Происхождение и история распространения



Часть II. Биология основных вредителей

Глава 2. Колорадский картофельный жук

Глава 3. Тли как значимый вредитель картофеля

Глава 4. Цикадки и листоблошки (псиллиды) – вредители картофеля

Глава 5. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) как вредители картофеля

Глава 6. Биология и экология картофельных минирующих молей как основного вредителя картофеля

Глава 7. Другие вредители(Китай)

Глава 8. Насекомые-вредители картофеля в Индии: биология и контроль

Глава 2. Колорадский картофельный жук

Андрей Алёхин1, Максим Удалов2, Галина Бенковская2

1Школа биологии и экологии, Университет Мэна, Ороно, Мэн, США, 2 Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, г. Уфа, РФ.

Введение

Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Coleoptera: Chrysomelidae – один из самых известных насекомых-вредителей картофеля. С середины XIX века этот вид привлекает исключительное внимание научного сообщества. Полная библиография по теме колорадского картофельного жука содержит 3527 ссылок (Dill and Storch 1992). Более поздние библиографии, выложенные в сети интернет, ограниченные англоязычными публикациями в рецензируемых научных журналах, включают более чем 700 названий (Alyokhin 2011). Тем не менее, колорадский картофельный жук остается серьезной угрозой производству картофеля в традиционных районах его возделывания, а также продолжает распространение в новые регионы мира.

Разнообразная и гибкая биология в сочетании с замечательной адаптивностью к многочисленным стрессовым факторам очень осложняют контроль этого вредителя.

Таксономическое положение и морфологическая характеристика

Колорадский картофельный жук входит в семейство листоедов (Chrysomelidae). Оно включает более чем 35 тыс. описанных видов и таким образом занимает третье по численности место в отряде жесткокрылых (жуков). Фитофаги из этого семейства питаются на растениях (причем как личинки, так и взрослые насекомые). Они могут потреблять растения из одной таксономической категории. Много видов приурочены к конкретному виду растения-хозяина (Arnett 2000).

Колорадский картофельный жук был впервые описан «отцом американской энтомологии» Томасом Сэем (Thomas Say) в 1824 году как член рода Chrysomela (Say 1824). Позже на основании морфологических признаков он был отнесен к роду Doryphora (Suffrian 1858). В итоге Штоль включил этот вид в новоописанный род Leptinotarsa, где он остается и сегодня. Всего в этом роде насчитывается 41 вид, 9 из которых встречаются в США, 9 – в Центральной и Южной Америке и 27 – в Мексике (Jacques (1988)). Однако, по утверждению Bechyne (1952), L. porosa Baly и L. paraguensis Jacoby относятся к роду Cryptostetha.

Род Leptinotarsa рассматривается как эволюционно молодой, процессы активного видообразования в котором все еще продолжаются. Центр его происхождения, скорее всего, находится на юге Мексики (Tower 1906, Medvedev 1981). Для 20 видов этого рода известны кормовые растения (Hsiao and Hsiao 1983). Все эти виды – специализированные фитофаги, из которых 10 видов (вместе с колорадским картофельным жуком) питаются на растениях семейства пасленовых (Solanaceae), 9 – на растениях семейства астровых (Asteraceae), 1 – на растениях семейства парнолистниковых (Zygophyllaceae).

Колорадский картофельный жук – один из самых известных представителей рода Leptinotarsa. Взрослый жук овальной формы, примерно 10 мм в длину и 7 мм в ширину, бледно-желтой окраски, с пятью черными полосами по всей длине каждого надкрылья. Tower (1906) разделил вид, известный нам ныне как L. decemlineata, на 4 вида и 9 вариаций. Однако позднейшие эксперименты показали, что все они способны к инбридингу (Tower 1918, Hsiao 1985). Еще позднее анализ генитального аппарата не выявил каких-либо значительных различий. В результате Jacques (1972) объединил эти таксоны в один вид – поход, которому ныне следует большинство исследователей. Однако Jacobson and Hsiao (1983) нашли явные различия по частоте генов, кодирующих изоферменты, в популяциях жука на юге Мексики и в популяциях жука в США, Канаде и Европе. Это различие достаточно велико, чтобы рассматривать эти популяции как самостоятельные подвиды. Морфологический анализ точечного узора переднеспинки (Fasulati 1985, 1993, 2002, 2007) (рис. 2.1) также говорит в пользу существования нескольких (американский, европейско-сибирский, центральноазиатский) подвидов колорадского картофельного жука. Интересно, что в течение нескольких десятилетий точечный узор переднеспинки у особей в одной и той же популяции значительно изменялся (Zeleev 2002, Benkovskaya et al. 2004, Kalinina and Nikolaeva 2007). Это может свидетельствовать об активных микроэволюционных процессах внутри вида. С альтернативной точки зрения это можно объяснить эффектом «бутылочного горлышка» из-за инсектицидных обработок (более подробная информация об этом дана в главе 19).

 

 

(A) (B)

 

1 2 3

 

 

4 5 6

 

 


Рис. 2.1Пятна на переднеспинке колорадского жука. См. также вклейку 2.1

Происхождение и история распространения

Родина колорадского картофельного жука – горы центральной Мексики. Популяции, живущие на дикорастущих растениях, питаются в основном на Solanum rostratum, который рассматривается как первоначальное кормовое растение этого вида (Tower 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). Двигающиеся на север испанские переселенцы могли перенести на южные и центральные равнины США как Solanum rostratum, так и самих жуков (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990). В США колорадского картофельного жука впервые собрал Томас Нателл в 1811 году. Впоследствии дополнительные сборы сделал в 1819-1820 годах близ границы штатов Айова и Небраска Томас Сэй, который позднее и описал их для науки (Casagrande 1985, Jacques 1988).

Первое массовое появление этого фитофага на культурном картофеле было отмечено в 1859 году, в 100 милях западнее Омахи (Небраска) (Jacques 1988). Питание на картофеле представляет собой расширение набора кормовых растений у этого вида, как будет детально показано в главе 19.

После первоначальной вспышки продвижение жука на восток было очень быстрым. За 15 лет фитофаг достиг атлантического побережья США и Канады (Casagrande 1987). В 1865 году жук пересек реку Миссисипи, в 1969 году достиг Огайо, а в 1872 году – штата Мэн (Jacques 1988). После он продолжил продвижение в южные провинции Канады, которые заселил в 1901 году (Ivanschik and Izhevsky 1981).

Расселение в западном направлении происходило несколько медленнее, из-за ограниченного распространения картофеля (Riley 1877). Сообщение о первом серьезном повреждении картофеля этим фитофагом в Колорадо относится к 1874 году (Riley 1875). Однако десятью годами ранее Walsh (1865) наблюдал значительное число жуков, питавшихся на S. rostratum в Колорадо. Это в итоге и обусловило общепринятое нелатинское название колорадского картофельного жука (Jacques 1988). C 1860 по 1880 годы ареал жука расширился до более чем 4 млн км2 (Trouvelot 1936). Заселение Северной Америки завершилось в 1919 году, когда жуков обнаружили в Британской Колумбии (Ivanschik and Izhevsky 1981).

Первая популяция колорадского картофельного жука в Европе была обнаружена в Англии в 1875 году, в континентальную Европу фитофаг проник через Германию в 1877 году. Другая популяция была обнаружена год спустя в Польше. Эти популяции были успешно искоренены вскоре после обнаружения (Feytaud 1950, Wegorek 1955, Jacques 1988). Карантинные и истребительные меры способствовали эффективному удерживанию жука вне Европы, пока популяции фитофага, наконец, не укоренились во Франции (Feytaud 1950). После этого жук неуклонно распространялся по Западной и Центральной Европе, достигнув в середине 1940-х границ Польши (Ivanschik and Izhevsky 1981). Его продвижение очень облегчили ослабленные правила карантина и широкое перемещение военных грузов в годы Второй мировой войны. В 1949 году жук пересек границы СССР, но его появившиеся популяции были быстро искоренены. В течение следующих 9 лет строгие карантинные меры, мониторинг в сочетании с истребительными мерами позволяли удерживать фитофага за пределами Советского Союза. Однако в 1958 году теплая весна и сильные западные ветры привели к массированному вторжению жука на территорию страны от Карпатских гор до Балтийского моря. Это привело к укоренению и размножению популяций вредителя, который с тех пор начал продвижение на восток (Ivanschik and Izhevsky 1981).

Сегодня колорадский жук повреждает картофель на территории всей Европы, Малой и Средней Азии, Ирана и Западного Китая (Jolivet 1991, Weber 2003). Его современный ареал охватывает около 16 млн км2 в Северной Америке, Европе и Азии и продолжает расширяться (Weber 2003). Потенциально жук может распространиться в умеренные области Восточной Азии, Индийского субконтинента, Южной Америки, Африкии, Новой Зеландии и Австралии (Vlasova 1978, Worner 1988, Jolivet 1991, Weber 2003).

Колорадские жуки – очень подвижные насекомые, которые способны перелетать на значительные расстояния, особенно используя попутные ветры (Boiteau et al. 2003). Их быстрому распространению может значительно способствовать своими передвижениями и сам человек. Картофель – распространенная культура, продукцию которой (клубни) часто перевозят на большие расстояния после уборки урожая, причем маршруты транспортировок проходят по картофелеводческим районам. Из-за своих малых размеров жуки могут передвигаться незамеченными в составе различных грузов.

Быстрое распространение колорадского жука во время Второй мировой войны и на заре холодной войны иногда связывают с гипотезой о том, что этого вредителя использовали в качестве биологического оружия. В частности, власти Восточной Германии в свое время начали агрессивную пропагандистскую кампанию, во время которой обвиняли США в рассеивании жуков над посадками культур в их стране. Подобные слухи циркулировали в СССР, хотя там официальная пропаганда этого была гораздо умереннее. Возможность использования этого фитофага в качестве биологического оружия действительно исследовали во Франции, Германии и, возможно, в Великобритании непосредственно перед началом Второй мировой войны (Garrett 1996, Lockwood 2009). Однако не существует никаких доказательств того, что колорадского жука хотя бы раз использовали в этом качестве. Напротив, сроки и география его расселения доказывают естественный характер распространения вредителя за пределы первоначально заселенных им территорий. Интересно, что во время последней войны НАТО и движением «Талибан» в Афганистанее афганские фермеры обвиняли США в распространении колорадского жука в их стране. По их словам, его завезли на кораблях с семенным картофелем (Arnoldy 2010). Однако более вероятно то, что жуки проникли в Афганистан сами, из соседнего Таджикистана.

Географическая изменчивость

Популяции, заселяющие новые территории, в период обоснования на новом месте обычно подчиняются «эффекту основателя» (Sakai et al. 2001). В результате они часто генетически обеднены по сравнению с популяциями на исходной территории. Grapputo et al. (2005) применил анализ митохондриальной ДНК (mtDNA) и метод маркеров полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLPs) для того, чтобы исследовать генетическое разнообразие популяций колорадского жука в Северной Америке и Европе. Он обнаружил высокую степень изменчивости (как митохондриальной, так и ядерной ДНК) в североамериканских популяциях жуков. При этом максимальная изменчивость наблюдалась в центральных районах США. Между популяциями на двух континентах наблюдалась сильная генетическая дифференциация. Европейские популяции характеризовались значительным снижением числа маркеров (AFLPs) и всего одним митохондриальным гаплотипом. Это открытие позволяет предположить ярко выраженное действие «эффекта основателя». Однако европейские популяции сохранили генетическое разнообразие на ядерном уровне. Когда популяции двух континентов анализировались по отдельности, уровень дифференциации в североамериканских популяциях был сходен с уровнем дифференциации в европейских популяциях. Таким образом, более вероятно то, что распространение колорадского жука в Европе стало результатом многократных инвазий представителей одного и того же гаплотипа.

Степень выраженности потока генов между географически различными популяциями колорадского жука во многом остается неясной. Жуки способны перелетать на значительные расстояния, особенно при помощи ветра (Boiteau et al. 2003). Однако частота распространения жуков таким образом и величина потока генов в результате этого могут быть относительно небольшими (Grafius 1995). Zehnder et al. (1992) не нашли доказательств разделения внутри североамериканских популяций на основании анализа митохондриальной ДНК. Они объяснили это быстротой распространения фитофага по континенту. Однако другие исследования североамериканских жуков с использованием того же метода (Azeredo-Espin et al. 1991, 1996, Grapputo et al. 2005), а также метода маркеров полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (Grapputo et al. 2005), показали сильное разделение внутри исследованных популяций. Кроме того, генетические данные согласуются с различиями в привлекательности растения-хозяина, фотопериодической реакции (Jacobson and Hsiao 1983) и устойчивости к инсектицидам. Результаты хромосомных исследований позволяют предположить существование внутри вида трех различных рас (Hsiao and Hsiao 1983).

Анализ фенотипической изменчивости в географически различных популяциях, похоже, подтверждает относительную изоляцию популяций друг от друга. На основании выделения девяти вариантов рисунка на переднеспинке взрослых жуков, в Восточной Европе были идентифицированы по меньшей мере пять различных популяционных комплексов. Два комплекса были описаны в Северном Казахстане и Средней Азии (Fasulati 1993). Таксономический статус этих семи популяционных комплексов пока не определен. Согласно Fasulati (1993), «они, возможно, близки к географическим расам». Eremina and Denisova (1987) также сообщили о различиях в типе рисунка переднеспинки у популяций в Саратовской области Российской Федерации. В Липецкой области на основании исследования цветовых схем были идентифицированы западная и восточная группы популяций, причем граница между этими группами соответствовали агроклиматическим границам в регионе (Ovchinnikova and Markelov 1982). Два крупных комплекса популяций были выявлены на территории Башкортостана (Российская Федерация), на основании анализа схем точечного рисунка и окраски переднеспинки, головы и надкрылий. Один комплекс включает в себя популяции центральной части региона, второй – периферической. (Udalov et al. 2010).

Значительные различия в степени и механизмах резистентности к инсектицидам у смежных популяций колорадского жука (Boiteau et al. 1987, Heim et al. 1990, Ioannides et al. 1991, Grafius 1995) объясняют незначительным потоком генов в период ее формирования. Кроме того, de Wilde и Hsiao (1981) и Hsiao (1981) наблюдали значительные различия в фотопериодической реакции и адаптации к растению-хозяину между географически изолированными популяциями колорадского жука. Последующие скрещивания подтвердили генетическую природу этих различий.

Статус вредителя

Колорадский картофельный жук везде рассматривается как важнейший фитофаг, уничтожающий листовую поверхность растений картофеля. Действительно, одна особь в течение личиночной стадии уничтожает около 40 см2 ассимиляционной поверхности (Ferro et al. 1985, Logan et al. 1985) и почти 10 см2 – в период жизни имаго (Ferro et al. 1985). При отсутствии на заселенных растениях листьев личинки и жуки могут питаться на стеблях и частях клубней, оказавшихся над поверхностью почвы. Однако такое питание неоптимально по сравнению с питанием на листьях и ведет к снижению темпов роста личинок и прекращению яйцекладки у взрослых самок (Alyokhin, неопубликованные данные). Самки колорадского жука очень плодовиты – одна особь откладывает от 300 до 800 яиц (Harcourt 1971).

При отсутствии мер контроля колорадский картофельный жук может полностью уничтожить посадки картофеля. Однако растения картофеля могут выдержать потерю значительного количества листовой поверхности без какого-либо снижения урожая клубней, в частности, если вред причинен до или после периода активного нарастания клубней (Dripps and Smilowitz 1989). Например, Hare (1980) обнаружил незначительное влияние питания жука на урожай, за исключением 4-6 недель в середине вегетации, когда к снижению урожая на 20% привела потеря 70% листовой поверхности. В то же время, полная потеря листьев привела к потере урожая приблизительно на 64%. Аналогичным образом в исследованиях, проведенных Cranshaw and Radcliffe (1980), растения полностью оправились от потери до 33% листовой поверхности, произошедшей в конце вегетационного периода. Урожай незначительно снизился лишь при потере 67% листьев. Wellik et al. (1981) также показали, что потеря 29% листьев не влияет на величину урожая. Zehnder et al. (1995) разработали пороги потери листовой поверхности, выше которых необходимы меры защиты. От всходов до начала цветения – потеря 20% листьев, от начала до завершения цветения – 30%, и 60% от завершения цветения до уборки. Ferro et al. (1983) and Zehnder and Evanylo (1989) обнаружили, что полное удаление листовой поверхности с растений картофеля в течение двух недель, непосредственно предшествующих предуборочной десикации, никак не влияет на размер урожая.

К сожалению, данные о потерях урожая обычно сильно варьируют, поэтому проанализировать их – нелегкая задача (Nault and Kennedy 1998). К тому же фермеры рискуют потерять урожай, поэтому не готовы терпеть колорадских картофельных жуков на своих посадках. Поэтому даже при их количестве ниже ЭПВ картофелеводы обычно опрыскивают посадки инсектицидами.

Жизненный цикл и диапауза

Диапауза играет очень важную роль в адаптации колорадского картофельного жука к окружающей среде и в немалой степени способствует его успеху как вредителя. В частности, она делает возможным расселение жука в регионах с более холодным по сравнению с центром его происхождения климатом (Biever and Chauvin 1990). Кроме того, диапаузирующие особи избегают катастрофических для фитофагов событий, таких, как обработки инсектицидами, и таким образом становится возможным восстановление популяции при наступлении благоприятных условий.

Колорадский картофельный жук имеет факультативную зимнюю диапаузу в фазе имаго. Она провоцируется коротким световым днем и модулируется температурой воздуха (de Wilde and Hsiao 1981, de Kort 1990), характером и доступностью пищи. Точное соотношение светлых и темных часов в сутках, необходимое для наступления диапаузы, варьирует в зависимости от популяции. Например, жуки в штате Юта (41°44′ N) входят в диапаузу при пятнадцатичасовом световом дне, в то время как жуки из Аризоны (31°58′ N) – при двенадцатичасовом. Жуки из Техаса (26°24′ N) вообще не входят в диапаузу, независимости от длины светового дня (Hsiao 1981). Было обнаружено, что температура воздуха 31 °С – критическая для того, чтобы критическая длина светового дня сократилась на величину от трех до пяти часов (de Wilde and Hsiao 1981). Поскольку диапауза – комплексное явление, она регулируется целым рядом различных генов, в том числе кодирующих синтез ювенильного гормона эстеразы (Vermunt et al. 1999), вителлогенина (de Kort et al. 1997) и целого ряда специализированных протеинов диапаузы (de Kort et al. 1997, Yocum 2003).

Представители различных фенотипов внутри популяции могут отличаться и особенностями диапаузы. Yocum et al. (2011) применили множественный ПЦР-тест, используя пять отвечающих за диапаузу генов, для мониторинга диапаузы у колорадского картофельного жука в полевых условиях. Они обнаружили, что некоторые особи в июне уже находились в начальной фазе диапаузы, когда длина светового дня была более 17 часов. Было отмечено также межсезонное различие в продолжительности развития диапаузы. Максимальные различия наблюдались до того, как длина светового дня стала менее 15 часов.

Перед началом диапаузы одни жуки зарываются в почву в поле. Другие перелетают или переползают к краям поля, ориентируясь предположительно на высокие древесные или кустарниковые насаждения, которые там обычно находятся (Voss and Ferro 1990a, Weber and Ferro 1993, French et al. 1993). Достигнув места зимовки, жуки начинают искать укрытие и зарываются в почву (Voss and Ferro 1990b). Большинство жуков зарываются на глубину от 10 до 25 см. Выживаемость зимующих жуков возрастает пропорционально возрастанию глубины (Lashomb et al. 1984, Weber and Ferro 1993, Hunt and Tan 2000). Lashomb et al. (1984) рассчитали, что на суглинистых почвах в штате Нью-Джерси при перезимовке на глубине 10 см смертность жуков снижается на 32%. Уход на большую глубину требует дополнительных затрат энергии, необходимой во время диапаузы. Использование дополнительных энергетических ресурсов, необходимых для выживания в неблагоприятных условиях зимой, на закапывание, приводит к значительной дегенерации крыльев зимующих жуков. (Stegwee et al. 1963).

Диапауза заканчивается, когда температура воздуха достигает 10 °С (de Kort 1990). Однако, как правило, имеется рефрактерная фаза около 3 месяцев, в течение которых жуки не реагируют на изменения условий окружающей среды. Жуки после диапаузы пережидают 50-250 градусодней (с температурой более 10 °С) прежде чем выйти на поверхность почвы. (Ferro et al. 1999). Самцы и самки выходят из диапаузы одновременно и начинают спариваться перед повторным заселением растения-хозяина. Сроки выхода жуков из почвы варьируют в зависимости от внутрипопуляционной изменчивости (Ferro et al. 1999). Те же авторы сообщают, что жуки, зимовавшие внутри деревянной живой изгороди, прилегающей к картофельному полю в Западном Массачусетсе, США, вышли из зимовки через три месяца.

Определенное число зимующих жуков может остаться в продолженной диапаузе в течение двух или более лет. (Isely 1935, Trouvelot 1936, Wegorek 1957a, 1957b, Ushatinskaya 1962, 1966). Их доля в популяциях жуков варьирует, и, так или иначе, зависит от условий среды. Ushatinskaya (1962, 1966) сообщает, что на Западной Украине 0,4–6,5% жуков, зимовавших в песчаных почвах, оставались бездеятельными в течение двух лет, а все жуки, зимовавшие в глинистых почвах, появились после первой зимы. В штате Вашингтон 16-21% взрослых особей появились после двух зимних сезонов, и до 2% – после трех (Biever and Chauvin 1990). Tauber and Tauber (2002) установили, что продолженная диапауза характерна для 0-7,2% жуков, зимовавших на севере штата Нью-Йорк. До 25% перезимовавшей популяции может войти во вторую диапаузу (Isely 1935, Jermy and Saringer 1955, de Wilde 1962, Minder and Petrova 1966). Именно эта часть особей подвержена очень высокой смертности (Isely 1935, Minder and Petrova 1966) и, вероятно, не играет существенной роли в общей динамике популяции.

В дополнение к зимней диапаузе колорадский жук может также впадать в летнюю диапаузу (эстивацию). Это особенно часто встречается в засушливых районах (Tower 1906, Faber 1949), но также обнаружено в других местах (Grison 1939, Jermi 1953, Minder and Petrova 1966). Физиологически летняя диапауза аналогична зимней, хотя ее продолжительность обычно короче (Ushatinskaya 1961, 1966, Minder and Petrova 1966). С точки зрения экологии, она выступает как средство адаптации к перегреву и высыханию.


Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 412; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!