Генетический контроль и молекулярные механизмы репликации.

⇐ ПредыдущаяСтр 12 из 17Следующая ⇒

Для передачи дочерним клеткам генетической информации в процессе репликации ДНК (DNA) должна быть создана копия генома. Репликация ДНК осуществляется ДНК-зависимыми ДНК-полимеразами. Эти ферменты используют в качестве шаблона одну из цепей двойной спирали ДНК, так называемую матрицу. На матрице, начиная с короткой стартовой последовательности (праймера), ферменты синтезируют комплементарную цепь и воспроизводят в итоге исходную двухтяжевую ДНК. Субстратами ДНК-полимераз являются четыре дезоксирибонуклеотидтрифосфата: аденозин-, гуанозин-, тимидин- и цитозинтрифосфаты. При каждом шаге синтеза ДНК происходит спаривание нуклеотида с соответствующим азотистым основанием матричной цепи. Затем α-фосфатная группа связанного нуклеотида подвергается нуклеофильной атаке со стороны 3'-ОН-группы предыдущего нуклеотида. За этим следует удаление дифосфата и образование новой фосфодиэфирной связи. Эти этапы повторяются снова и снова по мере движения ДНК-полимеразы от одного основания к следующему вдоль матрицы. В соответствии с этим механизмом матричная цепь ДНК считывается в направлении 3'→5'.

В большинстве клеток имеется несколько ДНК-полимераз. Наряду с ферментами, которые осуществляют собственно репликацию, существуют полимеразы, которые включены в процессы репарации ДНК (см. с. 252) или реплицируют митохондриальную ДНК эукариот. Большинство ДНК-полимераз построены из множества субъединиц, роль которых до конца не выяснена.

Расплетание нитей молекулы ДНК происходит с помощью особого белка – геликазы. Оно идет против витков спирали и совершается с огромной скоростью. При расплетании возникает суперспирализация и вращение ДНК, которое снимается группой ферментов, называемых топоизомеразами.

Топоизомераза I – вносит временный одноцепочечный разрыв перед репликативной вилкой, что позволяет спирали ДНК вращаться вокруг своей оси. После снятия напряжения разорванная цепь восстанавливается.

Топоизомераза II – создает временный двуцепочечный разрыв, удерживая вместе оторванные друг от друга концы цепей. Присутствие этого фермента позволяет распутывать сложные переплетения и узлы.

Затем на релаксированный участок родительской молекулы ДНК, с которого начинается репликация и который называется точной начала (или ориджином) репликации (ori C) садятся инициаторные белки.

Синтез цепи ДНК всегда идет в направлении 5’→ 3’. Из-за того, что в родительской молекуле ДНК цепи антипараллельны, на одной из родительских цепей новая цепь синтезируется непрерывно в направлении 5’→ 3’, что совпадает с движением репликативной вилки. Это лидирующая (или ведущая) цепь. Другая растет за счет синтеза коротких фрагментов также от 5’к 3’, но они синтезируются в обратном направлении и носят название фрагментов Оказаки.

На ДНК- матрице ДНК – праймаза синтезирует короткую РНК – затравку (праймер). Затем РНК – праймеры удлиняются действием ДНК – полимеразы III. На матрице отстающей цепи собираются SSB – белки, удерживая цепь в выпрямленном состоянии, затем синтезируются РНК – праймеры, которые удлиняются действием ДНК – полимеразы III, которая при этом вытесняет SSB – белки по мере синтеза нового фрагмента Оказаки.

Фрагметны Оказаки сшиваются благодаря действию двух ферментов: ДНК–полимеразы I, продолжающей синтез в направлении 5’→ 3’, одновременно удаляя РНК – праймер, и ДНК – лигазы, достраивающей одноцепочечную брешь.

Репликация осуществляются дискретно. Участок ДНК, в котором происходит индивидуальный акт репликации, называется репликоном. Репликон содержит все регуляторные элементы, необходимые для репликации: ориджин и может иметь терминатор. Геном прокариот составляет единственный репликон.

Для терминации необходим продукт гена tus, который опознает последовательность терминации, связывается с ней и предотвращает дальнейшее продвижение вилки репликации.

Понятие дозовой компенсации. Компенсация дозы генов при определении пола у млекопитающих.

Дозовая компенсация генов — эпигенетические механизмы, позволяющие уравнять уровень экспрессии сцепленных с полом генов у самцов и самок тех видов, в которыхопределение пола происходит с помощью половых хромосом. Компенсация дозы генов.Для экспрессии генов, расположенных на X-хромосоме самцов и самок дрозофилы, характерен одинаковый уровень, хотя содержание (доза) таких генов у самок в два раза выше, чем у самцов. Это равновесие достигается за счет механизма, повышающего вдвое скорость транскрипции сцепленных с X-хромосомой генов у самцов и получившего название дозовой компенсации. Таким образом, компенсация дозы генов - выравнивание экспрессии сцепленных с X генов между двумя полами, механизм, усиливающий транскрипцию большинства генов на единственной Х-хромосоме у самцов.

Изучение компенсации дозы у Drosophila выявляет участие сайт-специфичного ацетилирования гистонов , специфические некодирующие РНК (называемые roX1 и roX2 ) и "нацеливание", в масштабах целой хромосомы, эволюционно консервативной машины, модифицирующей гистоны, которая, как показано на фотографии 16 , локализуется на Х-хромосоме.

3. Молекулярно-генетические основы эволюции. Задачи геносистематики. Значение генетики популяций для медицинской генетики, селекции, решения проблем сохранения генофонда и биологического разнообразия.Произошедшая на рубеже тысячелетий революция в области молекулярной биологии, завершившаяся расшифровкой структуры геномов многих сотен видов микроорганизмов, а также некоторых видов простейших, дрожжей, растений, животных и человека, перевернула многие традиционные представления классической генетики и вплотную приблизила возможность исследования молекулярных механизмов эволюции и видообразования. Родилась новая наука - сравнительная геномика, позволяющая регистрировать появление в различных филогенетических линиях эволюционно значимых событий, происходящих на уровне отдельных молекул. Оказалось, что в общем случае эволюционный прогресс ассоциируется не только, и не столько с увеличением числа, протяженности и даже сложности структурной организации генов, но в гораздо большей степени с изменением регуляции их работы, определяющей координацию и тканеспецифичность экспрессии десятков тысяч генов. Это, в конечном счете, и привело к появлению у высших организмов более сложных, высоко специфичных, многофункциональных комплексов взаимодействующих белков, способных выполнять принципиально новые задачи.

Задачи геносистематики.- реконструкции отношений сходства организмов на базе сравнений их генетических текстов. Именно этот круг задач отличает ее от методически и логически сходных с нею разделов молекулярной биологии - изучения -функциональной организации и внутригеномной систематики генетических текстов. Определение места геносистематики в общей системе биологических знаний - неоходимый этап исследования ее истории.

Методы, используемые для установления частот генов и генотипов в популяции, демонстрирующие характер их изменения под влиянием окружающей среды и различных факторов популяционной динамики, носят название популяционно-статистических. С помощью этих методов можно:

• определить частоты генов, степень гетерозиготности и полиморфизма,

• установить, как меняются частоты генов под действием отбора,

• выявить влияние факторов популяционной динамики на частоты тех или иных генотипов и фенотипов,

• проанализировать влияние факторов внешней среды на экспрессию генов,

• определить степень межпопуляционного генетического разнообразия и вычислить генетическое расстояние между популяциями.

Так же методы популяционно-статистического анализа могут быть использованы для определения и подтверждения типов наследования заболевания, являясь основой применения математической статистики в клинико-генетическом анализе. Популяционно-генетические исследования включают следующие этапы: 1) подбор популяции с учетом демографических характеристик, 2) сбор материала, 3) выбор метода статистического анализа. Генетическое изучение популяций человека предполагает знание их демографических характеристик (размер популяций, рождаемость, смертность, возрастная структура, национальный состав), а также географических и климатических условий жизни, религиозных убеждений и т.д. Это связано с некоторыми особенностями популяций человека, которые могут быть панмиксными (случайные браки) и инбредными (высокая частота кровнородственных браков). В популяциях человека формирование субпопуляций связано с такими формами изоляции, которые свойственны только человеку, например, расовая, социальная (социальное положение, экономические, этнические, языковые, административные), конфессиональная и идеологическая. Все это необходимо учитывать при интерпретации полученных при популяционно-генетических исследованиях результатов. Во избежание получения недостоверных результатов, выбираемая для изучения популяция также не должна быть очень большой или очень малой. Чем больше по размеру популяция (но не до бесконечности), тем выше уровень ее разнообразия и тем сложнее ее генетическая структура, а также ближе соответствие между реально наблюдаемыми и ожидаемыми генными частотами. Так для генетических исследований оптимальным считается размер популяции с численностью от 0,5—5,0 млн. человек. В настоящее время для сбора материала при проведении популяционно-генетического исследования используется обзорный метод и его различные модификации, т.е. можно исследовать всю наследственную патологию, или отдельную группу заболеваний, или только одно заболевание, но изучая все население выбранного региона. Наследственные заболевания распределены по различным регионам земного шара, среди разных рас и народностей неравномерно, а знания о распределении частот заболеваний и количестве гетерозигот в регионе способствуют правильной организации профилактических мероприятий. Если известна частота заболевания в популяции, и при допущении, что эта популяция находится в генетическом равновесии по данному признаку, для расчета частот генотипов и фенотипов наиболее широко применяется формула Харди-Вайнберга. Для диаллельной системы - она имеет вид р2 + 2pq + q2 = {р + q)2 — 1, для трехаллельной- (a + b + с)2 = ]). (Подробнее о законе Харди-Вайнберга и условиях его выполнения см. гл. 17). Например, частота ФКУ в популяции составляет 1:10000, т.е. q2 = 0,0001, значит q = 0,01. По закону Харди-Вайнберга р +q= 1, отсюда р= 1 -q = 1-0,01 = 0,99, a 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,0198.

Билет28

1) наследование — феномен скоррелированного наследования определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме . Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей. Наблюдения, проведённые Томасом Морганом, показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Исследования Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрёстом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер наблюдается в мейозе, он обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, как и сцепления генов, характерно для животных, растений, микроорганизмов. На основе факта сцеплённого наследования Т.Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правила Моргана:гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, причём сила сцепления зависит от расстояния между генами.

2)Стабильность генетическая * genetic stability - - стабильность генотипа, т.е. тенденция особи или группы особей, хорошо приспособленных к преобладающим условиям внешней среды, воспроизводить потомство такой же генетической конституции. С. г. является результатом отбора и имеет существенное значение для выживания в относительно короткие промежутки времени, т.к. в течение более длительного времени могут произойти такие изменения условий среды, преодоление которых возможно только за счет способности к изменчивости

Восстановление повреждений в клетке получило название репарации. Различают две группы репараций: дорепликативная - репарация, происходящая во время репликации;фотореактивация - сводится к тому, что фотореактивирующий фермент в клетке на свету способен разрывать связи между тиминами. эксцизионная – восстанавливает повреждения, возникающие под действием не только ультрафиолетовых лучей, но и ионизирующей радиации и химических мутагенов в темноте.пострепликативная - происходящая после репликации.

3) Предмет, задачи и методы селекции Селекция — это наука о путях создания новых и улучшения уже существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов с ценными для практики признаками и свойствами. Селекция - наука, разрабатывающая пути создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Важнейшими элементами, слагающими селекцию как науку, являются: учение об исходном материале для селекции, учение о наследственной изменчивости и роли среды в выявлении признаков организма, теория гибридизации, теория селекционного процесса, частная селекция отдельных видов. Именно поэтому генетика — наука об изменчивости и наследственности организмов — является теоретической основой селекции. Имея свои собственные задачи и методы, селекция твердо опирается на законы генетики, является важной областью практического использования закономерностей, установленных генетикой.

Билет21

1.Наследование количественных признаков (полигонное наследование). Использование статистических методов при изучении количественных признаков.- Все признаки у животных разделяются на две группы – качественные и количественные. Большинство признаков у сельскохозяйственных животных относится к количественным. Величину этих признаков можно измерить и выразить числом. К этим признакам принадлежат: живая масса, величин удоя и жирность молока, физиологические показатели и другие. Эти признаки характеризуются непрерывной изменчивостью и варьируют в интервале от минимума до максимума. Особенностью количественных признаков является сложный характер их наследования. Каждый из этих признаков контролируется не одним, а большим числом генов. Такой тип наследования называется полимерией. Уровень проявления количественного признака зависит от числа доминантных генов и влияния факторов внешней среды. В результате этого изменчивость количественных признаков складывается из генотипической и паратической (средовой). Разные количественные признаки имеют неодинаковую степень генетической изменчивости. Определить долю наследственной изменчивости признака можно с помощью статистических методов. При изучении наследования количественных признаков используются такие понятия как наследуемость и коэффициент наследуемости . Наследуемость – это статистический термин, который показывает долю генетической изменчивости в общей изменчивости признака. Наследуемость характеризует количественный признак у группы животных и служит показателем для прогнозирования эффективности селекции по фенотипическим показателям признака. Коэффициент наследуемости показывает степень генетической детерминации количественного признака и выражает в долях единицы или процентах. Чем больше величина , тем больше изменчивость признака обусловлена генетическими факторами и меньше факторами среды. Если коэффициент наследуемой меньше 0,1 (или 10%), то увеличить значение признака методами массовой селекции очень трудно. Чем выше коэффициент наследуемости признака, тем эффективнее массовая селекция по нему. Способы определения коэффициента наследуемости основаны на сходстве между родственными животными. С.Райт предложил для определения величины этого показателя использовать пути связей между генотипами и фенотипами родственных животных. При этом, чем больше степень сходства между родственниками, тем выше наследуемость признака. Для вычисления коэффициента наследуемости использует корреляционный или дисперсионный анализы. В зависимости от того, между какими родственниками изучается, сходство применяют различные формулы для определения коэффициента наследуемости .2.

2. Интрон-экзонная организация генов эукариот, сплайсинг- Приизучении первичной структуры, т. е. последовательности нуклеотидов, ряда генов выяснилось, что в них, наряду с участками, кодирующими специфичный для этого гена продукт (полипептид, рРНК, тАНК и т. д.), имеются участки, которые ничего не кодируют, т. е. они подобно межгенным спейсерам (участкам между генами) не содержат генетической информации. Группы ученых, возглавляемых Р. Робертсом и П. Шарпом, обнаружили такие расщепленные гены у аденовируса 2 в 1977 г. Некодирующие участки получили название интронов, кодирующие - экзонов. Такой тип структурной организации обнаружен для множества генов, локализованных в хромосомах эукариот, для некоторых генов внутриклеточных органелл эукариот - пластид и митохондрий, а также для генов нескольких РНК-содержащих и ДНК- содержащих вирусов, поражающих эукариот. У бактерий интронов в генах нет. Нет интронов и в генах вирусов, поражающих бактерии. Некоторые гены содержат только один-два интрона, но часто их значительно больше. Так, например, в гене овальбумина курицы 7 интронов, в гене сывороточного альбумина крысы их 13, а один из генов коллагена курицы имеет даже 51 интрон. По результатам проекта «Геном человека», в 17 тыс. исследованных транскриптов у этого вида среднее число экзонов на транскрипт составило 7,8. Летальное исследование экзонов у 10 наиболее изученных модельных объектов показало, что уэукариот в среднем один ген содержит 3,7 интрона на 1 тпн кодирующего участка ДНК. У низших эукариот, таких как дрожжи, 95 % генов содержат только один экзон, значит, такие гены не прерываются интронами. Интроны транскрибируются наравне с экзонами, так что про-мРНК содержит участки, транскрибированные как с экзонов, так и с интронов. В дальнейшем в ходе процессинга, происходящего в ядре, участки про- мРНК, соответствующие интронам, вырезаются, а бывшие разобщенными участки, считанные с экзонов, «сращиваются», и зрелая мРНК содержит только транскрипты экзонов. Эти прежде разобщенные участки соединяются в нужном порядке. Воссоединение участков, транскрибированных с экзонов при образовании зрелой мРНК, называют сплайсингом (от англ. splicing — сращивание морских канатов). Длина гена существенно больше длины мРНК . Геномы эукариот организованы существенно более сложно, чем геномы прокариот. Одна из характерных особенностей геномов эукариот - наличие кластеров изофункциональных генов. Изофункциональными называются гены, продукты экспрессии которых характеризуются структурно- функциональным сходством. В качестве примера подобных кластеров можно привести гены рРНК и гистонов. Эти гены тандемно повторяются в геномах и представлены большим числом идентичных копий. Типичный пример кластера генов - кластер бета- глобиновых генов человека, содержащий 5 генов и 1 псевдоген. 3.

3. Хромосомная ходьба при клонировании ДНК - Ходьба хромосомы - метод, используемый, чтобы клонировать аккуратным способом сегменты ДНК вдоль хромосомы, начинающейся в любом пункте, для которого у нас есть исследование. Чтобы создать серию перекрывания на клонированные фрагменты ДНК, это начинается с одного клона из библиотеки, и затем идентифицирует второго клона, вставка которого накладывается со вставкой в первом клоне. Это было первым методом, названным ходьбой хромосомы, разработанной для собрания клона contigs. Но есть ограничение к скорости ходьбы хромосомы, и это из-за небольшого размера фрагментов, которые должны быть клонированы, другое ограничение - трудность ходьбы через повторную последовательность, которые рассеяны через ген. Более прямой подход таким образом должен использовать ДНК вставки от начинающего клона как исследование скрещивания, чтобы показать на экране всех других клонов в библиотеке. Положительные сигналы скрещивания, которые даны клонами, чье наложение вставок с исследованием, используются в качестве новых исследований, чтобы продолжить прогулку. Есть приблизительно 96 клонов, из которых состоит библиотека, и каждый клон содержит различную вставку. Вставка от одного из отобранных клонов тогда используется в качестве исследования скрещивания со всеми другими клонами в библиотеке.У исследования может быть геном широкое повторение sequencesand, это - проблема, с которой стоят во время прогулки как тогда, это не только скрестится к перекрыванию на клонов, но будет также не накладывающемуся клону, вставки которого также содержат копии повторения. Это нежелательное скрещивание может быть уменьшено, блокируя повторную последовательность с предварительным скрещиванием с немаркированной геномной ДНК. Но это не то, что эмоциональное решение особенно в случае, когда векторы высокой производительности, такие как BACs или YACs используются в прогулке. Поэтому для прогулок хромосомы с человеческой ДНК, у которых есть высокий показатель повторения, неповрежденные вставки не используются вообще. Вместо этого исследование взято от конца вставки (короткий фрагмент конца), у которого есть меньший шанс повторения. Прогулка может также быть ускорена при помощи PCR вместо скрещивания, чтобы идентифицировать клонов с перекрыванием на вставки. Учебники для начинающих, используемые в попытке PCRs с другими клонами в библиотеке, разработаны от последовательностей фрагментов конца ДНК. Далее более высокие скорости могут быть достигнуты при помощи групп клонов, смешанных вместе таким образом, что однозначный клон перекрывания может быть сделан. Но заботу нужно соблюдать, поскольку двусмысленности могли бы возникнуть в этом случае также.Эта процедура хорошо подходит для позиционного клонирования, когда цель здесь состоит в том, чтобы идти от нанесенной на карту марки до гена вставки. Но для процесса собирающегося клона contigs через весь геном, процедура, оказывается, плохой выбор. Таким образом, поскольку альтернативная техника печати пальца клона процедуры используется. Метод предоставляет информацию относительно физической структуры клонированного фрагмента ДНК, и эта информация (названный отпечатком пальца) может быть по сравнению с данными других клонов, таким образом позволяет идентифицировать наложения, у которых могли бы быть общие черты.

Билет

1.Явление, когда за один признак отвечает несколько генов (аллелей), называется взаимодействием генов. Если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, а в случае аллелей разных генов —неаллельными. Выделяют следующие основные типы аллельных взаимодействий: доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование и кодоминирование. Доминирование —тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого. Такое явление возможно при следующих условиях: 1) доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы; 2) рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.Примерами такого взаимодействия аллельных генов может служить доминирование пурпурной окраски цветков гороха над белой, гладкой формы семян над морщинистой, темных волос над светлыми, карих глаз над голубыми у человека и т. д. Неполное доминирование, или промежуточный характер наследования, наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида (гетерозиготы) отличается от фенотипа обеих родительских гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя. Механизм этого явления состоит в том, что рецессивный аллель неактивен, а степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы обеспечить нужный уровень проявления доминантного признака. Кодаминирвание— участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Ярким и хорошо изученным примером кодоминирования может служить наследование IV группы крови у человека (группа АВ). Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами или супрессорами. Подавляемый ген носит название гипостатический Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена. У дрозофилы ген белого цвета глаз одновременно влияет на цвет тела, длины, крыльев, строение полового аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У человека известна наследственная болезнь - арахнодактилия ("паучьи пальцы"-очень тонкие и длинные пальцы), или болезнь Марфана. Ген, отвечающий за эту болезнь, вызывает нарушение развития соединительной ткани и одновременно влияет на развитие нескольких признаков: нарушение строения хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе. Экспрессивность – степень фенотипического проявления аллеля. Например, аллели групп крови АВ0 у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются на 100%), а аллели, определяющие окраску глаз, – изменчивую экспрессивность. Рецессивная мутация, уменьшающая число фасеток глаза у дрозофилы, у разных особей по разному уменьшает число фасеток вплоть до полного их отсутствия. Пенетрантность – вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивных гомозигот. Медико- генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.

2. Геном эукариот устроен намного сложнее, чем у прокариот. Генетический аппарат эукариотической клетки обособлен в виде клеточного ядра, внутри которого располагаются основные носители наследственности — хромосомы. Количество хромосом видоспецифично и колеблется от двух (лошадиная аскарида) до тысячи (низшие растения). Количество ДНК в клетках эукариот намного выше, чем у бактерий. Оно оценивается с помощью величины С — количества ДНК на гаплоидное число хромосом, т.е. на геном. Оно колеблется у разных видов от 104 до 1011 и часто не коррелирует с уровнем организации вида. Самые большие значения величины С, превышающие содержание ДНК в геноме человека, характерны для некоторых рыб, хвостатых амфибий, лилейных. Одной из особенностей генома эукариот является структурная и функциональная связь ДНК с белками. Она обусловлена особенностями процесса передачи генетической информации и регуляторной функцией белков. Информация передается от клетки к клетке в процессе сложного процесса клеточного деления (митоза или мейоза). Для полного и точного распределения ее между дочерними клетками в интерфазе происходит процесс удвоения количества ДНК, а в начале деления (профазе) — процесс конденсации интерфазных хромосом. В итоге хромосомы приобретают вид компактных плотных тел. Компактизация хромосом исключает риск их запутывания во время расхождения к разным полюсам в анафазе. В этих структурных преобразованиях хромосом участвуют ядерные белки — гистоны, которые осуществляют суперспирализацию ДНК. Гистоны выступают также в качестве регуляторов матричной активности интерфазных хромосом, т.к. связь гистона с функционирующим участком хромосомы переводит его в гетерохроматическое, т.е. сильно спирализованное и, следовательно, неактивное состояние. Присутствие в составе эукариотических хромосом белков, количество которых удваивается синхронно с удвоением ДНК, делает процесс репликации хромосом более длительным.

3. Биологические микрочипы - один из новейших инструментов биологии и медицины. Прообразом современных микрочипов стал саузерн-блоттинг, изготовленный в 1975 г. Эдом Саузерном. Он использовал меченую нуклеиновую кислоту для определения специфической последова- тельности среди фрагментов ДНК, зафиксированных на твердой подложке. Точнее всего биочипы описывает английское название «DNAmicroarrays», что означает «организованное размещение молекул ДНК на специальном носителе-платформе». В качестве платформы используют пластинку из стекла, иногда и другие материалы, например кремний, различные гели. На платформу наносятся биологические макромолекулы (ДНК, белки, ферменты), способные избирательно связывать вещества, содержащиеся в анализируемом растворе. В зависимости от того, какие макромолекулы используются и каковы цели исследования, выделяют различные виды биочипов: ДНК-микрочипы и белковые микрочипы. Опишем методику с применением ДНК-микрочипов. Размещенные на платформе макромолекулы занимают очень небольшой участок - размером с покровное стекло (рис. 6.8, см. также цв. вклейку). Микроскопический размер биочипа позволяет размещать на небольшой площади огромное количество разных молекул ДНК и считывать с этой площади информацию с помощью специального лазерного устройства. В поверхностных матричных биочипах ДНК иммобилизуется на поверхности мембран или пластинок из стекла, пластика, полупроводника или металла. В гелевых биочипах ДНК иммобилизуется в слое полиакриламидного геля толщиной 10-20 мкм, нанесенного на специально обработанную поверхность стекла. Иммобилизуемая ДНК наносится на поверхность или через игольчатые растры механического робота, или с помощью технологии струйного принтера Контроль качества нанесения осуществляется с помощью специализированной оптики и компьютерного анализа изображения. Затем на биочипе гибридизуют молекулы ДНК, меченные с помощью флюоресцентной или радиоактивной метки Интенсивность флюоресценции в ячейках измеряют с помощью сканера, передающего сигнал на прибор с зарядовой связью Данные о гибридизации получают также с помощью масс- спектрометрии, атомной силовой микроскопии и др. В основе принципа работы всех типов биочипов с иммобилизованной ДНК лежит точное соответствие между комплементарными ДНК (по правилу Уотсона-Крика): А-Т, G-С. Если соответствие между нуклеотидами иммобилизованной и гибридизуемой ДНК полностью отвечает условиям комплементарности, то образующиеся дуплексы будут термодинамически наиболее устойчивы и станут давать более сильный сигнал флюоресценции. Выявление и сопоставление наиболее ярко светящихся ячеек проводит прибор - анализатор биочипов.

Билет№23

1. Определение группы сцепления мутаций D. melanogaster: использование доминантных и рецессивных маркеров.

Drosophila melanogaster - один из наиболее удобных и хорошо

изученных модельных объектов для генетического анализа. Дрозофила -

насекомое с полным превращением. При оптимальной температуре (24-

25оС) цикл ее развития проходит за 9-10 дней. Продолжительность стадий

следующая: яйцо - 1 день, личинка - 4,5-5 дней, куколка - 3,5-4,5 дня,

имаго. Вылупившиеся самки в течение 6-12 часов не способны к

спариванию и оплодотворению. Самцы и самки становятся половозрелыми

на вторые сутки после вылупления, максимальная половая активность и

плодовитость проявляется у 4-5-дневных мух. Для скрещивания

используют только неоплодотворенных (виргинных) самок. Молодые

самки и самцы в течение первых 3-4 часов после вылета имеют более

длинное светлое тело, еще не расправившиеся крылья, сложенные на

спинке. В последующие часы виргинные самки не отличаются от

оплодотворенных. Самки начинают откладывать яйца на 2-3 день после

вылупления. Плодовитость мух зависит от плотности популяции и

температуры содержания имаго. Для определения группы сцепления рекомендуется проведение

реципрокных скрещиваний анализируемого мутанта с мухами дикого типа.

Это позволит установить сцеплен ли ген с полом; доминантен или

рецессивен; является признак моногенным или полигенным.

Если анализируемый ген сцеплен с полом и является рецессивным,

то в случае скрещивания мутантной самки с самцом дикого типа в F1наблюдается крисс-кросс наследование; при скрещивании мутантного

самца - в F1 и самцы и самки имеют дикий фенотип.

Если ген доминантен и сцеплен с полом, то при скрещивании

мутантной самки с диким самцом все потомство будет иметь мутантный

фенотип; в потомстве дикой самки и мутантного самца крисс-кросс

наследование.

В случае локализации гена в аутосоме результаты прямого и

обратного скрещивания будут идентичны как в F1, так и в F2, а

расщепление по фенотипу в отношении 3:1 может подтвердить

моногенный характер анализируемого признака.

Единообразие гибридов F1 по мутантному признаку будет

свидетельствовать о доминантном проявлении гена, а наличие дикого

фенотипа - о рецессивности анализируемого гена.

Одновременно необходимо поставить скрещивание анализируемого

мутанта с линией, маркированной доминантными генами в хромосомах 2 и

3, например, с мухами линии Cy/L2, D/Sb. Хромосомы 2 и 3 данной линии

маркированы доминантными генами, кроме того хромосомы, содержащие

гены Cy, D, содержат инверсии, препятствующие прохождению

кроссинговера у самок. Все четыре доминантных гена находятся в

гетерозиготном состоянии, поскольку в гомозиготе они летальны.

Характеристика генов линии Cy/L2, D/Sb. Мутация Сy - крылья

загнуты вверх. Гомозиготы летальны. Локализация - во 2 хромосоме.

Мутация L2 - глаза сильно уменьшены, с вырезкой на переднем крае.

Гомозиготы летальны. Локализация - во 2 хромосоме. Мутация D - крылья

растопырены на 45 градусов от оси тела и слегка приподняты, часто

отсутствуют некоторые дорзовентральные щетинки. Гомозиготы летальны.

Локализация - в 3 хромосоме. Мутация Sb - щетинки заметно короче и

толще, чем у мух дикого типа. Гомозиготы летальны. Локализация - в 3

хромосоме.

Наличие маркированых 2 и 3 хромосом и немаркированной 4хромосомы в данной линии позволяет определить группу сцепления анализируемого мутанта А. Рассмотрим схему скрещивания, предположив,

что анализируемый мутантный ген локализован во 2 хромосоме.

В F1 получим 4 фенотипических класса мух: 1Cy-D : 1Cy-Sb : 1L-D :

1L-Sb. В генотипе каждого из классов мух в гетерозиготе имеется

мутантный ген А. Далее следует произвести анализирующее скрещивание

мух одного из фенотипических классов, например, L-D, с гомозиготными

особями мутантной линии А. Из F1 целесообразно брать самцов, так как у

них полностью исключен кроссинговер между хромосомами.

Если ген А локализован в хромосоме 2, то в потомстве после

анализирующего скрещивания анализируемый признак А не проявляется у

мух с признаком L, но будет обнаружен в сочетании с признаком D.

Если ген А был бы локализован в хромосоме 3, то признак А не

проявился бы ни у одной мухи с признаком D, а был бы обнаружен в

сочетании с признаком L. Если же признак А проявился у 50% мух L-D, у

50% мух L и у 50% мух D, то тогда можно сделать вывод о локализации

гена А в хромосоме 4.

2. Мобильные элементы генома. Классификация и биологическая роль

Мобильными генетическими элементами (МГЭ) называют подвижные фрагменты генома клеток, способные к самостоятельным перемещениям внутри генома. Мобильные генетические элементы были открыты американским генетиком Барбарой Мак-Клинток на кукурузе в 1951 году, а в 1983 году это открытие получило Нобелевскую премию.

В начале 40-х гг. американская исследовательница Б. МакКлинток открыла существование гена, или локуса, который вызывал повышение частоты хромосомных перестроек у кукурузы. Среди потомков от скрещивания, в котором оба родителя несли такие перестройки, появлялись нестабильные мутации с неожиданно высокой частотой. В 1948 г. она опубликовала результаты исследований этого локуса, «вызывающего разрывы хромосом, сделав вывод, что он является совершенно необычным, поскольку может перемещаться из одного участка хромосомы в другой. Б. МакКлинток назвала эти перемещения транспозицией, а сами локусы — контролирующими элементами (КЭ). Эти элементы характеризуются следующими свойствами:

1) Они могут перемещаться из одного сайта в другой;

2) Их встраивание в данный район влияет на активность генов, расположенных рядом;

3) Утрата КЭ в данном локусе превращает прежде мутабильный локус в стабильный;

4) В сайтах, в которых присутствуют КЭ, могут возникать делеции, транслокации, транспозиции, инверсии, а также разрывы хромосом.

В 60-х годах МГЭ были открыты также у микроорганизмов. В конце 70-х годов одновременно в СССР (группой советских генетиков во главе с Г.П. Георгиевым) и США (группой американских генетиков Д. Хогнесс) были открыты МГЭ у дрозофилы. С того момента исследования ускорились. Кроме того, различные МГЭ были найдены также у дрожжей, млекопитающих, включая человека. Иначе говоря, мир МГЭ оказался велик и многолик.

МГЭ подвижны в геноме хозяина, причем содержат внутри себя гены, обеспечивающие транспозицию. Опыт построения генетических карт твердо указывал, что положение генов на карте очень стабильное (с точностью до редких хромосомных перестроек) устойчиво наследуется, а сами карты являются специфичными для видов. Однако, оказалось что это относится лишь к части генома, действительно преобладающей и стабильной. Значительная часть генома представлена различными МГЭ, среди которых многие копии способны к относительно частым перемещениям (со скоростями до 10³-10⁵ событий на копию за поколение, что значительно выше скоростей возникновения мутаций и перестроек). Таким образом, генетический материал генома пришлось разделить на две сопоставимые части:1. Устойчивую – совокупность устойчивых генов и других элементов генома;

2. Подвижную – совокупность копий МГЭ генома, способных к перемещениям со всеми генетическими последствиями (мутациями генов, перестройками).По механизмам транспозиции мобильные элементы перемещаются, используя обратную транскриптазу, т.е. на РНК-матрице мобильного элемента синтезируется ДНК. Обратная транскриптаза (ревертаза) не только ведет синтез нити ДНК на РНК, но и осуществляет синтез второй комплементарной нити ДНК, а РНК-матрица распадается и удаляется. Двунитевая ДНК синтезируется в цитоплазме, а затем перемещается в ядро и может встроиться в геном, образуя провирус. Такие мобильные элементы называют ретротранспозонами. Некоторые элементы перемещаются непосредственно как ДНКовые элементы и называются транспозонами.

3.Понятие о виде и популяции. Популяция как естественно-истори ческая структура. Понятие о частотах генов и генотипов в популяциях. Закон Харди-Вайнберга, возможности его применения.

Биологический вид — это совокупность особей, занимающих определенный ареал, имеющих морфологическое, физиологическое, генетическое и поведенческое сходство, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Основные критерии вида следующие:

1) репродуктивная и генетическая изоляция — особи одного вида свободно скрещиваются друг с другом и не скрещиваются с особями других видов;

2) морфологический — сходство в строении особей одного вида;

3) физиологический — сходство физиологических процессов у особей одного вида;

4) биохимический — специфика белков и ферментов и сходство обменных процессов у особей одного вида;

5) этологический — сходство поведения у особей одного вида;

6) экологический — сходство условий существования у особей одного вида;

7) географический — одинаковое расселение особей вида на определенной территории.

Особи вида расселены на занимаемой ими территории неравномерно. Вследствие этого вид распадается на более мелкие единицы, относительно изолированные друг от друга. Они называются популяциями.

Популяция- это совокупность особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, относительно изолированных от других групп особей этого вида, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Совокупность генов популяции называется генофондом. Генофонды популяций составляют генофонд вида. Особи одной популяции имеют разные генотипы (АА, Аа, аа), т.е. обладают генетическим полиморфизмом в отличие от чистых линий, представляющих совокупность однородных гомозиготных особей (либо АА, либо аа). Отбор не может идти в чистых линиях, он идет только в популяциях.

По численности особей популяции могут быть большие и малые.

Большие человеческие популяции включают более 4 тыс. человек.

Малые человеческие популяции подразделяются на демы и изоляты.

Демы имеют численность от 1,5 до 4 тыс. человек. Внутригрупповые браки, в них составляют 80 - 90%, приток генов из других групп — 1 - 2%.

Изоляты — наименьшие популяции людей численностью до 1,5 тыс. человек. Внутригрупповые браки составляют в них свыше 90%, а приток генов из других групп — менее 1%.

Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера.

Под идеальной популяцией понимают бесконечно большую по численности особей популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и: естественного отбора. Понятно, что в природе такие популяции не существуют, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной.

Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между генотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем рассчитать частоты соответствующих генотипов.

Частоты аллелей можно рассчитать по частотам генотипов, учитывая, что в гомозиготах содержится по два одинаковых аллеля, а в гетерозиготах – по одному аллелю каждого типа. Таким образом, что бы получить частоту аллелей каждого типа, нужно к частоте индивидуумов, гомозиготных по данному аллелю, прибавить половину частоты гетерозигот по этому аллелю. Если частоты генотипов представить как: гомозиготных (АА) – D, (аа) – R, гетерозиготного (Аа) – H, то частоты аллелей считаются как:

p = D + 1/2 H

q = R + 1/2 H

Одна из причин, по которым генетическую изменчивость популяций часто предпочтительнее описывать, используя частоты аллелей, а не генотипов, состоит в том, что различных аллелей обычно бывает гораздо меньше, чем генотипов. При двух аллелях число возможных генотипов равно трем, при трех аллелях – шести, при четырех – десяти. В общем случае, если число различных аллелей одного локуса равно k, то число возможных генотипов равно k(k + 1)/2.

Закон Харди-Вайнберга дает возможность рассчитать частоты генов и генотипов в ситуациях, когда не все генотипы могут быть выделены фенотипически в результате доминантности некоторых аллелей. В качестве приме-Ра опять обратимся к ФКУ. Предположим, что частота встречаемости гена фКУ (т.е. частота встречаемости аллеля-мутанта) в некой популяции составляет Q = 0,006. Из этого следует, что частота встречаемости нормального аллеля равна р = 1 - 0,006 = 0,994. Частоты генотипов людей, не страдающих Умственной отсталостью в результате ФКУ, составляют р2 = 0,9942= 0,988 ^я генотипа аа и 2pq =2-0,994-0,006 = 0,012 для генотипа аа.

Однако, как мы уже определили, большинство аллелей-мутантов встречаются не у гомозигот (q2= 0,000036), а у гетерозигот (2pq = 0,012). Следовательно, даже тотальная стерилизация умственно отсталых приведет лишь незначительному снижению частоты аллеля-мутанта в популяции: в дочернем поколении частота умственной отсталости будет примерно такой же, как в исходном поколении. Для того чтобы существенно снизить частоту встречаемости аллеля-мутанта, диктатору и его потомкам пришлось бы осуществлять подобного рода отбор или стерилизацию на протяжении многих поколений.

Как уже отмечалось, закон Харди-Вайнберга имеет две составляющие, из которых одна говорит о том, что происходит в популяции с частотами аллелей, а другая — с частотами генотипов, содержащих данные гены, при переходе от поколения к поколению. Напомним, что равенство Харди-Вайнберга не учитывает воздействия множества внутренних и внешних факторов, определяющих состояние популяции на каждом шагу ее эволюционного развития. Закон Харди-Вайнберга выполняется, когда в популяции: 1) отсутствует мутационный процесс; 2) отсутствует давление отбора; 3) популяция бесконечно велика; 4) популяция изолирована от других популяций и в ней имеет место панмиксия. Обычно процессы, определяющие состояние популяции, разбиваются на две большие категории — те, которые влияют на генетический профиль популяции путем изменения в ней частот генов (естественный отбор, мутирование, случайный дрейф генов, миграция), и те, которые влияют на генетический профиль популяции путем изменения в ней частот встречаемости определенных генотипов (ассортативный подбор супружеских пар и инбридинг). Что же происходит с частотами аллелей и генотипов при условии активизации процессов, выступающих в роли «природных нарушителей» покоя популяций?

Математические модели популяционной генетики количественно характеризуют динамику распределения частот генов в эволюционирующей популяции. Есть два основных типа моделей: 1) детерминистические модели и 2) стохастические модели.

Детерминистические модели предполагают, что численность популяции бесконечно велика, в этом случае флуктуациями в распределении частот генов можно пренебречь, и динамику популяции можно описать в терминах средних частот генов.

Стохастические модели описывают вероятностные процессы в популяциях конечной численности.

Билет №29

1.Кроссинго́вер (от англ. crossingover — пересечение) или перекрёст — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. Хромосома разделяется на эти участки в определённых точках, одних и тех же для одного вида, что может быть определением вида на генетическом уровне, место расположения этих точек задаётся единственным геном.

2. Св-ва плазмид: 1. Саморегулируемая репликация. Эта функция свойственна всем живым организмам. В составе плазмидных ДНК имеются фиксированная точка ori (точка начала репликации) и соответствующие гены, контролирующие репликацию. Репликация мелких плазмид требует, очевидно, дополнительного участия генов клетки-хозяина.

2. Явление поверхностного исключения. Этот механизм не позволяет проникнуть в клетку, уже содержащую плазмиду, другой родственной ей плазмиде. Поверхностное исключение обеспечивается синтезом под контролем генов плазмиды особых белков наружной мембраны, которые препятствуют установлению контакта этой клетки с клеткой, несущей такую же плазмиду, или подавляют конъюгативный метаболизм ДНК этой плазмиды.

3. Явление несовместимости. Суть его заключается в том, что две близкородственные плазмиды не могут стабильно сосуществовать в одной клетке, одна из них подвергается элиминации (удалению).

4. Контроль числа копий плазмиды на хромосому клетки. Различают малокопийные (1—4 копии) и многокопийные плазмиды (12—38 копий, например у плазмиды R6K). Наличие собственных генов репликации позволяет плазмиде осуществлять последнюю независимо от каких-либо событий хромосомной репликации или клеточного цикла клетки-хозяина.

Информация, необходимая для осуществления репликации плазмиды, обычно заключена в небольшой участок ее ДНК, получивший название основного, или базового, репликона. У малокопийных плазмид он состоит из 2,0-2,5 т. п. н., а у многокопий-ных — из 1 т. п. н. Система, которая регулирует репликацию, контролирует также и число копий, и явление несовместимости. Этот контроль осуществляется путем саморегуляции процессов транскрипции и трансляции генов репликации, опосредуемой продуктами их собственных генов: «антисмысловыми» РНК и особыми белками.

5. Контроль стабильного сохранения плазмид в клетке-хозяине (контроль стабильного поддержания).

6. Контроль равномерного распределения дочерних плазмид в дочерние бактериальные клетки. Последние две функции тесно взаимосвязаны. Природные бактериальные плазмиды стабильно сохраняются в клетке-хозяине. Это указывает на то, что их распределение между дочерними клетками происходит не рандомически, т. е. не по принципу случайности, а существует генетический механизм контроля не только репликации, но и равномерного распределения (сегрегации) вновь синтезированных плазмид при клеточном делении.

Гены, осуществляющие этот контроль, независимы от системы контроля репликации. Более того, эти гены даже взаимозаменяемы у разных плазмид без утраты своих функций. Функции стабильного поддержания и равномерного распределения опосредуются различными механизмами. Взаимосвязь этих функций с жизнью клетки-хозяина настолько важна для плазмид и клеток, что клетки, утратившие плазмиду, погибают. Плазмида «вынуждает» клетку-хозяина даже ценой собственной жизни обеспечивать ее воспроизводство и распространение по вертикали и горизонтали.

У F-плазмиды обнаружены гены типа hok (англ. host killing — убивающие хозяина), продукты которых вызывают быструю гибель клетки, утратившей плазмиду (в содержащих плазмиды клетках действие этих продуктов репрессировано другим геном плазмиды). Следовательно, носительство плазмид для клетки-хозяина становится генетически необходимым, благодаря этому обеспечивается существование плазмид как организмов.

7. Способность к самопереносу (у конъюгативных плазмид).

8. Способность к мобилизации на перенос (у неконъюгативных плазмид).

9. Способность наделять клетку-хозяина дополнительными важными для него биологическими свойствами, способствующими выживанию бактерий, а следовательно, и плазмид в природе.

Сами по себе плазмиды, благодаря их относительно малым размерам и способности к саморепликации, часто используются в качестве векторов для клонирования различных генов и их последующего изучения.

3. Родственное скрещивание — это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат — сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг, в растениеводстве самоопыление растений -- инцухт. Однако часто термином инбридинг обозначают близкородственное скрещивание вообще. Длительный инбридинг сопровождается гомозиготизацией потомства, то есть все большее число генов присутствует в одной из возможных аллельных форм. Чем меньшее количество генов ответственно за развитие признака и чем дальше степень родства, тем медленнее наступает гомозиготность. Однако, следует иметь в виду, что абсолютной гомозиготности не наблюдается никогда, поскольку всегда возникают мутации. Путем применения инбридинга выводят чистые линии -гомозиготные формы одного сорта.

Неродственное скрещивание (аутбридинг) — скрещивание неродственных особей, которые могут принадлежать к одной или разной породе или сорту, и даже к разным видам и родам. Если инбридинг приводит к фиксированию определенных признаков в ряду поколений, то за счет аутбридинга осуществляют объединение различных свойств в одном организме. Одним из важнейших следствий аутбридинга является гетерозиготизация, прикоторой большое число генов генофонда группы организмов присутствует в двух или более аллельных формах.

Для сельского хозяйства ценен один из эффектов аутбридинга —гетерозис. Гетерозис —явление резкого увеличения жизненной силы у гибридов, полученных при скрещивании родителей двух чистых линий. Под жизненной силой при этом подразумевают плодовитость, выживаемость и ряд других свойств. Наиболее сильно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения, после чего в ряду поколений достаточно быстро исчезает. Биологические механизмы гетерозиса еще не достаточно изучены. Выдвинуто несколько гипотез, однако ни одна из них не дает исчерпывающего объяснения этому явлению. Для усиления гетерозиса также используют метод двойной межлинейной гибридизации, при этом скрещивают гибридов, полученных от скрещивания чистых линий.

Отдаленная гибридизация — скрещивание особей, относящихся к разным видам и родам. Её применение позволяет получать особей с уникальным сочетанием признаков, характерных для разных видов. Несмотря на то, что в природе существуют механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, в некоторых случаях все-таки удается получать потомство (например, мул — гибрид от лошади и осла). Часто, однако, существенным недостатком таких гибридов является их стерильность, однако и это иногда может быть преодолено, в результате аллодиплоидизации.

Линейное скрещивание -Cелекционный прием, заключающийся в скрещивании генетически дифференцировавшихся (в результатенаправленного отбора) высокогомозиготных (как правило, в результате самовоспроизводства или тесногоинбридинга) линий ("чистых" линий, пород, сортов) и имеющий целью получение эффекта гетерозиса, а также для оценки степени межлинейной сочетаемости.

Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания.

Билет

Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 2326; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 7 8 9 10 111213 14 15 16 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!