отхождения синусоидных сосудов, образуя сфинктеры. Через 1 г печеночной ткани с минуту проходит около 0,85 мл крови, в течение часа вся кровь несколько раз проходит через синусоидные капилляры печени.

Классическая долька печени образована гепатоцитами, которые располагаются в виде неправильных ветвящихся тяжей (печеноч­ные трабекулы) между кровеносными капиллярами, которые схо­дятся к центральной вене. Печеночные клетки в трабекулах распо­лагаются двумя рядами так, что между ними находятся желчные капилляры (канальцы), а между трабекулами — синусоидные ка­пилляры. Такое строение способствует осуществлению гепатоци­тами секреции в двух направлениях: в желчные протоки — жел­чи, в кровеносные капилляры — глюкозы, мочевины, жиров, вита­минов и т. д.

Между стенкой синусоидного капилляра и цитолеммой гепато-цитов расположено перисинусоидалъыое пространство (простран­ство Диссе), куда проникают многочисленные микроворсинки пе­ченочных клеток — гепатоцитов, а также отростки перисинусоидальных липоцитов — фиброцитоподобных клеток, поглощающих капли липидов. В пространствах Диссе имеются ретикулярные волокна, оплетающие печеночные балки, состоящие из гепатоци­тов. Гепатоциты — клетки полигональной формы диаметром 20— 25 мкм. Большинство гепатоцитов человека — одноядерные клет­ки (75—80 %), остальные — двух- или многоядерные. Встречают­ся крупные полиплоидные ядра, число которых увеличивается по мере старения человека. В зависимости от количества и состава включений (гликоген, липиды, пигменты) цитоплазма гепатоцитов выглядит крупно- или мелкоячеистой.

Гепатоциты очень богаты митохондриями (до 100 и более в одной клетке), элементами зернистой и незернистой цитоплазма-тической сети и комплекса Гольджи, полирибосомами, лизоеома-ми, микротельцами, содержащими ферменты метаболизма жирных кислот. Во многих лизосомах накапливается липофусцин. В гепа-тоцитах особенно много отложений гликогена, которые представ­лены скоплениями мелких зерен (диаметром 15,0—40,0 нм каж­дое), располагающихся в виде розеток вблизи гладкого эндоплаз-матического ретикулума. Содержание гликогена в гепатоцитах наиболее высоко при углеводной диете, меньше — при белковой, самое незначительное — при жировой и голодании.

Выраженность клеточных органелл зависит от функциональ­ного состояния клеток. При голодании число элементов эндоплаз-матического ретикулума значительно уменьшается, при белковом питании — увеличивается. На рибосомах гранулярного эндоплаз-матического ретикулума гепатоцитов синтезируются различные

413

белки (альбумины, глобулины, фибриноген и др.), которые выде­ляются путем экзоцитоза и попадают в кровь синусоидных капил­ляров. Эндоплазматический ретикулум гепатоцитов синтезирует также липопротеины: белковый компонент — на рибосомах шеро­ховатого ретикулума, липидный — в гладком ретикулуме. Синте­зированные продукты поступают в комплекс Гольджи, из которо­го эвакуируются с помощью везикул. Липопротеины также посту­пают в кровь синусоидов. Гладкий эндоплазматический ретикулум осуществляет детоксикацию различных веществ, всосавшихся из кишечника.

Синусоидные кровеносные капилляры имеют собственную стен­ку, образованную двумя типами клеток: плоскими эндотелиальными клетками и расположенными между ними звездчатыми макро­фагами — клетками Купфера (рис. 101). Последние имеют непра­вильную форму и длинные отростки, свободно свисающие в про­свет капилляра, куда впячивается и ядросодержащая часть клеток. Большая часть поверхности клетки контактирует с кровью. В куп-феровских клетках (звездчатых макрофагах) имеются множество лизосом, пиноцитозных и фагоцитоз ных пузырьков, элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума, митохондрии, сла­бо выраженный комплекс Гольджи, множество мембранных тру­бочек. Звездчатые макрофаги прикреплены в различной степени к стенке кровеносного капилляра и обладают выраженной фаго­цитарной активностью (фиксированные макрофаги). Эти клетки поглощают различные частички, микроорганизмы, фрагменты по­врежденных эритроцитов. Заполненные фагоцитированным мате­риалом клетки округляются, попадают в просвет капилляра и це­ликом либо фрагментируясь уносятся током крови. Возможно, купферовские клетки доставляют продукты питания гепатоцитам. Об этом свидетельствует тесное переплетение отростков гепато­цитов и макрофагоцитов в пространствах Диссе. Кроме того, куп­феровские клетки защищают гепатоциты от многих токсических веществ. В купферовских клетках обнаруживается высокая актив­ность пероксидазы, что свидетельствует об их бактерицидном дей­ствии. В отличие от макрофагоцитов в эндотелиальных клетках пероксидаза не обнаруживается.

Синусоидные гемокапилляры в отличие от других кровеносных капилляров не имеют базальной мембраны. В цитоплазме эндо­телиальных клеток имеются ситовидные участки, или решетчатые пластинки, — истонченные участки, пронизанные множеством уз­ких пор диаметром до 100 нм. Через эти участки синусоидные капилляры сообщаются с пространствами Диссе (Е. Wisse, 1974). Цитолемма эндотелиальных клеток содержит множество макро-и микропиноцитозных пузырьков, последние имеют диаметр око­ло 50,0 нм.

В отличие от кровеносных капилляров жёлчные канальцы(ка­пилляры) неимеют собственной стенки. Плазматическая мембра­на соседних гепатоцитов образует стенку желчного канальца. Иными словами, желчные канальцы(диаметром от 0,5 до 1 мкм)

414

Рис. 101. Строение печеночной балки (по В.Г.Елисееву и др., 1970): / — гепатоцит, 2 — печеночная балка, 3 — гемокапилляр (синусоидный сосуд), 4 — вокруг-синусоидное пространство (Диссе), 5 — центральная вена, 6 — вокругсинусоидный липо-цит, 7 — желчный капилляр, 8 — звездчатый ретикулоэндотелиоцит, 9 — эндотелиальная клетка, 10 — вокругдольковый желчный проток, // — вокругдольковая артерия, 12 —

вокругдольковая вена

являются расширенными зонами межклеточных щелей между ря­дами гепатоцитов,в которые свободно свисают микроворсинки печеночных клеток. В некоторых местах желчные канальцы огра­ничены тремя гепатоцитами. У желчных канальцев, располагаю­щихся внутри печеночных балок, имеются короткие слепые ответ­вления — промежуточные канальцы Геринга, заходящие между гепатоцитами, составляющими стенку канальца, и ограниченные запирающими зонами (десмосомами). На плазматической мем­бране соседних гепатоцитов, образующих желчный каналец, име­ются небольшие желобки. В то же время в местах межклеточных щелей возле канальцев и на границе с пространством Диссе име­ются запирающие зоны и многочисленные десмосомы. Благодаря

415

этому желчные канальцы не сообщаются с пространствами Диссе и с кровеносными синусоидными капиллярами. Однако при гибе­ли печеночных клеток или нарушении контактов между гепатоцитами желчь может поступать в кровь.

Итак, каждая печеночная клетка одной своей стороной контак­тирует с просветом желчного канальца, другой — соприкасается со стенкой кровеносного капилляра.

Желчные канальцы начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где переходят в короткий желчный проток (холангиолу), ограниченную двумя-тремя мел­кими, овальной формы клетками. Клетки указанных протоков мелкие, с крупными ядрами, бедные органеллами. В них полностью отсутствует гликоген. Холангиолы открываются в междольковый (вокругдолъковый) желчный проток. Междольковые протоки, сли­ваясь и укрупняясь, образуют правый и левый печеночные про­токи. Последние, соединяясь в воротах печени, образуют общий печеночный проток длиной 4—5 см. При слиянии общего желч­ного протока и пузырного протока образуется общий желчный проток.

Наряду с морфофункциональной единицей печени — гексаго­нальной долькой — выделяют печеночный ацинус ромбовидной формы (A. Rappoport, 1958, 1961), который включает соседние участки двух классических долек. Острые углы образовавшегося ромба расположены у центральных вен соседних долек. Тупые углы направлены к портальным зонам (триадам), где проходят сосуды. От этих триад в глубь ацинуса отходят вокругдольковые кровеносные сосуды. От них в обе стороны по направлению к центральным венам следуют синусоидные капилляры. В зависи­мости от близости к главным сосудам в печеночном ацинусе раз­личают три зоны кровоснабжения: лучше всего снабжаются гепатоциты, прилежащие к основным сосудам — триаде (зона 1). Ее окружает зона 2, которая кровоснабжается хуже, чем зона 1. Зо­на 3, лежащая по периферии ацинуса, кровоснабжается слабее первых двух. В этих зонах печеночного ацинуса различна также активность метаболических процессов.

Портальная печеночная долька объединяет участки трех со­седних гексагональных долек таким образом, что в центре ее на­ходится триада (портальная зона), а углы треугольника этой доль­ки достигают центральных вен смежных долек.

Гепатоциты вырабатывают желчь постоянно. За сутки из пе­чени выделяется от 0,5 до 1 л желчи золотистого цвета, рН желчи колеблется в пределах 7,8—8,6. Содержание воды в печеночной желчи составляет 95—98 %. Желчь содержит соли желчных кис­лот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, Na⁺, K⁺, С£⁺, СГ~, НСОз" и др. Желчные кислоты образуются в гепатоцитах из холестерина, поступающего из крови в составе различных липопротеинов. Билирубин и другие желчные пигменты образуют­ся в <макрофагоцитах селезенки, костного мозга и частично печени (звездчатые макрофагоциты). Билирубин, связанный с альбуми-

нами, переносится с кровью и поступает в пространство Диссе, а из них — в гепатоциты, где, соединяясь с глюкуроновой кисло­той, становится малорастворимым и выделяется в желчь. Стероид­ные гормоны из крови также поступают в гепатоциты, часть их переходит в желчь в неизменном виде. Часть желчных кислот, уробилиногена и стероидных гормонов всасывается в кишечнике и вновь поступает с кровью воротной вены в печень — происхо­дит кишечно-печеночная циркуляция. Остальная часть выделяет­ся из кишечника. Гормон секретин резко стимулирует секрецию желчи. Именно поэтому во время пищеварения усиливается обра­зование желчи.

Желчный пузырь (vesica fellea)является резервуаром для хра­нения желчи. Он представляет собой мешок длиной 8—12 см, шириной 4—5 см, напоминающий по своей форме грушу емкостью около 40 см³. Широкий конец пузыря образует дно, суженный — шейку, переходящую в пузырный проток, по которому желчь по­падает в пузырь и выделяется из него в общий желчный проток. Между дном и шейкой расположено тело пузыря. Пузырь снизу и с боков покрыт брюшиной, только часть его стенки прилежит к печени. У живого человека контуры пузыря четкие, ровные, а форма пузыря зависит от степени его наполнения.

Стенка желчного пузыря образована слабо развитым слоем миоцитов, снаружи покрытых рыхлой соединительной тканью, а изнутри — складчатой слизистой оболочкой, выстланной одно­слойным цилиндрическим эпителием с исчерченной каемкой из микроворсинок, способным интенсивно всасывать воду. Поэтому пузырная желчь сгущается в 3—5 раз по сравнению с желчью, поступающей из печени в общий печеночный проток.

Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным протоком, образует общий желчный проток (ductus choledochus), который между листками печеночно-двенадцатиперстной связки прободает стенку нисходящей части двенадцатиперстной кишки, сливается с протоком поджелудочной железы и открывается вместе с ним на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки (рис. 102). Пучки миоцитов окружают конец общего желчного протока в толще большого сосочка в стенке двенадцатиперстной кишки, образуя сфинктер ампулы (сфинктер Одди), который пре­пятствует затеканию содержимого двенадцатиперстной кишки в желчный и панкреатический протоки. Выше сфинктера, над мес­том слияния протока поджелудочной железы с общим желчным протоком, располагается сфинктер общего желчного протока, ко­торый, собственно, регулирует приток желчи в кишку.

В период между пищеварениями сфинктер Одди закрыт и желчь скапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Во время пищеварения сфинктер Одди, открываясь, пропускает желчь в двенадцатиперстную кишку.

Печень новорожденного ребенка относительно крупная, зани­мает около ²/₃ объема брюшной полости. Масса ее 135—150 г (4—5 % массы тела). В отличие от взрослого человека у ново-

 

416

417

Рис. 102. Поджелудочная железа, желчный пузырь, желчные протоки и двенадцати­перстная кишка. Вид сзади: / — общий печеночный проток, 2 — пузырный проток, 3 — шейка желчного пузыря, 4 — тело желчного пузыря, 5 — общий желчный проток, 6 — дно желчного пузыря, 7 — две­надцатиперстная кишка, 8 — сфинктер общего желчного протока, 9 — проток поджелу­дочной железы и его сфинктер, 10 — сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы (сфинк­тер ампулы, сфинктер Одди), Л — брюшина, 12 — головка поджелудочной железы, 13 — верхняя брыжеечная вена, 14 — верхняя брыжеечная артерия, 15 — хвост поджелудочной железы, 16 —■ тело поджелудочной железы, 17 — селезеночная вена, IS — воротная вена

рожденного ребенка левая доля равна правой и даже больше нее. Нижний край печени выступает из-под X ребра на 2,5—4 см, а иногда достигает крыла правой подвздошной кости. К 7 годам жизни ребенка край печени «поднимается» и уже не выходит из-под края реберной дуги. Печень ребенка менее фиксирована к задней брюшной стенке, чем у взрослого человека, поэтому она легко смещается. Длина желчного пузыря у новорожденного ре­бенка около 3—3,5 см, дно его не выступает из-под края печени. Желчный пузырь в детском возрасте интенсивно растет, и к 12 го­дам его длина удваивается, а к 15—16 годам достигает размеров, свойственных взрослому человеку.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа (pancreas) — вторая по величине же­леза пищеварительной системы, ее масса 60—100 г, длина 15— 22 см. Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, располо­жена забрюшинно, простирается в поперечном направлении от двенадцатиперстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной двенадцатиперстной кишкой, и переходит в тело, пересекающее поперек I поясничный

418

позвонок и заканчивающееся суженным хвостом у ворот селезен­ки. Железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.

Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы выраба­тывает у человека в течение суток 500—700 мл панкреатического сока, который содержит протеолитические ферменты трипсин и химотрипсин и амилолитические ферменты: амилазу, гликозидазу, галактозидазу, липолитическую субстанцию — липазу и др., — участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндо­кринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регу­лирующие углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон, со-матостатин и др.).

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительнотканными междольковыми перего­родками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацину-сы размерами 100—150 мкм, образованные одним слоем крупных ациноцитов пирамидальной формы числом 10—12. Клетки тесно соприкасаются друг с другом и лежат на базальной мембране. , Круглое ядро, содержащее крупное ядрышко, залегает в базаль­ной части клетки. В центре ацинуса виден узкий просвет (рис. 103). Цитоплазма вокруг ядра базофильна. В апикальной части клетки находится большое количество гранул зимогена, каждая имеет до 80 нм в диаметре. Клетки содержат элементы грануляр­ного эндоплазматического ретикулума с высоким содержанием рибосомной РНК и свободные рибосомы. Хорошо развитый комп­лекс Гольджи расположен над ядром. В клетках много митохонд­рий. Межклеточные контакты сходны с контактами эпителиоци-тов кишечных ворсинок.

Ацинус со вставочным протоком является структурно-функ­циональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса через апикальную поверх­ность клетки (мерокриновая секреция). В центре ацинуса распо­лагаются типичные для поджелудочной железы центроацинозные эпителиоциты, которые образуют стенку выводящего секрет вста­вочного протока. Уплощенные центроацинозные клетки имеют не­правильную форму, овальное ядро и небольшое количество орга-нелл. Ацинусы густо оплетены кровеносными капиллярами и без-миелиновыми нервными волокнами.

Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки, образованные однослойным кубическим эпителием, ле­жащим на базальной мембране. Окруженные рыхлой соединитель­ной тканью внутридольковые протоки впадают в междолъковые, которые проходят в соединительнотканных перегородках. Меж-дольковые протоки впадают в главный (вирсунгиев) проток под­желудочной железы, который начинается в области хвоста желе­зы, проходит через тело и головку слева направо и, соединившись с общим желчным протоком, впадает в просвет нисходящей части двенадцатиперстной кишки на вершине ее большого сосочка. В ко-

419

Рис. 103. Строение панкреатического ацинуса (по В.Г.Елисееву и др., 1970): / — нервное волокно, 2 — вставочный отдел, 3 — центроацинозные клетки вставочных отделов, 4 — ацинозньге клетки, 5 — секреторные гранулы в апикальной части клетки, б — аппарат Гольджи, 7 — зернистая эндоплазматическая сеть в базальной части клетки,

8—гемокапилляры

нечном отделе протока имеется сфинктер протока поджелудочной железы.

В головке железы формируется добавочный проток поджелу­дочной железы, открывающийся в двенадцатиперстной кишке на ее малом сосочке. Иногда оба протока анастомозируют между собой. Стенки протоков выстланы цилиндрическим эпителием, в эпителии главного протока имеются и бокаловидные гландуло-циты.

Секреция ациноцитов находится под контролем блуждающих нервов и стимулируется гормоном холецистокинином. Секретин оказывает влияние на центроацинозные клетки и эпителиоциты, выстилающие стенки внутридольковых протоков, тем самым сти­мулирует секрецию большого количества жидкого панкреатиче­ского сока с малым количеством ферментов и большим — бикар-

420

бонатов. Однако влияние холецистокинина наиболее эффективно при одновременном действии секретина и нормальном функцио­нировании блуждающих нервов.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована группа­ми клеток — панкреатическими островками (Лангерганса), кото­рые располагаются в виде округлых, неправильной формы обра­зований диаметром 0,1—0,3 мм в толще железистых долек. Коли­чество панкреатических островков у взрослого человека колеблет­ся от 200 тыс. до 1800 тыс. Их строение описано в разд. «Эндо­кринная система».

Поджелудочная железа новорожденного очень мала, она весит около 2—3 г. К 3—4 мес. жизни масса железы увеличивается вдвое, к 3 годам она достигает 20 г, а в 10—12 лет ее масса равна 30 г. Поджелудочная железа новорожденного ребенка относитель­но подвижна. К 5—6 годам железа принимает вид, характерный для железы взрослого человека. У новорожденных и детей ран­него возраста железа отличается очень обильным кровоснабже­нием, а также большим абсолютным и относительным количест­вом панкреатических островков. Так, в 6 мес. их около 120 тыс., у взрослого около 800 тыс. при массе железы, равной 70—100 г.

Краткий очерк развития пищеварительной системы в фило- и онтогенезе

Пищеварительная система является одной из наиболее древ­них (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организ­мов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, воз­никают расширения, петли, изгибы.

У позвоночных животных (включая человека) эпителий и же­лезы пищеварительной системы развиваются из эндотермы пер­вичной кишки, остальные слои стенки — из вентральной несегмен-тированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки. Строение пище­варительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разде­ление полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы име­ются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у мле­копитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется.

Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни жи­вотного и характера его питания. Так, например, у растительно­ядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функцио­нально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный.

У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с выс­ших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

У зародыша человека после 20-го дня (на 3-й неделе) кишеч­ная энтодерма образует первичную кишку, которая начинается и заканчивается слепо. На 4-й неделе внутриутробной жизни пер­вичная кишка располагается впереди хорды.

На 4-й неделе эмбрионального развития на головном конце зародыша появляется впячивание эктодермы — ротовая ямка, а на хвостовом — заднепроходная ямка. Ямки отделены от полости первичной кишки двуслойными перепонками: глоточной, которая прорывается на 4—5-й неделе, и заднепроходной, которая проры­вается позже — в конце 5-й недели развития. В результате этого первичная кишка с двух сторон получает сообщения с внешней средой. В первичной кишке выделяют головную и туловищную части. Головная кишка, в свою очередь, делится на ротовую часть и глоточную кишку, туловищная — на переднюю, среднюю и зад­нюю кишки. Из ротовой части, выстланной эпителием эктодер-мального происхождения, образуется часть ротовой полости, из глоточной кишки, выстланной энтодермальным эпителием, форми­руются глубокие отделы полости рта и глотка. Из передней кишки формируются пищевод, желудок и начальная часть двенадцати­перстной кишки, из средней — тонкая, слепая, восходящая и по­перечная ободочные кишки, печень и поджелудочная железа, из задней кишки — нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая кишки. Из сомато- и спланхноплевры образуется брюшина.

На внутренних боковых стенках глоточной кишки появляются пять первых жаберных карманов, между которыми располагаются висцеральные (жаберные) дуги: первая — челюстная, вторая — подъязычная висцеральные дуги, третья, четвертая и пятая — собственно жаберные дуги. Из челюстной дуги вместе с прилежа­щими тканями образуются парные верхнечелюстные и нижнече­люстные отростки, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Ее верхнюю границу составляет лобный отросток, кото­рый отходит от формирующегося основания черепа.

На 5—6-й неделе на лобном отростке появляются обонятель­ные ямки, будущие ноздри. В дальнейшем лобный отросток де­лится на срединный и боковые носовые отростки, из которых фор­мируются наружный нос, перегородка носа и стенки носовой по­лости. В то же время верхнечелюстные отростки сближаются, срастаются с боковыми носовыми отростками, образуя верхнюю губу. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков воз­никают валики, которые растут навстречу друг другу, образуя нёбо. Из верхнечелюстных отростков формируются верхние челюсти, из нижнечелюстных — нижняя губа, нижняя челюсть и дно по­лости рта. Эктодерма, покрывающая края верхне- и нижнечелюст­ных отростков, дает начало зубам.

422

Из эпителия I жаберного кармана образуется эпителий слизис­той оболочки барабанной полости и слуховой трубы, из II карма­на — эпителий миндаликовой ямки, из III—IV карманов — тимус и паращитовидные железы. Щитовидная железа формируется из эпителия передней стенки глоточной кишки на границе между I и II висцеральными дугами. Из висцеральных дуг формируются слуховые косточки и другие структуры. Из хряща I висцеральной дуги развиваются молоточек и наковальня, вокруг хрящевой части из мезенхимы — верхняя и нижняя челюсти. Из хряща II висце­ральной дуги образуются малые рога подъязычной кости, стремя и шиловидный отросток; из III жаберной дуги — большие рога подъязычной кости. Из закладок на вентральной стенке глотки в области I—II жаберных дуг возникает язык. Из выроста эпите­лия вентральной стенки кишки, на границе между ее глоточной и туловищной частями формируются органы дыхания.

Уже в конце первого месяца развития можно различать пер­вичную полость рта, глотку, пищевод, желудок и кишку. На втором месяце часть кишечной трубки интенсивно растет, образуя вере­тенообразное расширение — будущий желудок, который в даль­нейшем изгибается и поворачивается вправо на 90°. В это же вре­мя видна кишечная (пупочная) петля, в которой различают нис­ходящее и восходящее колена, а от вершины отходит желточно-кишечный проток, соединяющий кишку с желточным мешком. Из нисходящего колена кишечной трубки образуется тонкая киш­ка, из восходящего — конечный отдел тонкой кишки, слепая, вос­ходящая и поперечная ободочные кишки. Энтодерма стенки две­надцатиперстной кишки образует краниальное и каудальное выпя­чивания, из которых развиваются печень и желчный пузырь. Из ее вентрального и дорсального выпячивания в этой же области формируется поджелудочная железа. Развивающиеся печень и поджелудочная железа сохраняют связь с кишкой в дальнейшем при помощи будущего общего желчного протока и протока под­желудочной железы.

На протяжении 2—3-го месяцев развития задняя кишка, на­
ходившаяся в срединной плоскости, смещается влево и вверх, а
кишечная петля поворачивается на 270°, в результате этого зача­
ток слепой кишки оказывается вверху справа (восходящее коле­
но), а нисходящее колено кишечной петли обращено вниз. Во
второй половине внутриутробного развития слепая кишка опус­
кается в правую подвздошную ямку. Нисходящее колено тонкой
кишки значительно удлиняется, в результате этого кишка много­
кратно изгибается, образуя петли; последние смещают кверху
развивающуюся поперечную ободочную кишку. Восходящая обо­
дочная кишка располагается справа, прилегая к задней стенке
брюшной полости, а поперечная ободочная ложится поперек. Это
ведет к образованию правого изгиба ободочной кишки. Одновре­
менно верхний отдел задней кишки перемещается влево, прирас­
тает к задней стенке брюшной полости, образуя нисходящую обо­
дочную кишку. Между ней и поперечной ободочной кишкой фор­
мируется левый изгиб ободочной кишки.                                       ₄₂₃

МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ

Мочеполовой аппарат объединяет две различные в анатомиче­ском и физиологическом отношениях системы органов: мочевые, включающие мочеобразующие и мочевыводящие, и половые (муж­ские и женские). В то же время мочевые и половые органы связа­ны между собой общностью развития, имеют тесные анатомиче­ские, топографические и функциональные (частично) взаимоот­ношения. Так, выводные протоки половых путей у мужчин впада­ют в мужской мочеиспускательный канал, у женщин такой же канал открывается в преддверие влагалища.

МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ

Мочевые органы состоят из парных почек, вырабатывающих мочу, и мочевыводящих путей (почечных чашек, лоханок и моче­точников, непарного мочевого пузыря, в котором накапливается моча, мочеиспускательного канала, по которому моча выводится из организма).

Почка

Почка (геп)человека — парный орган бобовидной формы, темно-красного цвета, плотной консистенции. Почки расположены забрюшинно в поясничной области по обе стороны от позвоноч­ного столба, на внутренней поверхности задней брюшной стенки. Верхние концы почек находятся ближе друг к другу (расстояние между ними до 8 см), чем нижние (11 см). Левая почка распо­лагается несколько выше, чем правая. Верхний конец левой почки находится на уровне середины XI грудного позвонка, нижний — на уровне верхнего края IIIпоясничного позвонка. Верхний конец правой почки расположен на уровне нижнего края XI грудного позвонка. XIIребро пересекает заднюю поверхность левой почки почти на середине ее длины, а правую — ближе к ее верхнему концу. Положение почек имеет индивидуальные особенности. Раз­меры почки взрослого человека следующие: длина 10—12 см, ширина 5—6 см, толщина 4 см, масса 120 — 200 г; обычно пра­вая почка несколько меньше левой.

В почке различают две более или менее выпуклые поверх­ности — переднюю и заднюю, два края — выпуклый латеральный и вогнутый медиальный. На последнем находится углубление — почечные ворота — они ведут в небольшую почечную пазуху. Па-

4

Рис. 115. Правая почка. Фронтальный  (продольный) разрез. Вид сзади: 1 — капсула почки, 2 — почечные столбы, 3 — корковое вещество, 4 — мозговое вещество (пирамиды), 5 — малые почечные чашки (вскрыты), 6 — большая почечная чашка, 7 — мочеточник, 8 — почечная лоханка, 9 — нерв, 10 — почечная артерия, // — почечная вена

зуха является местом расположения нервов, кровеносных и лим­фатических сосудов, больших и малых чашек, почечной лоханки, начала мочеточника и жировой ткани.

Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, в которой много миоцитов и эластических волокон. Капсула легко снимается с почки. К капсуле снаружи прилежит слой жировой клетчатки, образующий жировую капсулу. Тонкая соединительнотканная почечная фасция покрывает почку вместе с жировой капсулой спереди и сзади. Соединительнотканная капсула на передней по­верхности почки нередко срастается с брюшиной.

На фронтальном разрезе почки (рис. 115) различают наружное более светлое — корковое — и внутреннее более темное — моз­говое вещество. На свежих препаратах в корковом веществе видны две части: так называемая свернутая — мелкие зерна и красные точки — почечные тельца, а также область с радиальной исчерченностью (лучистая часть) — это отростки (выпячивания) мозго­вого вещества, проникающие в корковое. У человека мозговое вещество на разрезанной почке имеет вид темных участков кону­совидной формы — 10 — 15 пирамид, также исчерченных продоль-

5

_но благодаря наличию канальцев. Основание каждой пирамиды направлено к корковому веществу, а вершина — почечный сосо­чек — к малой чашке. Между пирамидами 'заходят прослойки кор­кового вещества, это почечные столбы.

Одна почечная пирамида с прилежащим к ней корковым ве­ществом почки, ограниченная междолевыми артериями и венами, залегающими в почечных столбах, образует одну почечную долю. Каждая почечная доля в корковом веществе включает до 600 кор­ковых долек. Корковая долька, ограниченная соседними междольковыми артериями и венами, состоит из одной лучистой части, окруженной свернутой частью. Иными словами, корковая долька образована мозговым лучом с прилежащими к нему со всех сторон клубочками и извитыми проксимальными и дистальными отделами нефронов.

В веществе почки человека выделяют пять сегментов: верхний, верхний передний, нижний передний, нижний и задний. Каждый сегмент объединяет в себе 2 — 3 почечные доли.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (рис. 116), который состоит из почечного тельца и канальца дли­ной 20 — 50 мм. В обеих почках около 2 млн. нефронов, длина всех их канальцев достигает 100 км. Началом нефрона является капсула клубочка (Шумлянского—Боумена), имеющая форму двустенного бокала. Капсула охватывает клубочек кровеносных капилляров, в результате чего формируется почечное (мальпи-гиево) тельце (рис. 117). Полость капсулы клубочка продолжа­ется в проксимальную часть канальца нефрона. За ним следует петля нефрона (петля Генле), состоящая из нисходящей и вос­ходящей частей. Последняя переходит в дистальную часть каналь­ца нефрона, впадающую в собирательную трубочку. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. Незначительное число нефронов (менее 1 %) полностью располагаются в корко­вом веществе (короткие, корковые нефроны). У 80 % (промежу­точные нефроны) петли опускаются в наружную зону мозгового вещества. У остальных 20 % нефронов (юкстамедулярных) клубочек с извитыми канальцами находится в корковом веществе на границе с мозговым, а их длинные петли глубоко уходят в мозговое вещество. Дистальные отделы многих нефронов откры­ваются в одну собирательную трубочку, начинающуюся в корковом веществе, где она вместе с прямыми канальцами корковых нефро­нов входит в состав мозговых лучей. Затем собирательные тру­бочки переходят в мозговое вещество и у вершины пирамиды в области почечного сосочка образуют 15 — 20 коротких сосочковых протоков. Эти протоки открываются на поверхности сосочка сосочковыми отверстиями. Благодаря наличию этих отверстий вер­шина почечного сосочка имеет как бы решетчатое строение и на­зывается решетчатым полем.

Корковое вещество образовано почечными тельцами, прокси­мальными и дистальными отделами нефронов. Мозговые лучи — нисходящими и восходящими отделами петель корковых нефронов

6

Рис. 116. Строение и кровоснабжениенефрона (схема): / — капсула клубочка (Шумлянского — Боумена), 2 — клубочек почечного тельца, 3 — просвет капсулы клубочка, 4 — проксимальная часть канальца нефрона, 5 — кровеносные капилляры, 6 — собирательная трубочка, 7 — петля нефрона, * — дистальная часть ка­нальца нефрона, 9 — артерия, 10 — вена, 11 — приносящая клубочковая артериола, 12 — выносящая клубочковая артериола

и начальными отделами собирательных трубочек. Мозговое веще ствопочти полностью построено из нисходящих и восходящи? отделов, петель юкстамедулярных, промежуточных и корковью нефронов, конечных отделов собирательных почечных трубочек и из сосочковых протоков.

После удаления содержимого почечной пазухи в ее глубине
видно от 5 до 15 почечных сосочков (чаще 7 — 8). Каждый почечный сосочек на верхушке пирамиды обращен в полость ворон­
кообразной малой почечной чашки. Иногда в одну малую почечную чашку обращены 2 — 3 почечных сосочка. Обычно количество
малых чашек 7 — 8. Две-три малые почечные чашки, соединяясь
между собой, образуют большую почечную чашку. При слиянии
больших почечных чашек друг с другом формируется широкая
. "^; .'" '''                                                                                                                       7

Рис. 117. Микроскопическое строение почечного тельца (схема): / — приносящая клубочковая артериола, 2 — адвентициальная клетка, 3 — парагломеру-лярные клетки, 4 — эндотелиальная клетка, 5 — стенка дистального отдела нефрона, о — плотное пятно дистального отдела, 7 — клетки парагломерулярного комплекса (клетки Гурмагтига), 8 — выносящая клубочковая артериола, 9 — клубочковые кровеносные капилляры, 10 — просвет капсулы клубочка, И — клетки наружной части капсулы клу­бочка, 12 — базальная мембрана наружной части капсулы клубочка, 13 — базальная ис-черченность, 14 — проксимальная часть канальца нефрона, IS — щеточная каемка, 10 —

подоциты

общая почечная лоханка, напоминающая по форме уплощенную воронку, которая, постепенно суживаясь книзу, в области ворот почки переходит в мочеточник. Почечные чашки, почечная лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути почки.

Стенки почечных чашек и лоханки имеют одинаковое строение. Они состоят из слизистой оболочки, мышечной и наружной адвен-тициальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, лежащим на базальной мембране, которая отграничи­вает его от собственной пластинки. Слизистая оболочка лишена мышечной пластинки. В мышечной оболочке различают внутрен­ний продольный и наружные циркулярный слои. В области свода и стенок малых почечных чашек имеется лишь кольцевой слой гладких миоцитов, которые образуют сжиматель свода. В этой зоне стенки малых почечных чашек богато иннервируются и кровоснабжаются. Все эти структуры формируют форникальный ап­парат почки, который регулирует количество мочи, выводимой из почечных канальцев в малые почечные чашки, препятствует об­ратному току мочи, регулирует внутрилоханочное давление. Мы­шечная оболочка окружена соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Понимание структуры и функции почки невозможно без знания особенностей ее кровоснабжения. Поэтому микроскопическая ана­томия и ультраструктура почек рассматриваются после описания ее кровоснабжения. Почечная артерия — сосуд крупного калибра; через нее в течение суток через почки человека проходит около 1500 л крови. Вступив в ворота почки, артерия делится на перед­нюю и заднюю ветви, которые проходят в почечной пазухе впереди и позади почечной лоханки и делятся на сегментарные артерии. Сегментарные артерии почки, в свою очередь, разветвляются на междолевые артерии, которые проходят в почечных столбах между соседними почечными пирамидами. На границе между мозговым и корковым веществом они ветвятся, образуя лежащие над пира­мидами дуговые артерии, от каждой из которых в корковое веще­ство отходят многочисленные междольковые артерии. От междольковой артерии отходит большое количество приносящих артериол клубочков. Последние распадаются на клубочковые кровеносные капилляры, образующие сосудистый клубочек почечного тельца (мальпигиев клубочек). Из клубочка выходит артериальный сосуд (выносящая артериола), вновь распадающийся на капилляры, которые, оплетая почечные канальцы, образуют капиллярную сеть коркового и мозгового вещества почки. Из вторичной капиллярной сети кровь оттекает в венулы, продолжающиеся в междольковые вены, впадающие затем в дуговые. В поверхностных слоях корко­вого вещества почки и в ее фиброзной капсуле формируются звездчатые вены, которые также впадают в дуговые вены. По­следние собираются в междолевые вены, которые вступают в по­чечную пазуху и сливаются друг с другом в более крупные вены, формирующие почечную вену, выходящую из ворот почки и впада­ющую в нижнюю полую вену.

9

От выносящих сосудов юкстамедулярных нефронов, а также от начальных отделов междольковых и дуговых артерий отходят прямые артериолы мозгового вещества, которые обеспечивают его кровоснабжение. Таким образом, мозговое вещество питается кровью, которая в основном не прошла через клубочки, а значит, не очистилась от шлаков. Большая часть крови из выносящих ар-териол юкстамедулярных нефронов также поступает в прямые артериолы и далее, минуя вторичную сеть капилляров, через артериоло-венулярные анастомозы — в прямые вены. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, которые впадают в дуговые вены почки. Итак, в почках имеются две системы капил­ляров: одна из них (типичная) лежит на пути между артериями и венами, другая — сосудистый клубочек — соединяет два арте­риальных сосуда, в связи с чем она получила название «чудесной сети». Одной из важных особенностей кровоснабжения почек яв­ляется наличие артериоло-венулярных анастомозов. Несмотря на колебания артериального давления в почечной артерии, давление в капиллярах клубочков стабильно благодаря регуляции просвета приносящих артериол.

Почечные (мальпигиевы) тельца овальной формы диаметром от 150 до 250 мкм образованы клубочковой капиллярной сетью, окруженной капсулой клубочка (Шумлянского—Боумена), кото­рая имеет форму двустенной чаши (см. рис. 117). Клубочек как бы подвешен на двух артериолах: приносящей и выносящей. Зона входа и выхода артериол называется сосудистым полюсом или корнем клубочка. Кровь, текущая в капиллярах клубочка, отделена от полости капсулы лишь двумя слоями клеток, лежащих на об­щей для них трехслойной базальной мембране. Это эндотелиоциты кровеносных капилляров, имеющие многочисленные фенестры раз­мером до 0,1 мкм и интимно сросшиеся с базальной мембраной эпителиальные клетки (подоциты) внутренней части капсулы. Подоциты — это крупные клетки неправильной формы, имеющие несколько больших широких отростков (цитотрабекул), идущих вдоль капилляра. Ядросодержащие тела подоцитов и цитотрабе-кулы не лежат непосредственно на капилляре, пространство под ними заполнено фильтратом. Тело подоцита выступает в просвет капсулы клубочка. От цитотрабекул отходит множество мелких отростков — цитоподий, ножки которых посредством «подошв» прикрепляются к наружной разреженной пластинке базальной мембраны. Цитоподий переплетаются между собой, однако между ними всегда имеются промежутки шириной 20 — 30 нм — это фильтрационные щели. Между «подошвами» цитоподий видны тон­кие диафрагмы диаметром около 5 — 6 нм, закрывающие указан­ные щели. Субподоцитарное пространство и фильтрационные ще­ли, разделяющие цитоподий, соединяются с просветом капсулы клубочка (рис. 118). В тех местах, где подоциты внутреннего листка капсулы клубочка и их отростки отсутствуют, располагают­ся отростчатые мезангиальные клетки (мезангиоциты). Они выра­батывают межклеточное вещество, которое находится между кро

ю

Рис. 118. Фильтрационный барьер почки. Поперечный срез. Электронная микро­фотография (Х400): / — просвет капилляра, 2 — поры, 3 — цитоплазма эндотелиоцита, 4 — базальная мембра­на, J — фильтрационные щели, 6 — Цитоподий, 7 — полость капсулы Шумлянского — .... Боумена, 8 — цитоподия

веносными капиллярами, элементы базальной мембраны, а также выполняют функции макрофагов, участвующих в иммунных реак­циях. Отростки мезангиальных клеток прободают базальную мем­брану и эндотелий капилляров, проникая в просвет капилляров, Трехслойная базальная мембрана толщиной 320 — 340 нм со­стоит из внутренней и наружной разреженных пластинок (более светлых) и расположенной между ними плотной (темной) плас­тинки. Последняя состоит из войлокоподобной сети тонких фила-ментов — микрофибрилл толщиной 1,5 — 2,0 нм, промежутки меж­ду которыми не превышают 3 нм. Внутренняя разреженная пла­стинка контактирует с эндотелиоцитами, наружная — с цитопо-диями подоцитов. Таким образом, эндотелиоциты кровеносных капилляров, трехслойная мембрана и подоциты образуют почеч­ный фильтр, через который фильтруется первичная моча. Этот фильтр задерживает все, что не может пройти через ячейки между микрофибриллами среднего слоя трехслойной базальной мембра­ны. Через фильтр не проходят клетки крови, крупнодисперсные белки. При заболеваниях почек, повреждающих базальную мембра­ну, меняется фильтрационная способность мембраны и в мочу из крови начинают проникать вещества, которые в норме в нее не поступают. В течение суток в просвет капсул всех клубочков фильтруется около 100 л первичной мочи. Через описанный клубочковый фильтр, имеющий толщину около 0,2 мкм, свободно проходят вещества с молекулярной массой не более 5500. По мере увеличения молекулярной массы количество таких фильтрующих-

п

ся веществ уменьшается. Так, фильтруемость воды, мочевины, глюкозы, сахарозы составляет 100 %, инсулина — 98, миоглобина — 75, яичного альбумина — 22, гемоглобина — 3, альбумина плазмы крови — менее 1 %. Частицы с молекулярной массой бо­лее 80 000 вообще не проникают через нормальный фильтрацион­ный барьер. Путь, который проходят фильтрующиеся вещества, представляется следующим образом: кровь -*- фенестрированный эндотелий капилляров ->- трехслойная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и подоцитами, -> фильтрационные щели между цитоподиями -*- полость капсулы. Наружная стенка капсулы клубочка образована одним слоем уплощенных полигональных эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране. В канальцах нефрона происходят реабсорбция веществ из первичной мочи и секреция других веществ, в результате чего клубочковый фильтрат превращается в мочу.

Проксимальный отдел канальца нефрона длиной около 14 мм и диаметром 50 — 60 мкм извитой, образует петли. Стенки каналь­цев образованы одним слоем высоких цилиндрических каемчатых клеток с ацидофильной цитоплазмой. На апикальной поверхности этих клеток имеется щеточная каемка, состоящая из множества длинных микроворсинок, которые, по-видимому, выполняют функ­цию своеобразного насоса, осуществляющего обратное (реабсорбцию) всасывание в кровь жидкости и содержащихся в ней веществ из проксимального извитого канальца. Между основаниями микро­ворсинок имеются узкие короткие тубулярные инвагинации цито-леммы, через которые путем микропиноцитоза поглощается белок. Плазматическая мембрана базальной части клетки образует мно­жество складок, между которыми залегают митохондрии, элемен­ты эндоплазматического ретикулума — это так называемый ба-зальный лабиринт, который участвует в выведении веществ из клеток в кровеносные капилляры. В то же время микроворсинки и базальный лабиринт участвуют в экскреции различных веществ в полость канальца. Оба процесса энергозависимы. Именно этим объясняется наличие в клетках большого количества крупных

митохондрий.

Около 85 % ионов натрия, воды, а также белок, глюкоза, ами­нокислоты, ионы кальция, калия, магния, сульфат, бикарбонат, фосфат, аскорбиновая кислота из первичной мочи всасываются в кровь из проксимальных отделов канальцев. Плазматическая мембрана микроворсинок осуществляет активный транспорт Na⁺, сопряженный с транспортом аминокислот и глюкозы (симпорт) и обратным переносом Н+ (антипорт). Через плазмалемму боко­вых поверхностей клеток происходит активный транспорт HCOJ. Вслед за реабсорцией Na⁺ вода пассивно переносится в межкле­точные щели и базальный лабиринт, откуда поступает в капилля­ры. Клетки проксимальных извитых канальцев осуществляют так­же секрецию органических кислот, пенициллина, иодсодержащих ренттеноконтрастных веществ, фенолового красного, сильных орга­нических оснований, этилендиаминтетрацетата.

12

В конечном отделе проксимального извитого канальца образу­ется жидкость, изотоничная плазме крови окружающих каналец капилляров. Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (петлю Генле), которая состоит из проксимального пря­мого канальца, тонкого канальца и дистального прямого канальца. Строение короткого проксимального прямого канальца аналогично строению проксимального извитого. Клетки проксимального пря­мого канальца экскретируют в мочу креатинин и Н⁺. Стенка проксимального прямого канальца непроницаема для воды, моче­вины и солей.

Проксимальный прямой каналец резко переходит в тонкий ка­налец петли нефрона, состоящий из нисходящей и восходящей частей, соединенных коротким закругленным сегментом. Тонкий каналец петли нефрона представляет собой трубочку около 15 мкм в диаметре, выстланную однослойным простым плоским эпители­ем. Клетки имеют гексагональную форму. Округлое ядро распо­ложено в апикальной части клетки. В базальной части имеются глубокие инвагинации цитолеммы, между которыми расположены многочисленные удлиненные митохондрии. Клетки лежат на ба­зальной мембране, к которой прилежат базальная мембрана и фенестрированный эндотелий кровеносных капилляров. После ре-абсорбции жидкости из проксимального извитого канальца в пет­лю Генле попадает около 15 % первичной мочи» которая изото-нична плазме крови. Для тканевой жидкости мозгового вещества почки характерно высокое осмотическое давление, поэтому вода из нисходящей части тонкого канальца всасывается в тканевую жидкость, а из нее в прямые сосуды. В закругленном сегменте петли Генле, расположенном в сосочке пирамиды, фильтрат ста­новится гипертоническим. Через стенку восходящей части тонкого канальца наружу диффундируют Na⁺ и С1~, внутрь — мочевина. Тонкий каналец резко переходит в дистальный восходящий прямой каналец диаметром около 30 — 35 мкм, выстланный однослойным однорядным кубическим эпителием. В базальной части цитоплаз­ма формирует длинные переплетающиеся отростки, соединенные между собой комплексами межклеточных контактов. Клетки ди­стального прямого канальца обладают более высокой метаболи­ческой активностью, чем клетки тонкого канальца. Из дистального прямого канальца выделяются Na⁺ и С1^—, в результате чего по­вышается осмотическое давление тканевой жидкости мозгового ве­щества, поэтому моча, поступающая в дистальный извитой кана­лец, становится гипотонической. Таким образом, петля Генле действует как концентрирующая противоточная система. Проти-воточный обмен происходит и в прямых сосудах. Напомним, что капилляры прямых сосудов соседствуют с трубочками петли Генле. Вещества, выходящие из них, поступают в тканевую жидкость, где хлорид натрия и мочевина задерживаются, вследствие чего осмо­тическое давление повышается. Через стенки прямых сосудов сво­бодно проходят вода, мочевина, соли, поэтому они также осуще­ствляют противоточный обмен.

13

Короткий дистальный извитой каналец нефрона диаметром от 20 до 30 мкм образован одним слоем лишенных щеточной каемки кубических клеток с умеренно ацидофильной цитоплазмой. Плаз­матическая мембрана базальной части клеток складчатая, обра­зует, как и в клетках проксимальной части, базальный лабиринт, в структурах которого расположено множество крупных длинных митохондрий. В дистальном отделе происходит дальнейшее выде­ление в тканевую жидкость Na⁺, К+, Са²⁺, СГ и большого коли­чества воды. Всасывание воды зависит от действия антидиуретиче­ского гормона, или вазопрессина, вырабатываемого нейросекреторными клетками гипоталамуса. Наряду с реабсорбцией электроли­тов происходит и пассивная секреция К⁺. Минералокортикоид альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию К⁺ и Н⁺. Из восходящей части петли Генле поступает гипотоническая моча, которая в дистальном извитом канальце становится изото­нической.

Из дистального извитого канальца моча поступает в собира­тельные почечные трубочки. В каждую прямую собирательную трубочку впадает множество коротких дуговых почечных трубочек, являющихся как бы вставочными сегментами между дистальным извитым канальцем и прямой трубочкой. Несколько прямых тру­бочек под острыми углами впадают в сосочковый проток (проток Беллина). Собирательные трубочки выстланы однослойным про­стым кубическим, переходящим в цилиндрический, эпителием, лежащим на базальной мембране. В расширенные межклеточные пространства поступает вода, которая всасывается эпителиоцита-ми. Контролируемый антидиуретическим гормоном (АДГ) процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках. В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко снижается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию.

Напомним, что тканевая жидкость, окружающая петли Генле, благодаря описанной выше деятельности выстилающих ее эпите-лиоцитов имеет высокое осмотическое давление. Собирательные трубочки проходят рядом с петлями Генле в мозговом веществе, поэтому из них вода диффундирует в межтканевую жидкость. В результате между мочой собирательных трубочек и межтканевой жидкостью устанавливается осмотическое равновесие. Под влияни­ем АДГ в зависимости от потребностей организма в воде в соби­рательных трубочках образуется либо гипертоническая, либо гипо­тоническая моча. АДГ влияет на проницаемость эпителия дисталь-ных извитых канальцев и собирательных трубочек, усиливая вы­ведение из них воды, а также на проницаемость эпителия соби­рательных трубочек для мочевины. При недостатке воды повыша­ется осмотическое давление крови, это приводит к раздражению расположенных в гипоталамусе осморецепторов, которые передают информацию нейросекреторным клеткам ядер гипоталамуса, выра­батывающим АДГ. АДГ усиливает проницаемость эпителия ди-

14

стальных извитых канальцев и собирательных трубочек, в резуль­тате чего выделяется меньшее количество концентрированной мочи. Увеличение выхода мочевины повышает осмолярность тка­невой жидкости мозгового вещества, что также способствует по­тере воды из фильтрата, проходящего в нисходящей части тонкой трубочки петли Генле. При избытке воды происходит обратная реакция. Реабсорбция примерно 15 % воды зависит от действия антидиуретического гормона {факультативная реабсорбция), реаб­сорбция же большей части воды (около 85 %) не зависит от дан­ного гормона. Глюкокортикоиды регулируют выведение воды через клубочковый фильтрационный барьер. Гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин регулируют выведение кальция и не­органического фосфата: тиреокальцитонин угнетает канальцевую реабсорбцию фосфата, повышает скорость выведения фосфата, кальция и хлористого натрия; паратгормон оказывает аналогичное влияние на фосфаты, уменьшает скорость выведения кальция, тормозит реабсорбцию Na⁺ и НСОг и секрецию Н⁺ клетками проксимальных извитых канальцев.

Итак, почки являются органами выделения, которые регули­руют постоянство ионного состава и объема межклеточной жид­кости.

В зоне между приносящей и выносящей артериолами клубочка имеются структуры, получившие название юкстагломерулярного аппарата (ЮГА), который рассматривается в качестве своеобраз­ной эндокринной железы. К юкстагломерулярному аппарату почки относят плотное пятно, юкставаскулярные клетки и юкстагломе-рулярные клетки. Плотное пятно представляет собой скопление высоких призматической формы эпителиальных клеток в зоне пе­рехода дистального прямого канальца в дистальный извитой кана­лец  рядом с приносящей и выносящей артериолами клубочка. Призматические клетки имеют светлую цитоплазму, бедную орга-неллами. Эти клетки реагируют на изменения содержания Na⁺ в крови. В треугольном пространстве между приносящей и вынося­щей артериолами и плотным пятком расположены юкставаскуляр­ные клетки (Гурмагтига), образующие небольшой клеточный островок, состоящий из полигональных клеток, длинные отростки которых контактируют с мезангиоцитами клубочка. В участках стенок приносящей и редко выносящей артериол, прилежащих к плотному пятну, под эндотелиоцитами находятся особые юкстагло-мерулярные клетки (миоидные эндокриноциты), которые непо­средственно соприкасаются с эндотелиальными клетками арте-риолы благодаря отсутствию в этой зоне внутренней эластической мембраны. Наряду с миофиламентами клетки содержат множество окруженных мембранами плотных гранул (рениновых), превра­щающих ангиотензин крови (а2-глобулин) в ангиотензин I. По­следний под влиянием превращающего фермента переходит в активный ангиотензин II, который является одним из наиболее эффективных сосудосуживающих биологически активных веществ, повышающих артериальное давление. Один из важнейших эффек-

15

тов ангиотензина II является его стимулирующее влияние на выброс альдостерона корой надпочечника, который опосредованно усиливает реабсорбцию воды. Ренин, ангиотензиы и альдостерон объединены в систему, которая активизируется при снижении артериального давления, при потере хлорида натрия и гиповоле-мии. Пусковым фактором является снижение артериального дав­ления в приносящей артериоле. Миоидные эндокриноциты выра­батывают также почечный эритропоэтический фактор, который стимулирует эритропоэз.

Наряду с юкстагломерулярным аппаратом в почках имеется простагландиновый аппарат, вырабатывающий один из видов простагландинов, снижающий артериальное давление. Этот аппа­рат сформирован светлыми клетками собирательных трубочек и отростчатыми интерстициальными клетками, которые в большом количестве присутствуют в строме пирамид. Их отростки оплетают канальцы петель нефронов и кровеносные капилляры.

У новорожденных и детей до двух лет очень часто сохраняется дольчатость почек, поэтому поверхность почки бугристая. Рост почек происходит в несколько этапов: на 1-м году почки растут быстро, к началу 2-го года масса почки достигает 35 — 40 г. Со 2-го по 7-й год жизни рост почек замедлен, в первые 3 года масса поч­ки увеличивается в 3 раза и составляет 52 — 60 г. После этого рост почек до 13 лет замедлен. Существенный рост почки проис­ходит в возрасте 13 — 14 лет, когда ее масса увеличивается до 120 г, а длина — до 10 — 11 см. Хотя к 20 годам масса почки до­стигает средней массы почки взрослого, она продолжает расти до 30 — 40 лет.

У новорожденного ребенка толщина коркового вещества почки не превышает 2 мм, а мозгового — 8 мм; их отношение составляет 1:4, у взрослого — 1:2. Развитие коркового вещества продолжает­ся вплоть до окончания пубертатного периода, рост мозгового вещества прекращается к 12 годам. Масса коркового вещества почек увеличивается благодаря росту в длину и ширину извитых канальцев и восходящей части петли нефрона.

Мочеточник

Мочеточник (ureter) человека — цилиндрическая трубка диа­метром 6 — 8 мм, располагается забрюшинно. В нем различают брюшную и тазовую части, а также внутристеночную, расположен­ную в стенке мочевого пузыря. Длина мочеточника взрослого че­ловека достигает 25 — 30 см, новорожденного — 5 — 7 см. Моче­точники растут быстро и в течение первых двух лет их длина удваивается. Мочеточники впадают в мочевой пузырь, косо пробо­дая его стенку. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмическим перистальтическим сокращениям его толстой мышеч­ной оболочки. Последняя состоит из наружного циркулярного и внутреннего продольного слоев, а в нижней трети — из внутренне­го продольного, среднего кругового и наружного продольного

16

слоев, У детей мышечная оболочка мочеточника развита слабо. Снаружи его покрывает адвентициалъная оболочка. Слизистая оболочка мочеточника, выстланная переходным эпителием, склад­чатая, поэтому его просвет на поперечном разрезе имеет звездча­тую форму.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь (vesica urinaria)взрослого человека лежит в малом тазу позади лобкового симфиза. Его вместимость до 0,5 л. Заостренная верхушка мочевого пузыря переходит кверху в тяж — остаток мочевого протока, а расширенное дно обращено вниз и назад. Нижний отдел, суживаясь, образует шейку пузыря, пере­ходящую в мочеиспускательный канал (рис. 119). Между верши­ной и дном расположено тело пузыря. Пустой пузырь покрыт брюшиной главным образом сверху, немного с боков и сзади. При наполнении мочой пузырь округляется, верхушка его поднимается, брюшина покрывает часть передней, боковую и особенно заднюю поверхность. Дно пузыря у мужчин сзади и снизу прилежит к предстательной железе и семенным пузырькам, а также — к ампуле прямой кишки, у женщин — к влагалищу и матке.

Рис. 119. Мочевой пузырь, пред­стательная часть мужского моче­испускательного канала и пред­стательная железа (в разрезе):

1 — срединная пупочная связка, 2—— мышечная оболочка мочевого пузы-~* ря (наружный продольный слой), 3 — мышечная оболочка (циркуляр­ный слой), 4 — слизистая оболочка, ■5 — мочепузырный треугольник, 6— язычок пузыря, 7 — паренхима предстательной железы, 8 — гребень мочеиспускательного канала, 9 — предстательная железа, 10 — пере­пончатая часть мочеиспускательного канала, 11 — предстательные про­точки (устья), 12 — предстательная маточка, 13 — устье семявыбрасы-вающего протока, 14 — семенной холмик, 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала, 16 — внутреннее отверстие мочеиспуска­тельного канала, 17 — мочеточнико-вое отверстие

Стенка мочевого пузыря образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и местами брюшиной, а где ее нет — адвентицией. Толщина растянутой стенки наполнен­ного мочевого пузыря не превышает 2 — 3 мм. После опорожнения пузырь уменьшается в размерах, его стенка сокращается и дости­гает в толщину 12 — 15 мм.

Слизистая оболочка, выстланная переходным эпителием, при пустом пузыре складчатая, лежит на хорошо развитой подслизистой основе. Крупные клетки поверхностного слоя эпителия в пустом мочевом пузыре округлые, при наполнении пузыря и растя­жении стенки они уплощаются и истончаются. В апикальной части этих клеток расположены комплекс Гольджи и происходящие из него многочисленные окруженные мембраной веретенообразные везикулы. Апикальная поверхность клетки в растянутом мочой пузыре гладкая. Веретенообразные пузырьки служат для пополне­ния мембраны при ее растяжении, возможно, также для выделе­ния веществ из клетки в мочу. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее всасы­вания. Это обеспечивается, с одной стороны, плотными контактами между клетками, десмосомами и многочисленными интердигитациями плазмалемм соседних клеток, с другой стороны, наличием на наружной поверхности плазматической мембраны множества утолщений из плотного вещества неизвестной природы — «бля­шек», к которым изнутри клетки подходит наподобие якорей мно­жество нитей. При расслаблении стенки пузыря плазматическая мембрана поверхностных клеток становится складчатой, сгибаясь в участках между бляшками.

На слизистой оболочке основания мочевого пузыря выделяется так называемый мочепузырный треугольник — участок треуголь­ной формы, где слизистая оболочка плотно сращена с мышечной. Его вершина обращена вниз к внутреннему отверстию мочеиспус­кательного канала, основание образует линия, соединяющая мочеточниковые отверстия.

Основу стенки мочевого пузыря составляет гладкая мышечная ткань, которая обильно иннервируется и кровоснабжается. Мышцы располагаются в три слоя, переплетающихся между собой: внут­реннего и наружного продольных и среднего кругового (попереч­ного). Переплетение мышечных пучков пузыря способствует рав­номерному сокращению его стенок при мочеиспускании. Наиболее развит круговой слой, который в области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала образует сжиматель мочевого пузыря (внутренний сфинктер). Кроме него имеется поперечнополосатый наружный сжиматель мочеиспускательного канала, являющийся одной из мышц промежности. Волокна внутреннего мышечного слоя окружают устья мочеточников. Сокращение этих мышц, а также косое направление конечных отделов мочеточников в стенке мочевого пузыря препятствует обратному току мочи. Мышечная оболочка мочевого пузыря при ее сокращении уменьшает объем органа и при раскрытии сжимателя изгоняет мочу наружу через

18

мочеиспускательный канал. В связи с этим мышечную оболочку мочевого пузыря называют мышцей, выталкивающей мочу. Растя­жение стенки мочевого пузыря вследствие накопления в ней мочи вызывает возбуждение рецепторов, которое передается нейронам спинного мозга. Нервный импульс из мозга поступает к миоцитам мышечной оболочки пузыря, которая сокращается.

У новорожденных и детей 1-го года жизни мочевой пузырь веретенообразный, его емкость не превышает 50 — 80 см³. Распо­ложен высоко в брюшной полости, дно как таковое отсутствует, оно формируется позднее. У детей первых лет жизни пузырь имеет грушевидную форму. В 8 — 12 лет мочевой пузырь имеет яйцевид­ную форму, а у подростков приобретает форму, характерную для взрослого человека. К 5 годам емкость мочевого пузыря достигает 180 мл, а после 12 лет — 250 мл.

Мочеиспускательный канал

Мужской мочеиспускательный канал описан в разд. «Наружные мужские половые органы».

Мочеиспускательный канал женщины,или женская уретра (uretra feminina),представляет собой короткую, слегка изогну­тую, обращенную выпуклостью назад трубку длиной 3 — 6 см, диаметром 8 — 12 мм. Начинается мочеиспускательный канал от мочевого пузыря внутренним отверстием мочеиспускательного канала и заканчивается наружным отверстием, которое открывает­ся спереди и выше отверстия влагалища. Женский мочеиспуска­тельный канал, сращенный с передней стенкой влагалища, огибает снизу и сзади нижний край лобкового симфиза, прободает мочепо­ловую диафрагму.

Стенка женского мочеиспускательного канала образована сли­зистой и мышечной оболочками. Складчатая слизистая оболочка имеет углубления — лакуны мочеиспускательного канала. В на­чальном отделе мочеиспускательного канала слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, на большем протяжении — псев­домногослойным цилиндрическим эпителием, а в зоне наружного отверстия — многослойным плоским неороговевающим эпителием. Толстая собственная пластинка слизистой оболочки богата эласти­ческими волокнами и венозными тонкостенными сосудами, обра­зующими сплетение, уретральными железами. Протоки желез открываются на поверхности слизистой оболочки. На задней стен­ке имеется высокая складка слизистой оболочки, которая называ­ется гребнем мочеиспускательного канала. Кнаружи от слизистой оболочки находится мышечная оболочка, состоящая из внутрен­него продольного и наружного кругового слоев. Последний сращен с мышечной оболочкой мочевого пузыря и охватывает внутреннее отверстие мочеиспускательного канала, образуя его непроизволь­ный сфинктер. Проходя через мочеполовую диафрагму, женский мочеиспускательный канал окружается пучками поперечнополоса­тых мышечных волокон, образующих произвольный сфинктер.

19

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Половые органы (organa genitalia)представлены мужскими и женскими половыми органами. Основной частью их являются половые железы: яички у мужчин и яичники у женщин. По распо­ложению половые органы делят на наружные и внутренние.

Мужские половые органы

К внутренним мужским половым органам относятся половые железы — яички (с их оболочками и придатками), где развива­ются половые клетки (сперматозоиды) и вырабатываются половые гормоны, семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предста­тельная железа, бульбоуретральные железы. К наружным поло­вым органам относятся мошонка и половой член (рис. 120). Муж­ской мочеиспускательный канал служит не только для выведения мочи, но и для прохождения семени, которое поступает в него из семявыбрасывающих протоков.

ВНУТРЕННИЕ МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Мужская половая железа человека (парная) — яичко (семен­ник) (testis)— выполняет в организме две важнейшие функции: в ней образуются сперматозоиды («внешняя секреция») и половые гормоны («внутренняя секреция»), влияющие на развитие первич­ных и вторичных половых признаков. Яичко человека яйцевидной формы, плотное, размерами около 3X4X2 см, лежит в мошонке. Яичко имеет два конца — верхний и нижний, медиальную и лате­ральную поверхности, передний и задний края. К последнему прилежит придаток яичка. Левое яичко обычно опущено несколько ниже правого. До периода полового созревания яичко и придатки развиваются медленно, затем их рост резко ускоряется. Так, у новорожденного ребенка масса яичка около 0,2 г, у годовалого ребенка — 1 г, в 14 лет — 2 г, в 15 — 16 лет — 8 г, а у взрослого человека — 15 — 25 г.

Поверхность каждого яичка гладкая, блестящая благодаря по­крывающей его снаружи беловатой фиброзной белочной оболочке, под которой расположена паренхима яичка. От внутренней по­верхности заднего края белочной оболочки углубляется валикообразное утолщение соединительной ткани — средостение яичка, от которого в глубь паренхимы веерообразно идут тонкие соеди-

Р и с. 120. Мочеполовой аппарат мужчины:

I — почка, 2 — корковое вещество почки, 3 — почечные пирамиды, 4 — почечная лоханка, ■5 — мочеточник, 6 — верхушка мочевого пузыря, 7 — срединная пупочная связка, 8 — тело мочевого пузыря, 9 — тело полового члена, 10 — спинка полового члена, // — головка полового члена, 12 — дольки яичка, 13 — яичко, 14 — придаток яичка, 15 — семявыносящие протоки, 16 — корень полового члена, 17 — бульбоуретральная железа, 18 — перепончатая часть мочеиспускательного канала, 19 — предстательная железа, 20 — семенной пузырек, 21 — ампула семявыносящего протока, 22 — дно мочевого пузыря, 23 — почечные ворота, 24 — почечная артерия, 25 — почечная вена

Рис. 121. Схема строения яичка и его придатка (по И. В. Алмазову и Л. С. Суту-

лову, 1978):

/ — семявыносящий проток, 2 — выносящие канальцы яичка, 3 — проток придатка, 4_

средостение яичка, 5 — сеть яичка, 6 — прямые семенные канальцы, 7—9 — сообщения между семенными канальцами различных долек, 10 — белочная оболочка, // — долька

придатка яичка

нительнотканные перегородки яичка, разделяющие ее на 250 — 300конусовидных долек яички, обращенных своими вершинами к средостению, а основаниями к белочной оболочке. В паренхиме каждой дольки находится 2 — 4 извитых семенных канальца диаметром 150— 250 мкм и длиной 30 — 70 см каждый (рис. 121). Общаядлина всех канальцев одного яичка 300 — 400 м.

У половозрелого мужчины стенка извитого семенного канальца яичка выстлана слоем сперматогенного эпителия, лежащего на базальной мембране толщиной 75 — 80 мм, образующей многочис­ленные выросты, обращенные как в просвет канальца, так и кна­ружи. За базальной мембраной, окруженной рыхлой сетью колла-геновыхволокон {внутренний неклеточный слой), следует непре­рывный миоидный слой, образованный чешуйчатыми миоидными клетками, содержащими актиновые микрофиламенты и осуще­ствляющими ритмические сокращения стенок канальца. Миоидные клетки окружены собственной базальной мембраной. Снаружи от миоидного слоя находится наружный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой коллагеновыми и эластическими 22

волокнами, между которыми расположены многочисленные фибро-бласты и гистиоциты.

Эпителиосперматогенный слой состоит из сперматогенных кле­ток, находящихся на разных стадиях развития, и поддержива­ющих эпителиоцитов (сустентоцитов, или клеток Сертоли).

Поддерживающие эпителиоциты имеют пирамидальную форму, их основание располагается на базальной мембране, а вершина достигает просвета канальца, они проходят через всю толщину стенки между сперматогенными клетками. Апикальная часть под­держивающих клеток образует несколько пальцевидных выростов. Цитолемма, покрывающая боковые поверхности клетки, контакти­рует со сперматогенными клетками. Соседние клетки Сертоли соединены между собой плотными контактами, благодаря чему сперматогенные клетки располагаются в двух ярусах. В наружном базальном слое залегают сперматогонии. Близкое расположение их возле кровеносных капилляров обеспечивает благоприятное поступление питательных веществ. Во внутреннем адлюминалъном слое находятся сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды. Клетки Сертоли выполняют трофическую функцию по отношению к сперматогенным элементам адлюминального слоя и могут вы­полнять функции фагоцитов. Клетки Сертоли вместе с другими структурами стенки канальца формируют гематотестикулярный барьер. Периодически контакты гематотестикулярного барьера от­крываются, пропуская дифференцирующиеся клетки в адлюми-нальную область. Гематотестикулярный барьер, препятствующий проникновению токсических веществ и антител из крови к спер-матогенному эпителию в кровоток, способствует сохранению мик­роокружения развивающихся клеток. Являясь микроокружением сперматогенных клеток, клетки Сертоли участвуют в спермато­генезе. Под влиянием фолликул ос тимулирующего гормона гипо­физа клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который переносит мужские половые гормоны к спермато­генным клеткам.

Сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях спер­матогенеза, расположены между клетками Сертоли (рис. 122). У половозрелого мужчины сперматозоиды образуются постоянно (Y. Clermont, 1972). На базальной мембране лежат сперматого­нии, которые проходят несколько последовательных стадий мито-тического деления. Общее количество сперматогонии в яичке че­ловека составляет около 1 млрд. Различают две основные катего­рии сперматогонии: А и В.

Некоторые сперматогонии А, которые делятся митотически, остаются стволовыми, т. е. сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируют­ся в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз. Сперма­тогонии В не всегда располагаются на базальной мембране. Они отличаются от сперматогонии А своими округлыми ядрами, содер­жащими конденсированный хроматин, располагающийся либо

23

вблизи нуклеолеммы, либо вблизи ядрышка. В их цитоплазме содержатся свободные рибосомы, митохондрии, достаточно хоро­шо выраженный комплекс Гольджи, гранулярный эндоплазмати-ческий ретикулум.

Сперматоциты первого порядка, или первичные сперматоциты, соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогоний А благодаря неполному раз­делению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синци­тий, клетки которого составляют клон. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся.

Мейозподробно описан ранее. Напомним, что мейоз представ­ляет собой два последовательных митотических деления спермато-цитов с одной интерфазой. Таким образом, во время мейоза ДНК реплицируется один раз, клетки делятся дважды (мейоз I и мей­оз II), в результате чего каждая половая клетка обладает гапло­идным набором хромосом. В результате мейозаI образуются две дочерние клетки — сперматоциты второго порядка, каждая из ко­торых содержит гаплоидный набор (23) cf-хромосом (d-хромосома — хромосома после репликации ДНК, которая состоит из двух дочерних молекул ДНК). Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. В мейозе IIобразуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогоний образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

Сперматида— мелкая клетка округлой формы с крупным яд­ром, которое впоследствии приобретает овоидную форму и распо­лагается эксцентрично (ближе к стенке канальца). В ядре хрома­тин находится в виде рыхлой сети. В цитоплазме много мелких округлых митохондрий с электронно-прозрачным ядром, располо­женных вдоль цитолеммы, .большое количество свободных рибо­сом, элементов гладкого эндоплазматического ретикулума, выра­женный комплекс Гольджи, расположенный над ядром, две центриоли.

Следует еще раз подчеркнуть, что в процессе синхронного раз­вития одного клона сперматогенных клеток от сперматогоний до сперматид клетки соединены между собой межклеточными мости­ками толщиной 1— 2 мкм.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды диффе­ренцируются в зрелые сперматозоиды.Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны кле­ток Сертоли. При спермиогенезе область ядра, обращенная к стен­ке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомалъную гранулу (акробласт), контактиру­ющую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазиру-ющиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипси-

24

Рис. 123. Строение сперматозоида (по В. Г. Елисееву и др., 1970): / — головка, // — шейка, /// — хвост; / — оболочка, 2 — акросома, 3 — ядро, 4 — проксимальная центриоль, J — ми­тохондрии, 6 — дистальная центриоль, 8 — оболочка хвоста, 8 — осевая нить

Рис. 122. Схема сперматогенеза (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову,

1978): / — стенка извитого семейного каналь­ца, 2 — поддерживающая клетка (Сер­толи), 3 — сперматогония, 4 — сперма­тоциты, 5 — сперматиды, 6 — спермато­зоиды

ноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разру­шают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В процессе спермиогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фаго­цитируется сустентоцитом. Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро, связующую, промежуточную и не полностью главную части сперматозоида. Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования сперматозоидов, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли. Сперматозоиды движутся со скоростью около 3,5 мм/мин. В женских половых путях сперматозоиды движутся против тока жидкости. Движение сперматозоида по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выделяемыми ею гормо

25

нами. Время, в течение которого сперматозоиды сохраняют жизне способность в женских половых путях, составляет 1 — 2 сут.

По современным данным, продолжительность спермиогенез; у человека составляет примерно 64 — 75 дней. Количество обра зующихся сперматозоидов огромно — в 1 см³ спермы содержите) около 100 млн. клеток, а во время одного семяизвержения выде ляется около 300 — 400 млн. клеток.

Спермий (сперматозоид, сперматозоон)человека длиной околс 65 мкм, имеющий головку и жгутик (хвостик), покрыт, словш чехлом, плазматической мембраной (рис. 123). Удлиненная и за кругленная (спереди) головка (длиной около 5 мкм, ширино! около 3 мкм и толщиной около 1 мкм), занятая в основном ядром с точки зрения гидродинамики, наиболее приспособлена для вы полнения функции — внесения ДНК в яйцеклетку, продвижения i жидкости половых путей женщины и проникновения в яйцеклетку Плотное ядро заполнено конденсированным хроматином, и лини некоторые участки имеют более светлый вид — это ядерные пу зырьки. Каждый сперматозоид имеет 22 хромосомы — аутосо мы — и одну половую Х- или Y-хромосому. Почти все ядро спер матозоида окутано акросомой, отделенной узкой щелью от цито леммы и наружной ядерной мембраны. Ядерные поры имеюто лишь в дистальном отделе ядра в области связующей части. Уплощенная, несколько вогнутая базальная дистальная часть ядра, лежащая на базальной чашечке — тонкой пластинке мелкозернисто го электронно-плотного вещества,  образует сочленяющую ямку

Жгутик, или хвостик, состоит из связующей, промежуточной главной частей и концевой нити. Связующая частьдлиной околс 1 мкм, начинающаяся упомянутой базальной чашечкой, содержи! проксимальную и дистальную центриоли, окруженные столбчатьиу основанием, образованным 9 сегментированными полосатыми стол­бами, являющимися отростками плотных столбов. Проксимальнс полосатые столбы формируют головку, которая контактирует с базальной чашечкой. Начиная от промежуточной части через eeci жгутик проходит аксонема, состоящая из 9 периферических двой­ных и одной пары центральных микротрубочек. Каждая перифе­рическая двойная трубочка состоит из более электронно-плотно» трубочки А, снабженной двумя ручками, и менее плотной тру­бочки В, лишенной ручек. От каждой трубочки А к центральной паре отходит полоска осмиофильного вещества, содержащегс сократительный белок динеин, обладающий АТФазной актив­ностью.

Через промежуточную частьдлиной около 7 мкм и толщиной около 1 мкм вокруг аксонемы проходят 9 плотных продольно ориентированных волокон, окруженных митохондриальным влага­лищем, образованным спирально расположенными митохондриями с хорошо развитыми кристами. Митохондрии синтезируют АТФнеобходимую для движения жгутика. До сих пор окончателык не выяснена роль плотных волокон. Возможно, они вместе с ди неином участвуют в осуществлении движений сперматозоида.

26

Плотное кольцо, связанное с плазмалеммой, находится на гра­нице между промежуточной и главной частями сперматозоида. На этом уровне заканчивается митохондриальное и начинается волокнистое влагалище.

Через главную частьдлиной около 45 мкм и толщиной около 0,5 мкм проходит аксонема, окруженная лежащим под плазмалем­мой волокнистым влагалищем. Последнее представляет собой тонкофибриллярный чехол, состоящий из двух продольных столбов, расположенных друг против друга, от которых в обе стороны отходят циркулярно расположенные фибриллы. В проксимальной половине главной части между волокнистым влагалищем и аксо-немой проходят 7 плотных волокон, остальные два трансформи­ровались в продольные столбы волокнистого влагалища. При пере­ходе проксимальной половины главной части в дистальную плот­ные волокна заканчиваются и далее аксонема окружена лишь волокнистым влагалищем, которое простирается до начала конце­вой (терминальнойчасти), образованной покрытой плазмалеммой аксонемой. В самом конце жгутика нарушается описанная струк­тура аксонемы и количество микротрубочек уменьшается.

Эпителиосперматогенный слой претерпевает циклические изме­нения, причем в различных участках одного и того же извитого канальца встречаются различные ассоциации клеток и, значит, раз­личные стадии сперматогенеза.

Пространства между извитыми семенными канальцами запол­нены рыхлой соединительной тканью, в которой расположены кровеносные сосуды, система лимфатических капилляров, нервы и крупные интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), ко­торые располагаются группами или поодиночке. Их цитоплазма богата элементами агранулярного эндоплазматического ретикулума, синтезирующими мужской половой гормон — тестостерон.

Извитые семенные канальцы направляются к средостению яичка и в области вершин долек сливаются друг с другом, образуя короткие прямые семенные канальцы. Эти канальцы впадают в сеть яичка, расположенную в толще его средостения. Сеть состоит из системы канальцев, образующих лабиринт, и соединяющих их трубочек. Из сети яичка начинаются 12—15 выносящих каналь­цев яичка, которые выходят в придаток яичка. Они выстланы - многорядным эпителием, состоящим из призматических и кубиче­ских клеток, среди которых встречаются реснитчатые и безреснит­чатые. Выносящие канальцы окружены тонким слоем гладких миоцитов. Передвижению сперматозоидов в канальцы придатка, по-видимому, способствуют движения ресничек и сокращения гладких миоцитов. Выносящие канальцы впадают в проток при­датка яичка.

Придаток яичка

Придаток яичка (epididymis)расположен вдоль заднего края яичка, к которому он плотно прирастает. Расширенная закруглен­ная головка придатка яичка переходит в его тело, которое продол-

27

жается в суживающийся книзу хвост. На головке придатка яичка иногда встречается пузырек на ножке — привесок придатка яичка. Покрывающая яичко серозная оболочка переходит и на его при­даток, заходя с латеральной стороны в углубление между яичком и придатком яичка, выстилает пазуху придатка яичка. Извитые выносящие канальцы яичка направляются из сети яичка в прида­ток, образуя его головку. Каждый выносящий каналец формирует одну коническую дольку (конус) придатка яичка, отделенную от другой тонкой соединительнотканной перегородкой. Всего в при­датке яичка 12 — 15 таких долек. Все выносящие канальцы впа­дают в штопорообразно закрученный единственный проток при­датка яичка, который в расправленном виде достигает в длину 6 — 8 м. Проток опускается в хвостовую часть придатка, где, изгибаясь, переходит в семявыносящий проток. Проток придатка выстлан многорядным призматическим эпителием, состоящим из полигональных базальных клеток и высоких цилиндрических микроворсинчатых эпителиоцитов, достигающих просвета. От апи­кальной поверхности последних отходят стереоцилии. Базально между основаниями микроворсинчатых эпителиоцитов расположе­ны вставочные клетки. Эпителиоциты обладают фагоцитарной и секреторной функцией. Они вырабатывают вещества, необходимые для биохимического созревания сперматозоидов, и жидкость, разбавляющую сперму, что важно для продвижения спермато­зоидов по семявыносящим путям.

Эпителий лежит на базальной мембране, окруженной слоем гладких миоцитов, благодаря перистальтическим движениям кото­рых сперматозоиды продвигаются в семявыносящий проток. Сек­рет эпителиоцитов придатка протока покрывает сперматозоиды тонким слоем — гликокаликсом, удаление которого при эякуляции ведет к активации мужских половых клеток (капацитация). Си­стема канальцев придатка яичка также служит резервуаром для спермы.

Из придатков яичка сперма продвигается в семявыносящий проток благодаря перистальтическим движениям протока придат­ка, у которого кнаружи от эпителия имеется циркулярный слой гладких мышечных клеток.

Итак, мужские половые клетки (сперматозоиды) образуютсятолько в извитых семенных канальцах яичка.Все остальные ка­нальцы и протоки яичка и придатка яичка являются семявыно-сящими путями.

Гормональная регуляция функции яичка

Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормо­нами аденогипофиза — фолликулостимулирующего (ФСГ),лю-теинизирующего (ЛГ), причем уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания. Половое созревание и соответствующие изменения в извитых семенных канальцах, опи­санные выше, связаны с секрецией ЛГ, который влияет на клетки

28

Лейдига, вызывая в них синтез и секрецию тестостерона (Т). Уровень его в крови у взрослого мужчины постоянный. Под дей­ствием Т развиваются вторичные половые признаки. Секреция ЛГ, в свою очередь, регулируется гонадотропин-рилизинг-гор-моном (ГТТ-РГ) гипофизотропной зоны гипофиза. Между содер­жанием Т и ГТГ-РГ имеется отрицательная обратная связь. ГТГ-РГ стимулирует и синтез ФСГ аденогипофизом. ФСГ связы­вается со специфическими рецепторами клеток Сертоли, которые в результате сложной цепной реакции синтезируют андрогенсвязы-вающий белок (АСБ). Последний, связываясь с тестостероном, образует комплекс АСБ-Т, непосредственно влияющий на сперма­тогенез. Кроме того, клетки Сертоли вырабатывают полипептид ингибин, который тормозит секрецию ГТГ-РГ и ФСГ.

К моменту рождения ребенка яички обычно находятся в мо­шонке. Иногда при задержке опускания яичек у новорожденного они могут находиться в паховом канале или даже в брюшной по­лости (забрюшинно). В этих случаях яички опускаются в мошонку позже. У новорожденного мальчика масса яичка около 0,2 г. Яич­ко до периода полового созревания (13 — 15 лет) растет медленно, а затем его развитие резко ускоряется. К 14 годам длина яичка достигает 20 — 25 мм, а масса увеличивается до 20 г, после 60 лет размеры и масса яичка несколько уменьшаются.

У новорожденного мальчика семенные канальцы представляют собой эпителиальные тяжи, состоящие из предшественников спер-матогоний — гоноцитов, которые впоследствии размножаются и дифференцируются в сперматогонии, и поддерживающих эпителиоцитов (клеток Сертоли), последние преобладают. Гоноциты — более крупные клетки с шарообразным ядром и небольшим коли­чеством органелл. Клетки Сертоли мельче, их ядра имеют непра­вильную форму, количество цитоплазмы невелико. Тяжи клеток окружены базальной мембраной.

В возрасте 7 — 8 лет увеличивается количество сперматогоний,-У канальцев появляется узкий просвет, в 9 — 10 лет появляются единичные первичные сперматоциты. В 10—12 лет в эпителиаль­ных тяжах появляются просветы, гоноциты начинают размно­жаться и дифференцироваться в сперматогонии, а клетки Сертоли гиперплазируются в направлении просвета, их ядра увеличиваются в объеме.

В юношеском возрасте семенные канальцы становятся извиты­ми, их диаметр удваивается, в них появляется множество пер­вичных и вторичных сперматоцитов и сперматидов. Созревают клетки Сертоли, развиваются прямые семенные канальцы, сеть яичка и выносящие канальцы, гиперплазируются эндокриноциты (клетки Лейдига). У взрослых мужчин диаметр семенных каналь­цев увеличивается в три раза по сравнению с диаметром семенных канальцев новорожденного. После 50 — 60 лет происходит дегене­рация многих эндокриноцитов, сперматогенез нарушается, в яичке Разрастается соединительная ткань. Однако возрастная инволюция яичка весьма индивидуальна, у многих мужчин нормальная струк-

29

тура извитых семенных канальцев и нормальный сперматогенез и эндокринная функция сохраняются в пожилом и старческом возрасте. Семявыносящий проток Парный семявыносящий проток (ductus deferens) длиной око­ло 50 см, диаметром около 3 мм, являющийся непосредственным продолжением протока придатка яичка, заканчивается у места слияния с выделительным протоком семенного пузырька (рис. 124). Диаметр просвета протока не превышает 0,5 мм. Благодаря хоро­шо развитой мышечной оболочке проток не спадается и легко прощупывается в составе семенного канатика. В семявыносящем протоке различают четыре части. Самая короткая яичковая часть находится позади яичка, медиальнее его придатка. Канати-

Рис. 124. Семенные пузырьки. Предстательная железа. Семенные пузырьки и ампулы семявы-носящих протоков вскрыты. Часть предстательной железы удалена и вскрыт мочеиспускательный ка­нал (предстательная часть): / — семявыносящий проток, 2 — семенной пузырек, 3 — выделительный проток, 4 — семявыбрасывающий проток, J — предстательная часть мужского мочеис­пускательного канала, 6 — предстательная железа, 7 — предстательная маточка, 8 — семенной холмик, 9 — перепончатая часть мочеиспускательного канала, Ю — устье семявыбрасывающего протока, // — ампу­ла семявыносящего потока

30

ковая часть, поднимающаяся вертикально
вверх в составе семенного канатика медиально от его сосудов, достигает поверхностного
подкожного пахового
кольца. Паховая часть
проходит в паховом канале. Выйдя из пахового
канала через глубокое
паховое кольцо, тазовая
часть семявыносящего
протока следует по боковой стенке малого та­
за вниз и кзади забрюшинно до слияния с вы­
делительным протоком
семенного пузырька.
Расширенный веретено­
образный конечный от­
дел образует ампулу семявыносящего протока
длиной около 3—4 см
(наибольший поперечный диаметр ее дости­гает 1 см). В нижней
части ампула постепенно суживается и на
уровне верхнего края
предстательной железы
соединяется свыделительным протоком семенного пузырька.

Стенка семявыносящего протока состоит из слизистой, мышеч­ной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образует 3 — 5 продольных складок. Слизистая оболочка выстлана много­рядным призматическим эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, под которой расположена собственная пластинка сли­зистой оболочки, богатая эластическими волокнами, фибробластами, образующими ламеллярные структуры, и капиллярными сетя­ми. Кнаружи от слизистой оболочки располагаются подслизистая основа и мышечная оболочка, состоящая из среднего циркулярно­го, внутреннего и наружного продольных слоев гладких миоцитов. Мощная мышечная оболочка придает стенке семявыносящего протока почти хрящевую плотность. В ампуле семявыносящего протока мышечные слои выражены менее отчетливо. Снаружи расположена адвентициалъная оболочка, которая без резких гра­ниц переходит в соединительную ткань, окружающую проток. В адвентициальную оболочку канатиковой части протока проника­ют поперечнополосатые волокна мышцы, поднимающей яичко.

Семявыносящий проток у новорожденного мальчика очень тонкий, продольный мышечный слой в его стенке появляется лишь к 5 годам.

■ . '

Семенной пузырек

Конечный отдел каждого семявыносящего протока образует как бы боковой вырост — семенной пузырекразмерами 5 X 2 X X 1 см, представляющий собой сильно извитую трубочку. Бугри­стый с поверхности семенной пузырек располагается в полости малого таза латерально от ампулы семявыносящего протока, над предстательной железой, сзади и сбоку от дна мочевого пузыря. Слизистая оболочка выстлана столбчатым призматическим эпите­лием. Между эпителием и базальной мембраной у человека рас­положены мелкие базальные клетки. Клетки секретируют в про­свет пузырьков густой секрет желтоватого цвета, слабощелочной реакции, который является компонентом спермы. В состав секрета входят фруктоза и глобулины. Под базальной мембраной распо­ложена богато васкуляризированная собственная пластинка сли­зистой оболочки, в которой много эластических волокон. Кнаружи находится хорошо развитая мышечная оболочка, образующая большую часть стенки семенного пузырька и состоящая из внут­реннего циркулярного и наружного продольного слоев. Снаружи семенной пузырек покрыт соединительнотканной адвентициальной оболочкой, богатой эластическими волокнами.

В каждом семенном пузырьке различают верхний расширен­ный конец — основание, покрытое брюшиной, среднюю часть — тело, нижний, суживающийся конец, который переходит в выде­лительный проток.

В результате соединения выделительного протока семенного пузырька с конечным отделом семявыносящего протокаобразу-

31

толще железы вокруг этого канала, кнаружи от первых (подсли-зистые железы). Третья группа собственно простатических желез (главные) образует железистую паренхиму органа (рис. 125). Концевые отделы простатических желез образованы высокими экзокриноцитами, у основания которых лежат мелкие вставочные клетки. Выводные протоки желез, которые расширяются у места впадения в мочеиспускательный канал, выстланы многорядным призматическим эпителием. Беловатый жидкий секрет предстательной железы со специфи­ческим запахом имеет слабощелочную реакцию и содержит фер­менты (кислую фосфазу, диастазу, протеазу и фибринолизин). Секрет стимулирует подвижность сперматозоидов. У новорожденного и грудного ребенка предстательная железа имеет шаровидную форму, ее доли еще не выражены. У детей предстательная железа состоит главным образом из соединитель­ной и мышечной тканей, железы выражены слабо. Ускоренный рост железы отмечается после 10—12 лет. В подростковом возрас­те формируются доли и железа приобретает форму каштана. С на­ступлением половой зрелости простата энергично растет, преиму­щественно за счет желез. В подростковом возрасте формируются предстательные проточки и железа приобретает плотную консис­тенцию. Масса предстательной железы у новорожденного мальчи­ка составляет около 0,8 г, в 1—3 года — 1,5 г, в 8—12 лет — 1,9 г, в подростковом возрасте (13—16 лет) — 8,8 г. Масса простаты 3. Зак. 4730.                                                                                                                  33

ется семявыбрасывающий проток.Длина протока составляет около 2 см, ширина его просвета — от 1 мм в начальной части до 0,3 мм у места впадения в мочеиспускательный канал. Семявыбрасы­вающий проток прободает предстательную железу и открывается в предстательную часть мочеиспускательного канала, сбоку от семен­ного холмика. Складчатая слизистая оболочка семявыбрасывающего протока выстлана призматическим эпителием, содержащим гранулы пигмента. В месте прохождения через предстательную железу мышечная оболочка семявыбрасывающего протока перехо­дит в мышцы простаты.

Семенные пузырьки у новорожденного мальчика развиты слабо, длина каждого пузырька не превышает 1 мм, полость очень маленькая. До 12 — 14 лет семенные пузырьки растут медленно, в возрасте 13— 16 лет их рост заметно ускоряется, размеры и полость увеличиваются.

Предстательнаяжелеза

Предстательная железа (prostata)— непарный железисто-мы­шечный орган, выделяющий секрет, входящий в состав спермы. Предстательная железа расположена в передненижней части мало­го таза под мочевым пузырем на мочеполовой диафрагме. Через предстательную железу проходят начальный отдел мочеиспуска­тельного канала и оба семявыбрасывающих протока. По форме предстательная железа напоминает немного уплощенный в переднезаднем направлении каштан. У живого человека предстательную железу можно прощупать через переднюю стенку прямой кишки. Средние размерыпростаты взрослого мужчины: длина около 3 см, толщина около2 см, поперечник около 4 см, масса 18 — 22 г.

Предстательная железа имеет плотную консистенцию, цвет ее серовато-красный. Она состоит из двух долей: правой и левой, которые на поверхности железы отделены друг от друга неглубо­кой бороздкой. Участок железы, выступающий на задней по­верхности основания и ограниченный мужским мочеиспускатель­ным каналом спереди и семявыбрасывающими протоками сзади, называют перешейком предстательной железы или ее средней долей. Последняя гипертрофируется в старческом возрасте, за­трудняя мочеиспускание. Снаружи предстательная железа покрыта тонкой капсулой, в которой наряду с соединительной тканью имеются гладкие миоциты. От капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные перегородки. Простата состоит из желе­зистой ткани, образующей железистую паренхиму, и гладкой мы­шечной ткани, составляющей мышечное вещество. Строма состав­ляет около половины всей массы предстательной железы. Пучки гладких мышечных клеток образуют вместе с прослойками соединительной ткани толстые перегородки, отделяющие друг отдруга простатические железы. Сокращение мышечных клеток в момент эякуляции способствует выбрасыванию секрета из проста­тических желез. Простата обладает и эндокринной функцией, она,

32

по мнению одних авто­
ров, секретирует про-
стагландины, по мне­
нию других, эти веще-
!ства образуются семен­ными пузырьками. Железистое вещество про­
статы состоит из 30—
60 разделенных перего­
родками альвеолярно-
трубчатых   серозных
простатических желез,
которые располагаются
главным образом в зад­
нем и боковых отделах
органа, а их протоки
открываются в проста­
тическую часть мочеис­
пускательного   канала.
Непосредственно вокруг
мочеиспускательного канала      располагаются
мелкие слизистые железы. Вторая группа же­
лез занимает место в

Рис. 125. Схема поперечного среза предстатель­ной железы (из А. Хэма и Д. Кормака, 1983). Передняя поверхность на схеме обращена вверх. Показано расположение слизистых (1), подели-зистых (2) и главных (3) желез, а также располо­жение устьев протоков этих желез: 4 — синус уретры, 5 — гребень уретры

к старости уменьшается до 15—12 г. В пожилом и старческом воз­расте простатические железы атрофируются, в них появляются конкреции размерами до 2 мм, состоящие из белков, нуклеиновых кислот, холестерола и фосфорнокислого кальция, разрастается со­единительная ткань.

Бульбоуретральная железа

Бульбоуретральная железа (glandula bulbourethralis) — парная сложная альвеолярно-трубчатая, величиной с горошину. Располо­жены эти железы между пучками мышц мочеполовой диафрагмы, кзади от перепончатой части мочеиспускательного канала, тотчас кверху от луковицы полового члена. Обе железы отстоят друг от друга на расстоянии около 0,6 см. Бульбоуретральная железа име­ет округлую форму, плотную консистенцию и желтовато-бурый цвет, слегка бугристую поверхность, диаметр 0,3—0,8 см. Тонкие и длинные (около 3—4 см) протоки альвеолярно-трубчатых бульбоуретральных желез, прободая луковицу подового члена, откры­ваются в мужской мочеиспускательный канал. Секреторные отде­лы и выводные протоки бульбоуретральной железы имеют много­численные расширения. Секреторные отделы образованы кубиче­скими или призматическими экзокриноцитами. Слабощелочный вязкий секрет бульбоуретральных желез нейтрализует остатки мо­чи в мочеиспускательном канале, как бы подготавливая его для прохождения спермы.

Семенной канатик

Семенной канатик (funiculus spermaticus) представляет собой мягкий округлый тяж длиной 15—20 см, расположенный в пахо­вом канале и простирающийся от глубокого пахового кольца до верхнего конца яичка. В состав семенного канатика входят семя-выносящий проток, артерии яичковая и семявыносящего протока, венозное лозовидное сплетение, лимфатические сосуды яичка и его придатка, нервы, а также следы (остатки) влагалищного отростка в виде тонкого фиброзного тяжа. Семявыносящий проток, являю­щийся основным элементом семенного канатика, а также сосуды и нервы окружены оболочками, которые продолжаются в оболочки яичка. Внутренняя семенная фасция непосредственно окутывает семявыносящий проток, сосуды и нервы. Кнаружи от нее отходят мышца, поднимающая яичко, покрытая одноименной фасцией. Наружная семенная фасция окутывает снаружи весь семенной канатик. Диаметр семенного канатика у новорожденного мальчика не превышает 4—4,5 мм. Мышца, поднимающая яичко, развита слабо. До 14—15 лет семенной канатик и составляющие его струк­туры растут медленно, впоследствии их рост ускоряется. Толщина семенного канатика в 15 лет достигает 6 мм.

34

НАРУЖНЫЕ МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Наружные мужские половые органы представлены мошонкой и половым членом.

Мошонка

Мошонка (scrotum)— это отвисающий книзу небольших раз­меров кожнофасциальный мешок, содержащий внутри яички и их придатки и расположенный книзу и позади корня полового члена. У здорового мужчины мошонка сокращена благодаря наличию в ее стенках миоцитов. Кожа мошонки складчатая, тонкая, нежная, пигментированная, растяжимая, покрыта редкими волосами, снаб­жена потовыми и сальными железами. Шов, проходящий по ее середине в сагиттальной плоскости, продолжается спереди на ниж­нюю поверхность полового члена, сзади доходит до заднего про­хода. Мошонка представляет собой как бы «физиологический тер­мостат», поддерживающий температуру яичек на более низком уровне, чем температура тела. Это является необходимым услови­ем нормального сперматогенеза.

В составе мошонки выделяют семь слоев — оболочек яичек, ко­торые являются производными соответствующих слоев передней брюшной стенки (табл. 48, рис. 126). Эти слои сформировались в процессе образования вместилища (мошонки) при выходе яичек из брюшной полости. Мошонка разделена на две разобщенные камеры, каждая из которых содержит одно яичко.

Таблица 48. Слои передней брюшной стенки и мошонки

 

Брюшная стенка	Мошонка 1
Кожа	Кожа
Подкожная основа	Мясистая оболочка
Поверхностная фасция живота	Наружная семенная фасция
Собственная фасция наружной ко-	Фасция мышцы, поднимающей яич-
сой мышцы живота	ко
Внутренняя косая и поперечная	Мышца, поднимающая яичко
мышцы живота
Поперечная фасция	Внутренняя семенная фасция
Париетальная брюшина	Влагалищная оболочка яичка (па-
	риетальная и висцеральная пластин-
	ки)

Мошонка новорожденного мальчика маленькая, кожа сморщен­ная благодаря хорошему развитию мясистой оболочки. Интенсив­ный рост мошонки наблюдается в период полового созревания.

35

Рис. 126. Оболочки яичка и се­менного канатика (схема):

/ — наружная косая мышца живо­та, 2 — внутренняя косая мышца живота, 3— поперечная мышца жи­вота, 4 — поперечная фасция, 5 — брюшина, 6 — яичковая артерия, 7 — гроздевидное (венозное) спле­тение, 8 — семявыносящий проток,

9 — мышца, поднимающая яичко,

10 — наружная семенная фасция,
И — остаток (следы) влагалищного
отростка брюшины, 12 — мясистая
оболочка, 13 — кожа, 14 — головка
придатка яичка, 15 — тело придатка
яичка, 16 — яичко, 17 — семявыно­
сящий проток, 18 — хвост придатка
яичка, 19 — влагалищная оболочка
яичка (париетальная пластинка),
20 — влагалищная оболочка яичка
(висцеральная пластинка), 21—
придаток придатка яичка, 22 — се­
розная полость яичка

Опускание яичка и его оболочки

Описанные оболочки яичка сформировались в процессе его опускания. Важную роль в этом процессе выполняет направляю­щая связка, закладывающаяся забрюшинно на ранних стадиях развития и простирающаяся от каудального конца зачатка яичка до передней брюшной стенки, из выпячивания которой в дальней­шем формируется мошонка. На 3-м месяце внутриутробного раз­вития на месте будущего глубокого пахового кольца появляется выпячивание брюшины — ее влагалищный отросток. По мере роста тела зародыша в длину яичко занимает все более низкое положе­ние, смещается забрюшинно в полость таза. Затем оно возле вла­галищного отростка спускается в мошонку, где, будучи окутано се­розным покровом (нижняя часть влагалищного отростка), зани­мает свое окончательное положение (рис. 127). Так, на 3-м меся­це внутриутробного развития яичко опускается в подвздошную

36

Рис. 127. Схема опускания яичка и формирования его оболочек.
А — положение яичка в период закладки, Б — яичко у внутреннего
J"'         кольца пахового канала, В — яичко в мошонке:

/ — яичковая артерия, 2 — брюшина, 3 — яичко, 4 — семявыносящий про­ток, 5 — придаток яичка, 6 — влагалищный отросток брюшины, 7 — на­правляющий тяж яичка, 8 —: мясистая оболочка, 9 — кожа, 10 — внутренняя семенная фасция, 11 — серозная полость яичка, 12 — влагалищная оболочка яичка (висцеральная пластинка), 13 — влагалищная оболочка яичка (париетальная пластинка)

ямку, на седьмом проходит через паховый канал. На 8-м месяце образуется полый влагалищный отросток брюшины, который выпя­чивается через паховый канал в область будущей мошонки. После этого яичко опускается в мошонку, достигая дна ее после рожде­ния. Вместе с влагалищным отростком выпячиваются кнаружи и другие слои передней брюшной стенки, образующие вместилище мужской половой железы — мошонку.

Половой член

Половой член (penis)выполняет две функции: выведения мочи и совокупления (введения семени в женское влагалище). Задняя

37

 

---

Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2472; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!