Морфогенез в культуре тканей растений invitro.
Индуцирующее воздействие могут оказывать различные факторы: гормоны, продукты
жизнедеятельности соседних клеток, других тканей, электрофизиологические сигналы и т. д.
Детерминация — приобретение клеткой состояния готовности к реализации определенных
наследственных свойств.
Детерминация приводит к развитию по определенному пути с одновременным ограничением
возможности развития в других направлениях. Детерминация компетентной клетки может
начинаться сразу же после деления в начале роста протоплазмы. Детерминированная
определенным образом клетка приобретает узкую специализацию, то есть дифференцируется
и превращается в клетку какой-либо ткани. Из гормональных факторов в дифференциации и
морфогенезе первостепенная роль отводится ауксинам и цитокининам.
В отношении органогенеза Скугом и Мурасиге была выдвинута концепция, согласно которой
можно получить образование стеблей, корней или недифференцированный рост каллуса,
изменяя относительное содержание ауксинов и цитокининов. В самом простом случае (табак)
индукция и образование каллуса наблюдается при сбалансированном отношении ауксинов к
цитокининам, стеблевые почки образуются при повышении уровня цитокининовпо
отношению к ауксинам, корни формируются при высоком содержании ауксинов в среде. В
большинстве случаев формирование органов в культуре клеток можно объяснить
|
|
|
гормональной теорией регуляции, но для некоторых видов она оказывается несостоятельной.
Одни и те же физиологически активные вещества регулируют и деление клеток при
недифференцированном росте каллуса, и клеточные деления, связанные с дифференциацией.
Если дифференциация включает изменения в экспрессии генов на уровне транскрипции, тогда
должны существовать и другие специфические вещества, определяющие компетентность
клетки к обработке экзогенными фитогормонами.
Есть системы, не реагирующие на гормональные обработки. Клетки этих тканей не способны к
дифференциации, или, пролиферирующие invitro, не проявляют тотипотентности.
Морфогенная способность клона зависит от генотипа. Имеет значение и орган, от которого
взят первичный эксплант. Ткани одного и того же органа имеют разную способность к
морфогенезу. Например, флоэмная ткань корня моркови дает начало корням, а ксилемная -
формирует эмбриоиды.
Для понимания механизмов морфогенеза необходимо рассмотреть комплекс
морфофизиологических процессов, протекающих в каллусной ткани, так как эти процессы
лежат в основе того, что из каллуса при определенных условиях выращивания
дифференцируется растение. В процессе культивирования отмечено возникновение новых
|
|
|
микротрубочек в клетке invitro, изменение ее размеров, активности рибосом, состояния
пластидных пигментов, запасающих веществ. Роль микротрубочек, микрофиламентов и других
структур в клеточном взаимодействии пока не выяснена. Эти структурные образования
появляются обычно при регенерации и каким-то образом причастны к клеточному делению,
взаимодействию между клетками, структуро- и формообразованию. Изменяется также
структура и активность аппарата Гольджи, который выполняет важную функцию при
клеточном делении.
Появляются многоядерные клетки, отмечается полиплоидизация в результате нарушения
митоза. Характерное несинхронное течение митотических циклов является одним из условий
морфологической гетерогенности клеток ткани. Важно, что при выращивании invitro
наблюдается генетическая гетерогенность клеток, появление мутантов с отличительными
особенностями органогенеза. В основе лежат изменения состояния хромосом в виде
транслокаций, делеций, другие нарушения связаны с полиплоидизацией.
Клетка, введенная в культуру, претерпевает последовательные изменения: переход к
дедифференцированному состоянию, эмбриональному росту и, благодаря способности
|
|
|
каллуса к вторичной дифференциации, формообразованию. Взаимодействие между клетками
выступает как решающий фактор их дифференциации и специализации. Процесс
дифференциации клеток обусловлен различной степенью репрессии и дерепрессии
генетической информации.
Для индукции морфогенеза invitro необходимо вызвать неоднородность в клеточных
популяциях и тканях. Любые воздействия, приводящие к увеличению неоднородности в
культуре клеток, в пространственном распределении гормонов, будут способствовать
дифференциации клеток и формообразованию в каллусе. Доказательством этого могут также
служить эксперименты, проведенные с каллусной тканью пшеницы и кукурузы в космических
условиях. Эти эксперименты были описаны М. Карабаевым (1994).
БИЛЕТ №27
Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 684; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!