Общие принципы регуляции двигательной деятельности

Стр 1 из 2Следующая ⇒

Занятие 5. Двигательные системы. Нервная регуляция позы и движения.

Вопросы для самоподготовки.

1. Категории двигательных актов.

2. Общие принципы регуляции движения

3. Позно-тонические реакции

4. Двигательная деятельность

5. Иерархия двигательных центров ЦНС.

6. Двигательные навыки и их совершенствование

Базовая информация

Нервная регуляция работы скелетных мышц, (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного, исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения одна из важнейших и функций двигательных центров.

Категории двигательных актов

Рефлекториые движения. Помните, если ущипнуть заднюю конечность лягушки с удаленным головным мозгом (с интактным спинным мозгом), она ее отдергивает, Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул называют рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т. д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т.д.

Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные (с удаленным головным мозгом) собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов, - дыхание.

Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными», или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем.

После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т. п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

В психологии представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям поведения, делающим упор на связи стимул-реакция, тогда как на концепции программной организации базируются школы, подчеркивающие независимость действий человека от внешних стимулов (их спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого-либо одного из этих подходов малопродуктивна. Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы подвержены влиянию сенсорных обратных связей, наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные, предоставляя простор дальнейшим экспериментам.

Более и менее автоматические движения. В начале ХХ в. невролог Хьюлингс Джэксон предложил иерархическую классификацию всех движений («действий») от «наименее» до «наиболее» автоматических. Сегодня применимость этой системы считается ограниченной. При близком рассмотрении оказывается, что «более автоматические» по Джексону движения (например, дыхание или глотание) основаны преимущественно на врожденных центральных программах, тогда как «менее» или «наименее автоматические» главным образом заучиваются в течение жизни (например, речь, пение), хотя в процессе практики могут стать почти полностью автоматическими.

Произвольные и непроизвольные движения. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» особенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно. Наблюдатель основывается на особенностях чужого поведения, больной на своих личных ощущениях. Если не забывать об ограниченности подобных критериев, эта терминология вполне применима как для практических целей клиницистов, так и для обсуждения работы двигательных систем. Однако за рамками такого использования в медицине или психологии она в принципе неприемлема ввиду научной спорности категорий, основанных на самонаблюдении. То же самое относится к проблеме сознания и свободы воли.

Позные и целенаправленные функции. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями фундаментальное свойство двигательной системы. Однако, роль и центральная организация различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие целенаправленные движения различны, поэтому полезно рассмотреть их по отдельности.

Общие принципы регуляции двигательной деятельности

Двигательная деятельность человека – основная форма его поведения во внешней среде. Выполнение двигательных актов регулируется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС – функциональной двигательной системой. Современные представления об организации целостных актов поведения отражены в теории функциональной системы (П. К. Анохин).

Согласно этой теории, решающим фактором поведения служит полезный приспособительный результат. Дляего достижения в нервной системе формируется функциональная двигательная система. Ее деятельность включает следующие процессы:

· обработку всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, – так называемый афферентный синтез;

· принятие решения о цели и задачах действия;

· создание представления об ожидаемом результате, формирование конкретной программы движений и ее осуществление;

· анализ полученного результата и внесение в программу поправок – сенсорных коррекций.

В результате афферентного синтеза формируются побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации, У человека на их основе создаются определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга – «волна ожидания», изменении огибающей амплитуды ЭЭГ, усилении взаимосвязанности корковых нейронов, местных потенциалов готовности и др. феноменов, связанных с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц.

На уровне спинного мозга процессы преднастройки выражаются в повышении возбудимости спинальных мотонейронов и повышении чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.

Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды.

Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления).

Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями. В двигательной деятельности человека различают произвольные движения–сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулированияхарактерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.

В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).

Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи – достижение рабочего эффекта, или цели движения.

Программное управление по механизму центральных команд – это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т.е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее – к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам. Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами.

Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.

Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях.

Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках – так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки – коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т.д.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше, в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-б лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9-летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К возрасту 10-11 лет повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

Позно-тонические реакции

Двигательная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы.

В основе двигательной деятельности человека лежат 2 формы механической реакции мышечных волокон: 1) длительное тоническое напряжение и 2). фазное (тетаническое) сокращение

Фазная деятельность обеспечивает быстрые и сильные сокращения мышц при выполнении движений, а также коррекции позы. Эти сокращения осуществляются быстрыми двигательными единицами.

Тоническое напряжение отличается от фазного медленным развитием, большей экономичностью, преобладанием изометрического режима и преимущественным участием медленных двигательных единиц. Оно лежит в основе поддержания определенной позы тела. Если при поддержании позы требуется значительное усилие мышц (например для выполнении угла в упоре), то включаются фазные сокращения мышц.

Рефлекторная природа мышечного тонуса. В поддержании тонического напряжения мышц участвует сложная многоуровневая система нервных центров, находящаяся под контролем коры. больших полушарий.

По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом. Для его возникновения в мышцах достаточна уже рефлекторная деятельность спинного мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между различными мышцами, необходимое для протекания реакций целостного организма, осуществляется более высокими этажами центральной нервной системы, а его произвольная регуляция — корой больших полушарий.

В наиболее простом случае появление тонуса обусловлено сокращением мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным мозгом, называется миотатическим рефлексом на растяжение. Если это растяжение длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный тонический характер.

В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц.

Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень тонического напряжения мышцы зависит так же от частоты импульсов, посылаемых к ней тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов, в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же самой мышцы. Получается замкнутое кольцо между мышцей и иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с помощью гамма-мотонейронов спинного мозга (рис.1). Разряд гамма-мотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и от альфа-мотонейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус.

Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гамма-мотонейронов называется гамма-регуляцией. Активность гамма-мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в регуляции тонуса скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые и другие структуры экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой больших полушарий. Рис 1. Гамма-регуляция деятельности мышц

Значение различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц. Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым позные и двигательные реакции организма. Влияния на мышечный тонус оказывают обе системы головного мозга — как специфическая, так и неспецифическая.

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел среднего мозга, а угнетение – тормозящий отдел продолговатого мозга.

Специфические системы действуют избирательно – на отдельные группы мышц. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и частично кортико-ретикуло-спинальная системы (последняя оказывает также неспецифическое диффузное влияние). Одновременно эти системы снижают тонус мышц-разгибателей. В противоположность им вестибуло-спинальная система повышает тонус мышц-разгибателей и тормозит тоническое напряжение мышц-сгибателей. Изменения тонуса могут происходить очень быстро, нередко опережая двигательные акты. Это позволяет организму подготовиться к необходимому движению, заранее изменив позу тела.

Позы. Позой называется закрепление частей скелета в определенном положении.

Организация позы необходима для преодоления силы земного притяжения. Поза человека служит для сохранения равновесия тела в состоянии двигательного покоя и при выполнении статической и динамической работы. Движения человека всегда происходят на фоне определенной позы тела.

Поддержание позы осуществляется как длительными и экономичными тоническими напряжениями мышц, так и быстрыми фазными сокращениями при больших нагрузках и в моменты коррекции позы. Часто позно-тонические реакции мышц бывают кратковременными, так как возникают только в определенные фазы движений (например, фиксация суставов при отталкивании от опоры).

Поза, принимаемая при работе, называется рабочей. Рациональная ее организация снижает утомление мышц и повышает работоспособность человека. Большое значение имеют предрабочие изменения позы, которые заранее компенсируют возможные изменения центра тяжести тела и предотвращают его падение, а также препятствуют действию реактивных сил. Для отдыха и во время выполнения работы человек выбирает наиболее удобную позу, при которой возможно минимальное напряжение скелетных мышц.

Частным случаем позных реакций является поддержание заданного усилия мышцы и заданного суставного угла.

Основной позой человека является вертикальное положение тела теменем кверху – поза стояния. Поддержание этой позы в основном обеспечивается тоническим напряжением мышц-разгибателей задней поверхности тела, составляющих так называемый антигравитационный аппарат, Положение равновесия в этой позе неустойчиво из-за небольшой площади опоры и высокого положения центра тяжести. Тело человека все время совершает небольшие колебания, компенсируемые рефлекторными сокращениями антигравитационных мышц,

Поза сиденияявляется более удобной, так как характеризуется дополнительной опорой на седалищные бугры (около 50% веса тела). В течение нескольких минут естественная поза сидения поддерживается без заметного напряжения спинных мышц, активность которых нарастает при утомлении.

Поза лежания характеризуется наименьшей активностью мышц, которые в наибольшей степени освобождаются от активного поддержания или фиксации частей тела.

В спортивной деятельности встречаются позы с необычным положением тела – висы, упоры, стойки. Они требуют длительной тренировки дляих освоения, формирования специализированных навыков.

Сохранению позы способствуют установочные рефлексы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве:

1) при изменении положения головы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы. возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата;

2) при изменении положения головы по отношению к туловищу — шейные рефлексы, с проприорецепторов мышц шеи

3) при нарушении нормальной позы тела — выпрямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус сгибателей (лабиринтный рефлекс). Подобные реакции имеют место при выполнении многих физических упражнений. Так, выполнение гимнастом стойки на кистях облегчается при отклонении головы назад выполнение группировки во время прыжков в воду или акробатических прыжков — при наклоне головы вперед. Выпрямительные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У человека они проявляются, например, во время ныряния.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс

Двигательная деятельность

Движения человека являются комплексом различных двигательных актов, которые обеспечиваются как сравнительно простыми двигательными рефлексами, так и сложнейшими их комбинациями.

Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить

элементарные двигательные рефлексы,
более сложные—ритмические рефлексы и, наконец,
особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека.

Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся:

рефлексы, на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы),
сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов (рефлексы удаления от раздражителя)
рефлексы отталкивания (рефлексы сближения с опорой).

Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение — моносинаптическая. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов.

Рефлексы на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).

При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.

Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга — рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в Отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения. Во втором случае – биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину ил' высоту и др.

Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов, при которой возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей. При этом проявляется и, так называемый, рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи — это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).

Эта форма рефлексов — одна из древних и относительно простых форм — имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы — переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).

Наиболее простая форма ритмического рефлекса — чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Более сложная форма — шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов (клеток Рэншоу), вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.

Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых запускает шагательные движения конечностей.

В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие и мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности.

Протекание ритмических рефлексов, в том числе шагательного, связано с деятельностью различных отделов неспецифической системы. При активирующих влияниях происходит нарастание амплитуды движений, а при угнетающих влияниях — ее снижение.

Важное значение в регуляции ритмических рефлексов имеют подкорковые ядра — бледное ядро и полосатое тело, обеспечивающие их автоматическое протекание, содружественные движения конечностей, вспомогательные реакции (фиксацию суставов и др.).

Высшим регулятором рефлексов является кора больших полушарий, особенно ее премоторная область. Благодаря коре ритмические движения (например, простой акт ходьбы) приобретают определенное смысловое значение, включаются как составной элемент сложные акты поведения.

Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осуществлении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов.

Однако в целом ряде движений механизмов реципрокной иннервации мышц-антагонистов становится недостаточно, требуется одноименная работа мышц-антагонистов — в одной конечности или даже в обеих. В этих случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в деятельности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук.

Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов.

Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 3616; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!