Синтетическая теория эволюции: первый синтез дарвинизма и генетики
Принципиальные и концептуальные положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р.Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холдейна (1929—1932) и др. Свое развитие она получила в трудах таких выдающихся биологов XX в., как Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, Э. Майр, Дж. Симпсон, Дж. Хаксли, Ф.Г. Добжанский и др. Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди—Вайнберга (1908) для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция — совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида, стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д.
Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмо-центрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — аромофозе и идиоадаптации, и др.).
Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:
+ элементарной единицей биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Популяция — это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;
+ элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;
+ наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны; изоляция; естественный отбор. Существуют разные формы естественного отбора: движущий — благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; дизруптивный — разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.
Микроэволюция и макроэволюция.
Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида. Описание микроэволюции дается синтетической теорией эволюции. Объектом теории выступают прежде всего закономерности эволюции вида как генетически целостной и замкнутой системы, состоящей из популяций. (Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями.)
Макроэволюция — эволюционные процессы, ведущие к образованию таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.).
Понимание отношений между микро- и макроэволюцией предполагает наличие четкого ответа на вопрос: можно ли свести закономерности макроэволюции к закономерностям микроэволюции. Иначе говоря, является ли синтетическая теория эволюции лишь теорией микроэволюции, или она одновременно объясняет и макроэволюцию.
На этот вопрос пытаются ответить со времени создания синтетической теории эволюции. Одна группа биологов (а их большинство) исходила (и исходит) из того, что макроэволюция не имеет специфических закономерностей и механизмов и реализуется посредством процессов микроэволюции, их накопления, являясь лишь их результирующим выражением. Просто более высокие таксоны образовываются на основе отношений межвидовой конкуренции, которые изменяют направление действия элементарных эволюционных факторов. Это значит, что синтетическая теория эволюции является и теорией макроэволюции. И если некоторым явлениям макроэволюции (паралеллизм, конвергенция, аналогия и гомология и др.) она не дает удовлетворительных объяснений, то со временем они будут получены.
Другая группа биологов (во главе с Р. Гольдшмидтом) исходила (и исходит) из того, что закономерности и механизмы макроэволюции не сводимы к механизмам и закономерностям микроэволюции. Макроэволюция должна осуществляться через макромутации — такие мутации, которые дают организму данного вида признак, свойственный таксонам более высокого ранга, т.е. мутации, как бы порождающие «монстров». Это значит, что синтетическая теория эволюции имеет не всеобъемлющий характер, является лишь теорией микроэволюции, а теория макроэволюции еще должна быть создана. Иначе говоря, на смену первому синтезу эволюционной теории и генетики, который завершился созданием синтетической теории эволюции, должен прийти второй, более широкий их синтез, снимающий противоречия между микро- и макроэволюцией.
Необходимость в этом определяется еще рядом обстоятельств.
Во-первых, синтетическая теория эволюции описывает эволюционный процесс лишь для высших животных и растительных организмов, характеризующихся половым размножением (или, как говорят биологи, для высших бисексуальных диплоидных организмов).
Во-вторых, синтетическая теория эволюции сформировалась еще до возникновения молекулярной генетики, до революции в молекулярной биологии, которая позволила непосредственно раскрыть структуру гена и освоить способы прямого воздействия на него.
В-третьих, эволюция — безусловно многофакторный и многокомпонентный процесс, охватывающий множество связей и отношений органических форм.
Дата добавления: 2015-12-18; просмотров: 35; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!