Тыныс алу субстраттары. Тыныс алу коэффициенті.



Углеводтар негізінен тыныс алу процесіне жұмасалатын заттар ретінде пайдаланылады. Моносхаридтердің барлық түрлері және І қатардың полисахаридтері, моносхаридтердің гликолиздтер мен пектинді заттар сияқты туындыларлы субстрат бола алады. Сонымен қатар крахмал, инулин, гемицеллюлоза сияқты ІІ қатардың полисахаридтері де пайдаланылуы мүмкін. Бұл полисахаридтер гидролиз немесе фосфоролиз жолымен алдын ала жай моносахаридтерге дейін ыдырайды. Крахмал фосфоролизі кезінде тыныс алуға даяр субстрат болып табылатын глюкоза- 6 – фосфат түзіледі. Майлар мен белоктар да тыныс алу поцесіне жұмасалатын субстраттар бола алады. Өсімдіктер клеткасында бұл заттарды тотықтыра алатын ферменттік системалар бар. Бұл жағдайда майлар алдымен глицерин мен май қышқылдарына, ал белоктар аминқышқылдарына ыдырайды. Алайда углеводтар , атап айтқанда, моносахаридтер, ең алдымен, глюкоза мен фруктоза неігзі субстрат болып табылады. Тыныс алуға бұл углеводтар болмаған жағдайда ғана басқа заттар пайдаланылады. Тыныс алу процесіне глюкозаны пайдаланған кезде сіңірілетін оттегінің мөлшері мен бөлініп шығатын көмір қышқыл газының мөлшері бірдей болады:

C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O+ 686 ккал/моль

Оттегінің 6 молекуласына көмір қышқыл газының 6 молекуласы бөлінеді. Тотығу дәрежесі глюкозадан айрықша болатын басқа заттар тыныс алу субстарты ретінде пайдаланылған жағдайда бұл арақатынас өзгереді. Тыныс алу кезінде бөлініп шыққан көмір қышқыл газы көлемінің сіңірілген оттегінің көлеміне қатынасы тыныс алу коэффициенті (ТК) деп аталады. Егер тыныс алу субстраты углеводтар болса, онда ТК шамасы 1- ге тең. Углеводтардың құрамындағы сутек пен оттегінің арақатынасы 2: 1 қатынасындай болады. Тыныс алу субстраты ретінде тотықсыздану дәрежесі углеводтардан айрықша болатын басқа өнімдерді пайдаланғанда ТК шамасы өзгереді. Мысалы, тыныс алу процесіне тотығу дәрежесі  углеводтарға қарағанда жоғары болатын органикалық қышқылдарды пайдаланған кезде олардың тотығуы үшін оттек аз жұмасалатындықтан, ТК шамасы артады. Сірке қышқылының CH3 COOH толық тотығуына оттек жұмсалады:

                    2СН3 СООН + О2 → 4 СО2 + Н2О

       ТК бұл жағдайда -ке тең болады. Егер субстарттың тотықсыздану дәрежесі углеводтардың тотықсыздану дәрежесінен жоғары болса ТК шамасы кемиді.

Аэробтық тыныс алу толығымен және аяғына дейін өтетін жағдайда ғана ТК шамасы субстарттың табиғатына байланысты болады. Субстраттың тотығуы белгілі бір себептермен ақырғы өнім түзілгенге дейін жүрместен, белгілі бір аралық өнімдер жиналатын болса, ТК шамасы өзгереді. Ондай жағдайлар оттек жетіспеушілігінің салдарынан аэробтық тыныс алу ішінара анаэробтық тыныс алумен алмастырылатын кезде пайда болады. Етті, шырынды ұлпалардың ТК шамасы көбінесе олардағы оттек жетіспеушілігіне байланысты. Бұл жағдайда субстрат көмір қышқыл газы мен суға дейін толығымен тотықпастан, органикалық қышқылдарға дейін тотығады, осының нәтижесінде ТК шамасыартады. Алайда ТК-нің ортада оттек болуына тәуелділігі неғұрлым күрделі сипатта болады.

       Ортаның алуан түрлі факторларының әсер етуімен түрліше өсімдіктердің тыныс алу процесін салыстырмалы түрде сипаттау үшін тыныс алу қарқындылығы ұғымы енгізілді. Тыныс алу қарқындылығы сіңірілген оттегінің мөлшері бойынша немесе уақыт бірлігі ішінде өсімдіктің салмақ бірлігіне бөлініп шыққан көмірқышқыл газының мөлшері бойынша анықталады.

Тыныс алу қарқындылығы –сіңген оттегінің немесе сіңген көмірқышқыл газының мөлшерімен анықтауға болады.көптеген зеттеулердің нәтижесінде тыныс алу қарқындылығының тұрақты емес екендігі оның өсімдіктің түріне,органына,ұлпаларына және сыртқы жағдайларға байланысты екендігі және соған байланысты өзгеріп отыратындығы дәлелденді.

Өсімдіктің жас ұлпалары мен органдары қарқынды тыныс алады. Мысалы, бидай жапырағының тыныс алуы бұршақ тұқыидастар жапырағына қарағанда 2-5 есе артық.Өсімдіктің көбею органдарындағы тыныс алу басқаларына қарағанда едәуір артық жүреді.

Сыртқы ұлпаларда тыныс алу деңгейі ішкілерге қарағанда жоғары болады.Көлеңкеде өсетін өсімдіктер жарық сүйгіш өсімдіктерге қарағанда бәсеңдеу тыныс алады.Тыныс алуы өте төмен өсімдіктерге суккуленттер жатады.Өсімдіктің солтүстік түрлерінің тыныс алуы оңтүстіктекілерге қарағанда қарқындылау келеді, әсіресе темпуратура төмендегенде.Таулы аймақтарда өсетін өсімдіктердің де тыныс алуы тегістікте өсетіндіктерден қарқындырақ келеді.

Тыныс алудың реттелуі

Ұлпалардағы оттегінің деңгейі тыныс алудың қарқындылығына әсерін тигізумен қатар пайдаланылатын заттың мөлшеріне де әсер етеді.Бұны ең бірінші байқаған А.Пастер болатын. Ол өзінің ашытқылармен жүргізген тәжірибелерінде оттегі жеткілікті жағдайда глюкозаның ыдырау және ашу қарқыны төмендейтіндігін, сонымен қатар, ашытқы клеткаларының өсуі қарқынды жүретіндігін байқады.Демек,бұл жағдайда қанттар синтездік процеске жұмсалады. Оттегінің әсерінен қанттардың ыдырауы төмендеп, тиімділеу пайдаланылуы "Пастер әдісі" деп аталады.

Бұның себебі, оттегінің қатысуымен тотыға фосфорланудың күшейіп, гликолизге қатысатын АДФ молекулаларының азаюына байланысты. Сондықтан, АТФ фосфофруктокиназаға кедергі болғандықтан гликолиз қарқындылығы нашарлайды.АТФ-тың молдылығы гликолиз нәтижесінде пайда болған пирожүзім қышқылынан глбкозаның қайта синтезделуіне де ықпал тигізуі мүмкін.Оттексіз жағдайда Кребс және пентозофосфаттық циклдер тоқтап,клеткалардағы синтездік процестерге қажетті аралық қосындылар жетіспей қалады. Оттгі жеткілікті болғанда бұл процестердің бәрі де іске қосылады.

Митохондриялардың оттегінің пайдалану жылдамдығының АДФ концентрациясына тәуелділігі тыныс алулық бақылау деп аталады. Электрондардың тасымалдануы АТФ синтезімен толық байланысты болған жағдайда,митохондриялардағы тыныс алу процесінің қарқындылығы АДФ мөлшеріне,дәлірек айтқанда АТФ:АДФ-Р ара қатынасына тәуелді болады.Әдетте анорганикалық фосфордың мөлшері ұдайя жеткілікті болады да,ол тежеушілік әсер етпейді.Тыныштық күйдегі клеткаларда АДФ-тың барлығы дерлік фосфорланған күйде болады.Клеткалардық тіршілік әрекеттері кушейген кезде АДФ энергиясы қажет процестерге жұмсалып, демек АДФ көбейіп,электрондардың тасымалдануы және тотыға фосфорлану күшейеді.

Глюкозаның гликолиз процесіне ілігуі гексокиназа ферментімен кері байланыстылық тәріздес реттеледі:реакция өнімінің (глюкозо-6-фосфат) молдығы фермент қызметін тежейді.

Екіншіден, гликолиз фосфруктокиназа ферментімен реттеледі..АТФ-тың молдығы бұл ферменттің ырықтылығын басытқылайды да,анорганикалық фосфор мен АДФ-ты арттырады.АТФ-тың кері әсері фруктозо-6-фосфат концетрациясының көбеюінен жоққа шығады.

АТФ концентрациясының жоғарылауы пируваткиназа ырықтығын төмендетеді.Бұл фермент ацетил КоА –ның әсерінен тежеледі.

Ацетил КоА-ның одан әрі пайдаланылуы клетканың энергетикалық күйіне байланысты.Клетканың энергеикалық қажеті төмендесе,тыныс алулық бақылау арқылы ьыныс алу тізбегі,демек Кребс циклінің реакциялары тежеліп, ацетил КоА-ның синтездік процестерге көбірек жұмсалуына әкеп соғады. Трикарбон қышқылындағы цикл төрт дегидрогеназаның (изоцитратдегидрогеназа, альфаглутартдегидрогеназа, сукцинатдеги-дрогеназа, металдегидрогеназа) барлығы НАДН/НАД қатынасына тәуелді.Изоцитратдегидрогеназа ырықтығы НАД-тың әсерінен тнжнліп,цитрат әсерінен артады.

    Пентозофосфаттық цикл НАДФ-тың концентрациясына байланысты реттеледі.Оның реттелуіне клеткадағы НАДФН-ды пайдаланатын,синтездік,процестердің(аминқышқылдардың,белок – тар синтезі)деңгейі де әсер етеді.

Пентозофосфаттық тотығу мен гликолиздің ара қатынасының реттелуіне біраз қосалқылар: минералдық фосфор,6-фосфоглбкон қышқылы,эритрозо-4- фосфат қатысады.Фосфо тапшылығы гликолизді бәсеңдетіп,пентозофосфаттық тотығуды күшейтеді.Гликооксалаттық циклдің қарқындылығы оксалоацетат конценрациясы көбейгенде бәсеңдейді.

Қорытып айтқанда,тыныс алуға байланысты заттардың тотығу жолдарының әрқайсысына тән реттеушілері болады.Сонымен қатар, ол процестердің арасында өзара өте күрделі, жағымды-жағымсыз байланыстың, тәуелділіктің болатындығы байқалады.

     

 

Тыныс алу процесіне әртүрлі жағдайлардың әсері

           Өсімдіктердің тыныс алуы үнемі өзгеріп отыратын процесс, ол көптеген ішкі және сыртқы жағдайларға байланысты. Тыныс алу субстраттары, физиологиялық процестердің жалпы активтігі, өсімдіктердің жасы, ұлпалардың түрлері және олардың орналасуы, өсімдіктердің географиялық шығу тегі осындай жағдайлар болып табылады. Сыртқы жағдайлардың ішінен оттегінің болуы, температура, жарық түсу жағдайлары, ортаның ылғалдылығы тыныс алуға елеулі әсер етеді.

       Ішіне жас және тіршілік етуге қабілетті протоплазма толған камбий жасушаларының тыныс алу қарқыны аса жоғары болады. Өсімдік жедел өсе бастаған кезде де тыныс алу қарқыны жоғары болады.

       Тыныс алу процесінің деңгейі көп жағдайда ұлпалардың мүшелерде орналасу ретіне де байланысты. Мүшелердің сыртқы бетіне жақын орналасқан және оттегімен жеткілікті қамтамасыз етілген ұлпалардың тыныс алу қарқыны едіуір жоғары болады. Картоптың тыныс алу қарқынын 1 г құрғақ салмағына бөліп, тәулік ішінде өлшесек, ол жұмсақ түйнегінде 3,8 мг, қабығында 11,3 мг, көзшелерінде 13,8 мг СО2-ге тең болады. Лимон жемісінің тыныс алу қарқынды да осындай айырмашылықтар бар. Оның тұтас жемісінің тыныс алу қарқыны 12,4 мг СО2, жұмсақ етінде – 10,6, ал қабығында – 69,3 мг СО2-ге тең болады. Ұлпалар қаншама тереңдікте орналасса, оттегін соншама аз қабылдайды және тыныс алу қарқыны соншама төмен болады.

       Онтогенез барысында өсімдіктің дамуына байланысты оның тыныс алу қарқыны да өзгеріп отырады. Тыныс алу қарқыны өсімдіктің өсе бастауынан оның толық қалыптасуына дейін үздіксіз арта береді. Өсімдіктің гүлдеу кезеңінде ол максимум шамаға жетеді де, біртіндеп кемиді.

       Өсімдіктің қамтамасыз ету шегінде оның температуарсының артуы тыныс алу процесін күшейте түседі. Мұнда тыныс алуға қажетті минимум, оптимум және максимум температураны ажыратуға болады. Өсімдіктің түріне , оның генетикалық табиғатына және экологиялық бейімдеушілігіне қарай аса маңызды бұл нүктелердің жағдайы түрліше болып келеді.

       Тыныс алу процесінің барысына басқа да көптеген факторлар бір мезгілде әсер етеді, сондықтан тыныс алу қандай да болмасын бір фактордың өзгерісіне тәуелді болмайды. Тыныс алу процесі үшін маңызды болып табылатын көптеген факторлардың тиімді ұштасып келуі де осындай себептерге байланысты тұрақсыз болады. Өсімдіктерге аэробтық, сондай-ақ анаэробтық тыныс алу процесі тән.

     Алайда, өсімдік ұзақ уақыт анаэробтық жағдайда бола алмайды. Ұлпаларда анаэробтық тыныс алу өнімдері – этил спирті мен СО2 жиналады да, біртіндеп өсімдікті уландырады. Анаэробиоз едәуір ұзаққа созылғанда цитоплазманың құрылымы бұзылады да одан соң толық ыдырайды. Дегенмен, оттегінсіз ортаға едәуір бейімделген өсімдіктер де бар. Оларға батпақты жерлерде немесе оқтын-оқтын су басып кететін жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Тал тұқымдастардың кейбір түрлері, жолжелкен, күріш өскіндері оттегі жетіспеушілігіне айтарлықтай төзімді келеді.

       Өсімдіктердің тыныс алу процесіне жарық айтарлықтай әсер етеді. Қараңғыдан жарыққа көшіргенде көптеген өсімдіктердің тыныс алуы күшейе түседі, ал өсімдіктердің енді бір тобында жарық бұл процесті баяулатады. Мұндай жағдайға әсіресе көлеңкеде өсетін жапырақтар сезімтал келеді, жарық әсер еткенде олар тыныс алу процесін тез арада күшейтеді. Басқа мүшелермен салыстырғанда жапырақ жарықты өте сезгіш болады.

       Ткандердің сумен қамтамасыз етілуі деңгейі белгілі дәрежеде тыныс алу процесіне әсер етеді. Өсімдіктердің су мөлшерінің азаюы мен олардың солуы көптеген өсімдіктерде тыныс алуды күшейтеді. Тұқым ылғалдылығының ерекше зор маңызы бар. Астық тұқымдастар тұқымының ылғалдылығы 12% болғанда олардың болар-болмас тыныс алатыны байқалды, мұнда өсу процесі тежелген, тұқым тыныштық күйде болады. Көп жыл бойы сақталатын тұқымдардың тыныс алу процесі өте байу өтеді. Тұқым ылғалдылығы өскен сайын, оның тыныс алу қарқыны да күшейе береді.

ІІІ қортынды

       Астық және бұршақ тұқымдастардың, майлы өсімдіктер мен басқа дақылдардың тұқымдарын элеваторда сақтауда, картоп түйнегін, қызылшаны, капустаны, алма мен жүзімді көкөніс қоймаларында сақтауда олардың тыныс алу процесін реттеу зор роль атқарады. Бұл жағдайда өсімдіктердің сақталатын органдарында аэробтық тыныс алу процесі жалғаса береді. Бұл процесс өсімдіктің салмағы кемуі және атмосфера құрамының өзгеруімен, ылғал және жылу бөліп шығарумен ұштаса отырып жүреді. Тыныс алу процесіне органикалық зат жұмсалатындықтан, өсімдіктер өнімін ұзақ уақыт сақтау нәтижесінде олардың құрғақ салмағы айтарлықтай кемуі мүмкін. Түрліше өсімдіктер өнімнің тыныс алу қарқындылығы әртүрлі болады. Құрғақ тұқымдар барынша баяу тыныс алады, ал шырынды жемістер мен көкөніс қарқынды тыныс алады.

       Ылғалдылық тыныс алу процесіне күшті әсер етеді. Астық және бұршақ тұқымдастардың ылғалдылығы 12%болатын тұқымдары аз тыныс алады да жақсы сақталады.

 

ҚОСЫМША МАТЕРИАЛДАР

1. Тыныс алу заттарының (субстрат) негізгі тотығу жолдары.тыныс алудың анаэробты сатысы

2. Гликолиз өнімдерінің анаэробты өзгеру жолдары.

Ашу процестер

3. Ди және трикарбон қышқылдар циклі

(Лимон қышқылы немесе Кребс циклі)

4. Ди және трикарбонды қышқылдар циклінің энергетикалық маңызы

5. Тотығудың пентозофосфаттық жолы

6. Глюкозаның тотығу жолдарының өзара байланыстылығы

 

 

ТЫНЫС АЛУ ЗАТТАРЫНЫҢ (CУБСТРАТ) НЕГІЗГІ

ТОТЫҒУ ЖОЛДАРЫ

Гликолиз тыныс алудың анаэробты сатысы \Өзінің химиялық тегі жағынан өсімдік клеткасындағы гексоза молекуласының гликолиз процесеіне ұқсас екендігі анықталды. Осыған байланысты өсімдік организіміндегі анаэробты—тыныс алыудың бастапқы дайындық сатысы да ''гликолиз'' деп аталады. Гексозаның анаэробты ыдырау процестерінің химиялық тегін және осы реакцияларды катализдейтін ферментер жүйелерін зерттеп талқылауға көптеген биохимиктер мен физиолактар қатысты. Дегенмен гликолиз прецесін толығымен неміс биохимиктері Г.Эмден, О.Ф. Мейгероф және Ресей биохимигі Я.О.Парнос талдады.

Осылардын құметіне гликолиз прецесін, көбінесе Элден-Мойроф -Парнас желісі деп аталады.

Гликолиз процесінде бос оттегі тікелей қатыспағанмен ол аэробтық жағдайда

Жүзеге аса береді. Гликолиз реакцияларының барылығы да клетканың гликоплазмасында жүреді. Жалпы гликолиз реакцияларын үш сатыға бөліуге болады.

I. Дайындық кезең- алдымен гексоза фосфорланып, одан соң ол екі фосфотриозға ыдырайды.

1.

H2COH                                                     Н2СОРО3Н2

                                            О                  фосфоглю-                              О

                     Н   Н             Н            кокиназа     Н Н             Н

                                ОН Н   +АТФ                             ОН Н    + АДФ

                     НО                     ОН                          НО                ОН

                               Н    ОН                                          Н    ОН

                             глюкоза                                                                     Глюкоза-6-фосфат

 

 

Бірінші глюкоза АТФ есебінен фосфорланып глюкоза-6-фосфотқа айналады да, АДФ пайда болады. Реакция фосфогексокиназа ферментімен катализденеді.

Екінші реакцияда глюкозо-6-фосфоттың ерекше фермент-фосфогексоизомеразаның әсерінен изомерленуінен фруктозо-6-фосфат пайда болады.

2.    Н2СОРО3Н2                                             Н2СОРО3Н2   

                     О                                                            О

 Н   Н                                  Изомераза                                                    СН2ОН

     ОН  Н                                                          Н  НО

НО                      ОН                                     Н                  ОН

     Н    ОН                                                           ОН Н

глюкоза-6-фосфат                                        фруктозо-6-фосфат

 

Фруктоза-6-фосфат фосфофруктокиназа ферменттің әсерінен АТФ молекуласынан тағы да фосфор қышқылының бір қалдығын қосып алып, фруктозо-1,6-дифосфатқа айналады.

 

3. Н3О3РОСН2   О СН2ОН                Н2О3РОСН2  О  СН2ОРО3Н2

 


                    Н ОН    + АТФ   mg2+Н     Н ОН ОН

             Н              ОН      Фосфофоуктозокиназа

                   ОН Н                                                          ОН  Н

        фруктозо-6-фосфат                                       фруктозо-1,6-дифосфат

 

Фруктозо-1,6-дифосфат тұрақсыз қосынды. Оның молекуласының ұшында екі фосфаттық топ орналасқан. Олардың екеуі де теріс (-) зариядты болғандықтан бірін-бірі ”итеріп” тұрады да, мұндай молекула тиісті ферменттің әсерінен оңай ыдырағыш келеді. Сонымен төртінші реакцияда фруктозо-1,6-дифосфат альдолаза ферментінің әсерінен екі триозаға ыдырайды.

4. Н2О3РОСН2 О Н2СОРО3Н2                              Н2СОРО3Н2        НС=О

                                                           Альдолаза    С=О       + НСОН

          Н Н ОН     ОН                               Н2СОН           Н2СОРО3Н2                                                                                     фосфодиокоси-             3-фосфоглицерин

                                                                           Ацетонфосфат                               альдегиде

                ОН Н    

           фруктозо-1,6-дифосфат

 

 

Нәтижесінде фосфодиоксиацетон және фосфоглицерин альдегиді пайда болады. Бұнда гюкоза және фруктоза молекуласындағы бұрынғы 6-орындағы көміртек атомы фосфоглицерин молекуласында 3-болып қаладыда, фруктоза-1,6-дифосфаттағы 1-болып қалады. Гликолиздің бұдан бұрынғы реакцияларына тек фосфоглицерин альдегиді ғана қатысады. Бірақ клеткадағы ерекше фермет фосфотриозоизомераза ферментінің әсерінен фосфодиоксиацетон фосфоглицерин альдегидіне айналады. Гексоза молекуласының екі триозаға ыдырауына байланысты гликолизді кейде тотығуының дихотомиялық жолыдеп аталады.

5.    CН2О(Р)                            СН2О(Р)

      НСОН        Изомераза     СО

         СНО                                  СН2ОН    

           ФГА                                ФДА           

 

Демек гликолиздың дайындық кезеңінде глюказа молекуласы екі рет фосфорлану натижесінде ырықтанған күйге ауысып, оның ыдырауынан триозаның екі молекуласы пайда болады.

 

II. Субстраттық фосфорлану кезеңі.

Бұл кезеңде 3 – фосфоглицерин альдегиді өзіндік дегидрогеназа ферментімен әрекеттесіп \ НАД – тәуелді SH – фермент\ күрделі қосынды пайда болады. Ацилмеркаптанды жиынтықта НАД тотықсызданған түрге ауысады. Энергиясы мол С – S байланыс тұрақсыз , өздігінен фосфорқышқылының қатысуымен ацилфосфатқа айналады да SH – фермент бөлініп шығады.

 

6.             HS         НАД    

СН2О(Р) + дегидрогенеза                    СН2О(Р)

НСОН                                                       НСОН

СНО                                                          С=О

               фосфоглицерин                               S          НАДН

               альдегиде                                          дегидрогенеза                        

                                                                   ацилмеркаптанды жиынтық

 

 

7. СН2О(Р)

   НСОН                                    СН2О(Р)  

      С=О  + Н3РО4                НСОН           + SН    НАДН

      S           НАДН               С=О         дегидрогенеза 

       дегидрогенеза                       S    ОН

ацилмеркаптанды жиынтық                        О ~ Р=О   тотықсызданған

                                                                   ОН    1,3-дифосфоглицерин

                                                                                                                              қышқылы

 

Одан соң глицерин қышқылындағы макроэргтік байланыстағы фосфор қышқылының қалдығы фосфоглицераткиназа Ферментінің әсерімен АДФ – қа ауысып АТФ түзіледі де, 1,3 – дифосфоглицерин қышқылы 3 – фосфоглицерин қышқылына айналады.

 

 

8. СН2О(Р)

   НСОН                                                     ОН

      C=О    + АТФ                            СН2ОР=О    + АТФ

      S ОН                                     НСОН ОН

      О~Р=О                                      СООН

           ОН                                                 

1,3-дифосфоглицерин                                                                        3 – фосфоглицерин

     қышқылы                                                                                      қышқылы

 

 

 

    

 

III. Екінші рет субстраттық фосфорлану.

Бұл соңғы кезеңде 3 – фосфоглицерин қышқылынан фосфоглицеромутаза ферментінің әсерінен 2 – фосфоглицерин қышқылы \ФГҚ/ түзіледі.

 

9.       СН2О(Р)                                 СН2ОН  

         НСОН                                   НСО(Р)          

            СООН                                    СООН

 

           3 – ФГҚ                                         2 – ФГҚ

 

10.       СН2ОН                                          СН2

         НСО(Р)           Н2О               С – О ∙∙∙ Р

            СООН                                           СООН

                2 - ФГҚ                                          Фосфоенолпирожүзім

                                                                               Қышқылы

 

Бұдан соң енолаза ферменті 2 – фосфоглицерин қышқылынан судың бөлінуін катализдеп, нәтижесінде фосфоенолпируват молекуласы қалыптасады. Осы молекулада энергияның ауысуына байланысты макроэргты фосфаттық байланыс пайда болады. Содан кейін фосфат пируваткиназанның қатысуымен АДФ – қа ауысып АТФ молекуласы түзіледі де, енолпируват болса өздігінен гликолиздің соңғы өнімі – пирожүзі қышқылына айналады.

 

11.           СН2                                                                          СН2

    С – О – Р + АДФ   ПИРУВАТ      С – ОН + АДФ                         

                СООН               КИНАЗА               СООН

Фосфоенолпирожүзім                              енолпирожүзім

      Қышқылы                                                қышқылы

 

12.                 СН2                                                        СН3

               С – ОН                                      СО

                      СООН                                СООН

          Енолпирожүзі                                  пирожүзім

              қышқылы                                      қышқылы

 

Пирожүзім қышқылы глюкозаның анаэробты ыдырауының соңғы өнімі болып табылады. Ол тыныс алу, гликолиз және ашу процестерініңбарлық түолері үшін ортақ болып есептеледі. Ортада оттегінің болу болмауына байланысты пирожүзім қышқылы әртүолі бағытта өзгеруі мұмкін.

 

 

Гликолиз өнімдерінің анаэробты өзгеру жолдары.

Ашу процестері

 

 

Спирттік ашу. Көмірсулардың анаэробты өзгеруінің бір жолына спирттік ашу процесі жатады. Көмірсуларды ашытатын организмдерде анаэробты жағдайда пирожүзім қышқылын \ПЖҚ\ карбоксилсіздендіретін декарбоксилаза ферменті бар. Осы ферменттің әсерінен пирожүзім қышқылынан СО2 бөлініп сірке альдегиді пайда болады. Ол тотықсызданған НАД – тан сутегін қабылдап , спиртке айналады.

 

1. СН3СОСООН декарбоксилаза СН3СНО+СО2

           ПЖҚ                                Сірке альдегиді

 

2. СН3СНО + НАДФН + Н+           СН3СН2ОН + НАД+

                                                                  Этил спирті

Бұл реакцияны ерекше алькогольдегидрогеназа ферменті катализдейді. Спирттік ашу процесінің жалпы көрінісін төмендегіше бейнелеуге болады.

 

           С6Н12О6  + 2Н3РО4 + 2АДФ                   2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ

 

Сүтқышқылдық ашу.Сүтқышқылды бактериялармен жүзеге асатын бұл процесте пирожүзім қышқылы карбоксилсізденбей, ерекше лактатдегидрогеназа ферментінің қатысуымен , тікелей тотықсызданады. Реакцияға қажетті сутегі НАД∙Н2 – ден алынады.

 

Лактатдегидрогеназа

СН3СОСООН + НАД∙Н2                               СН3СНОНСООН + НАД+

пирожүзім қышқылы                                              сүт қышқылы

майқышқылдық ашу.Пирожүзім қышқылы тотығып карбоксилсізденген жағдайда сірке қышқылы пайда болады.

 

СН3СОСООН + О2                               СН3СООН + СО2

пирожүзім қышқылы                                           сірке қышқылы

Сірке қышқылы конденсацияланып , ацетосірке қышқылына айналып , оның тотықсыздануы нәтижесінде май қышқылы пайда болады. \СН3СН2СН2СООН\.

Спирттік , сүтқышқылдық, майқышқылдық ашу реакциялары прожүзім қышқылының анаэробты жағдайдағы өзгеруінің химиялық мүмкіндік жолдары болып табылады.

Анаэробты микроорганизмдерден басқа, кейбір органикалық қосындыларды ауадағы оттегінің есесінен тотықтыра алатын микроорганизмдер де кездеседі. Бүларға этил спиртін сірке қышқылына дейін тотықтыратын сірке қышқылды бактеияларды жатқызуға болады.

 

СН3СН2ОН + О2                             СН3СООН + Н2О

 

Гликолиздің энергетикплық щығымы.

Глюкозаның бір молекуласы  тотыққанда пирожүзім қышқылының екі молекуласы пайда болады. Бұдан екі рет субстраттық фосфорлану натижесінде төрт молекула АТФ пайда болады. Одан басқа гликолиздің екінші сатысында триозалардың әр молекуласына бір бір молекула НАД тотықсызданады. Митохондриядағы элоктрон тасымалдану тізбегінде оттегінің қатысуымен НАДН – тың бір молекуласы тотыққанда үш АТФ молекуласы түзіледі. Сонымен барлығын есептегенде \2∙3\+2=8 молекула АТФ пайда болады. АТФ – тың бір молекуласы гидролизденгенде бөлінетін энергия 42кДж\моль шамасында болады да, 8 молекуладан 335кДж немесе 80ккал энергия бөлінеді.

 

 

Гликолиздің клеткадағы маңызы.

Анаэробты жағдайда гликолиздің төмендегідей маңыздары бар.

1. Тыныс алуға жұмсалатын заттар мен Кребс циклін байланыстыру

2. Клетканың қажетіне жұмсалатын АТФ – тың 8 молекуласының пайда болуы

3. Клеткадағы синтездік процестерге қажетті аралық заттардың пайда болуы

4. Хлоропластағы гликолиз реакциялары АТФ – тың тікелей синтезделуін қамтамасыз етеді.

 

 

Ди және трикарбон қышқылдар циклі

(Лимон қышқылы немесе Кребс циклі)

Ағылшын биохимигі Г:Кребстің ұйғаруынша ди және тоикарбонды қышқылдар , немесе көмірсулар майлар және белоктардың тотығуы аяқталатын Кребс циклі деп атайды. Прожүзім қышқылы біртіндеп тотығу процесінде алуан түрлі аралық төрт немесе, алты көміртегті органикалық қышқылдар пайда болады. Пирожүзім қышқылының тотығу жолдарын екі сатыға бөледі.

· Оның карбоксилсізденіп тотығу нәтижесінде ацетил КоА – ның пайда болуы

· Ацетил КоА қалдығының трикарбонды қышқылдар циклінде тотығуы

Пирожүзім қышқылының карбоксизденуі пируватде-гидрогеназалық кешенмен катализденеді.

 

Кребс циклінің бір айналымында пирожүзім қышқылының тотығуынан СО2 – нің үш молекулпсы бөлініп үш молекула су еніп қатысады және сутегінің бес жұп атомы бөлініп тұрады.

 

 

Ди және трикарбонды қышқылдар циклінің энергетикалық маңызы

Органикалық жалпы зат алмасу процесінде Кребс циклінің маңызы өте үлкен. Ол көмірсулармен қатар белоктардың , май тектес және көптеген басқа қосындылардың тотығуының ең соңғы сатысы болып есептеледі.

Глиоксилаттық цикл Кребс циклінің өзгерген түрі болып табылады. Глиокцилаттық цикл клеткапың глиоксисомаларында жүзеге асатындығы белгілі болды. Онда ең алдымен қымызжық сірке қышқылынан және ацетил КоА – дан лимон қышқылы синтезделіп, одан цис-аконит және изолимон қышқылы пайда болады.

Тотығудың пентозофосфаттық жолы

Гексозалардың тотығуының негізгі жолы гликолизден басқа кейбір өсімдіктерде пентозофосфаттық тотығу деп аталатын жолы да болатындығы анықталады. Кейде оны гексозомонофосфаттық шунт (бұтақтану немесе жанама) дуп те атайды. Бұнда гликозаның тотығуы оның молекуласынан бірінші көміртегк атомы СО2 күйінде бөлінетіндіктен Апотомиялық жол деп те аталады.

Пентозофосфаттық тотығу реакциялары екі сатыға бөлінеді.

1. Глюкозаның тотығуы

2. Қанттардың өзгеріп , бастапқы субстраттың қайтадан қалыптасуы.

 

Пентозфосфаттық тотығу жолы мынадай׃

 

Глюкозаның тотығу жолдарының өзара байланыстылығы

Тыныс алу циклдері – гликолиз , Кребс және пентозфосфаттық циклдер және көмммірсулардың тікелей тотығуы өзара байланысқан процестер жүйесі болып есептеледі.

 

глюкоза

 

Глюкон қышқылы

және қанттардың                           глюкоза-6-фосфат          гликоиз

тікелей тотығуынан          ГҚ                                                     триоза

түзілген қышқылдар                     пентозфосфаттық жол     Кребс циклі

 

 

6СО2+6Н2О+ ˜Р

 

Гликолиз бен пентозфосфаттық тотығу бір бірінен оқшауланбай протоплазманың ерігіш бөлігінде протопластидтер мен хлоропропластарда іске асатын процестер.

Пентозфосфаттық циклдің энергетикалық тиімділігі.

Тыныс алудағы элоктрон тасымалдаушы тізбек үшін сутегінің қайнар көзі немесе негізгі доноры НАДН болып есептеледі. Оның өсімдік клеткаларындағы мөдшері НАДФН –қа қарағанда көбірек.

Бұл циклдің маңыздырақ үш функциясы бар.

1. Оның нәтижелерінде пайда болған НАДФН биосинтездік процемтерде тотықсыздандырғыш ретінде пайдаланылады. Бұл әсіресе фотоцинтездік қабілеттілігі жоқ ұлпалар үшін өте қажет.

2. Бұл процесте пайда болған рибозо -5 фосфат клеткадағы нуклеотидтер мен нуклеин қышқылдарының синтезделуіне қажет.

3. Циклде пайда болған эритроза-4 Фосфат ароматық сақиналардың бастамасы болып есептелетін шиким қышқылының синтезделуіне қажет.

 


Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 5103; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!