Анаэробты тыныс алу химизмі. Гликолиз

Стр 1 из 2Следующая ⇒

БИОЛОГИЯ (Өсімдіктер физиологиясы) Дәріс 12 Тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы. Тыныс алу – зат алмасу процестерін байланыстырушы орталық. Тыныс алу процестерінің реттелуі және оның коэффиценті. Дәрістің мақсаты: Өсімдіктердің тыныс алуы туралы түсінік және оның зат алмасу мен энергия көзі ретіндегі ролін, тыныс алу және ашу процестерінің байланыстылығын, тыныс алу түрлері мен ауылшаруашылық өсімдіктерге маңызын түсіндіріп оқыту. Түйінді сөздер: Анаэробты және аэробты тыныс алулар, гликолиз, кребс цикл, тотықтыра фосфорлау тыныс алу коэффициенті. Дәріс жоспары: І Кіріспе. Тыныс алу – зат алмасу және энергия көзі. ІІ Негізгі бөлім 1. Тыныс алудың негізгі түрлері (анаэробты және аэробты) 2. Анаэробты тыныс алу химизмі. Гликолиз. 3. Аэробты тыныс алу химизмі. Кребс циклі Қолданылатын әдебиеттер тізімі: 1. Н.Кенесарина «Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері», Мектеп, 1988, 2005 жж 2. Ж.Қалекенұлы «Өсімдіктер физиологиясы» Алматы, 2004 ж. 3. Ж.Ж Жатқанбаев «Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері», Алматы, 2004 ж. 4. Н.Кенесарина, М.Құлдыбаев, М.Әмірханова, Ә.Әбдіқалықова «Өсімдіктер физиологиясынын шағын практикумы», Алматы, 1993 ж. 5. В.В. Полевой «Физиология растений», Москва «Высшая школа», 1989 г. 6. Н.Н. Третьяков «Физиология растения с основами биохимии», 2004 г., Москва, «Колос». Қосымша әдебиеттер тізімі: 1. С. Сағатов «Өсімдіктер физиологиясы», Алматы, 1993 ж. 2. П.А. Генкель «Өсімдіктер физиологиясы.» 3. С.И. Лебедев «Физиология растений», «Колос», 1988 г. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ТЫНЫС АЛУЫ Тыныс алу – зат алмасу және энергия көзі Тыныс алу барлық тірі организмдердің тіршілігіне тән белгі. Тіпті сонау 1615 жылдың өзінде Крук адам денесін сипаттай келе: “тыныс алу процесінсіз тірішілік болмайды”, - деп жазды. Бұл пікір төменгі сатыдағы жануарлар мен өсімдіктер әлеміне бұдан әлде қайда кейінірек қолданыла бастады. Ол кезде көптеген ғалымдар өсімдіктерде арнаулы тыныс алу органдары болмағандықтан, олардың тыныс алу процесін мүлде теріске шығарды. Алайда, 1679 жылы Мальпиги өсімдіктер тұқымының өнуі үшін ауаның қажеттігін анықтайды. Тыныс алу тұралы ұғымдар өсімдіктер физиологиясы ғылымының жеке ілімнің дамуы ХVII ғасырдың соңғы ширегінен басталды. Бұл кезде Д.ж Пристли, А.Л.Лавуазье 1773-1783ж.ж тыныс алуда және жануда оттегі сіңіп, көмірқышқыл газы бөлінеді деген тұжырым жасады. Ол өзінің тәжірибелеріне сүйеніп жану процесіне оттегі қажет, ал тыныс алу - тірі организмде қоректік заттардың баяу жануы ұйғарды. Я.Ингенхауз 1778-1780ж.ж жасыл өсімдік жарық жағдайына байланысты СО2 сіңіріп, О2 бөлумен қатар О2 сіңіріп,СО2 бөліп шығаратындығын дәлелдейді. Шамамен ,20-25жылдан соң Н.Т. Соссюр өз тәжірибелерінің нәтижесінде жасыл өсімдіктерде газ алмасудың өзара қарама –қайшы екі түрі бар екендігін дәлелдейді. Ол өсімдіктің жасыл бөліктерінен СО2, бөлінуі және оттегінін сіңуі тек қараңғылықта ғана, ал түссіз бөліктерінде – түнде де, күндіз де байқалатындығын көрсетеді. Өте дәл әдістермен жүргізілген осы зерттеулер нәтижесінде қалыптасқан қорытындылар көп уақытқа дейін ғалымдар арасында қабылданбады. ХІХ ғаысрдың басында Соссюр өсімдіктерде газ алмасудың қарама-қарсы орналасқан 2 типі болатындығы ашып көрсетті: 1. Фотосинтез процесі барысында СО2 сіңіріліп, О2 бөлініп шығады; 2. Тыныс алу процесі барысында О2 сіңіріліп, СО2 бөлініп шығады. Өсімдіктердің тыныс алатындығы осылайша дәлелденді. Одан соң Дютроше тыныс алу процесін оттегінің жасуша аралықтарына өтуі және сіңірілуі ретінде сипатттады. Дютроше қағидаларын тыныс алу процесі міндетті түрде арнаулы тыныс алу органидарының болуына байланысты еместігі, алайда бұл процесс әрбір тірі жасушада өтетіндігі, мұның өзінде жасуша ішіндегі заттар өттегімен әрекеттесіп, осының нәтижесінде СО2 бөлініп шығатындығы белгілі болды. Дютрошенің анықтауы бойынша тыныс алу процесі газдар алмасуы ретінде түсіндірілді. Тыныс алу субстарттарының оттегімен қосыла келе тотығатындығы жөніндегі түсінік одан кейінгі кезде қалыптасады. Ол түсінік бойынша тыныс алу кезінде органикалық заттар диссимиляция процесіне ұщырайды, сөйтіп олар жай заттарға ыдырайды.Органикалық заттар энергия бөліп шығара отырып ыдырайды, бұл энергия организмнің бүкіл тіршілік процестеріне және оның барлық структурасын активті күйде ұстауға пайдаланады. Жалпы алғанда тыныс алу процесін былайша жазуға болады: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 674 ккал/моль Бұл теңдеудің тыныс алу процесі фотосинтезге қарама-қарсы процесс екендігін көреміз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат синтезделіп, онда энергия қоры жиналатын болса, тыныс алу процесінде, керісінше, органикалық зат ыдырап, ондағы энергия босап шығады. Ғылымда ұзақ уақыт бойы тыныс алудың мәні осы энергияны қабылдауды деп саналып келді. Алайда, кейінірек тыныс алу процесінде көптеген мөлшерде жанама, аралық және ақырғы өнімдер жалпы зат алмасудағы әртүрлі синтез процесіне пайдаланылады. Аталған аралық өнімдер углеводтар мен белоктар, углеводтар мен липидтер арасындағы байланыстырушы буын ретінде қызмет етеді. Тыныс алудың мәні мен физиологиялық ролін тек бос энергия өндіруге әкеп тіреуге болмайтындығы анықталады. Тыныс алу процесін энергия бөліп шығара отырып және органикалық заттың толық немесе жартылай тотығу өнімдерін түзе отырып жүретін белгілі бір реакциялардың жиынтығы деп түсінуге болады. Сонымен қатар тыныс алу процесі зат алмасудың орталық буын болып саналады. Тыныс алу кезінде заттардың өзгеруін сондай-ақ жалпы зат алмасудың бір бөлігі деп түсінуге болады. Өсімдіктердің аэробтық және анаэробтық тыныс алуы. Тыныс алу мен ашу процестерінің байланысы Оттек үздіксіз келіп тұратын өсімдіктер қалыпты тыныс алады. Егер өсімдікті оттегінсіз ортаға орналастырса, оның тыныс алуы тоқтап, осымен байланысты барлық процестер бұзылады. Алайда бұл жағдайда өсімдік біраз уақыт оттегінсіз тыныс алады. Су құрамындағы оттек есебінен тотығатын бұл процесс анаэробтық немесе интерамолекулалық тыныс алу деп аталады. Мұндай тыныс алу кезінде барынша тотыққан зат ретінде СО2 және тотықсызданатын зат ретінде спирт бөлініп шығады. Анаэробтық тыныс алудың жалпы көрінісі былайша жазылады. С6Н12О6 → 2СО2 + 2С2Н5ОН + 25 ккал/моль Жоғары сатыдағы өсімдіктердің анаэробтық тыныс алатындығы олардың эволюциялық дамуына байланысты. Осы заманғы түсініктер бойынша оттектік (аэробтық) тыныс алу кейінірек, жер атмосферасында фотосинтез кезінде түзілетін бос оттек пайда болған соң ғана қалыптасқан. Фотосинтез шыққанға дейін жер бетінде тіршілік ететін организмдердің барлығы өздеріне қажетті энергияны анаэробтық жолмен, яғни бос оттегінсіз қабылдаған. Аэробтық тыныс алу өмірге келген соң анаэробтық процесс сақталып, өмірге аэробтық тыныс алудың құрамдас бөлігі ретінде енді. Сондықтан осы заманғы барлық өсімдіктер аэробтық және анаэробтық тыныс алуға қабілетті келеді. Алайда анаэробтық тыныс алу жоғары сатыдағы өсімдіктерге әдеттегі жағдайда тән құбылыс емес, бірақ кейбір микробтар үшін ол энергия өндірудің негізгі көзі болып табылады. Бұған ашытқы мысал бола алады, олардың анаэробтық тыныс алуы спирттік ашу процесі деп аталады. Өз өмірінің көптеген жылдарын ашу процесін зерттеуге арнаған Л. Пастер бұл процесті “оттегінсіз тіршілік” деп атады. Құрамында көміртегі 3, 6, 9 атомдары болатын углеводтар ашу процесіне ұшырайды. Ал гексозалардан d-глюкоза, d-фруктоза, d-манноза ашиды. Сонымен, жоғары сатыдағы өсімдіктерде тыныс алудың 2 типі болады: аэробтық- қалыпты оттектік, анаэробтық- оттегінсіз тыныс алу. Ашытқыда- спирттік ашу процесі болады. Бұл үш процесс өзара өте жақын процесс болады. Бұл үш процесс өте жақын процессс болғанымен, бір-бірінен айрмашылығы бар. Ашу кезінде субстраттар жай ыдырайтын болса. аэробтық тыныс алу кезінде - олардың ыдырауы бұдан кейінгі тотығуға ұштасады. Ашу проуесінің химизмі көпшіліктің назарын аударады. К. Нейберг, С.П. Костычев, О. Мейергоф және басқалар оның бірнеше сатыдан тұратын күрделі процесс екендігін анықтады. Глицирин альдегиді, пирожүзім қышқылы және сірке альдегиді ашу проЦесінің аралық өнімдері екендігі анықталды. Фосфор қышқылы ашу процесін 10-20 есе тездететін болып шықты. Л.А.Иванов пен Гарден Ионг бұл кезде фруктозофосфат түзілетіндігін анықтады. Фруктозфосфат кейінірек жануарлардың бұлшық етттері мен өсімдіктердің анаэробтық және аэробтық тыныс алуы арасыдағы байланысты анықтауға тырысты. Тыныс алу және ашу процесінің байланысын С.П. Костычев түсіндірді. Ол ашу және тыныс алу процестері өзара ұқсас емес, бірақ бұл екі процестің жалпы ортақ бастамасы болады деп санады. Белгілі бір жағдайға дейін субстраттың өзгеру барысы тыныс алу процесінде де, сондай-ақ ашу процесінде де бірдей жүріп отырады. Бұдан соң бұл екі процесс түрліше жолмен өтеді. Тыныс алу процесі кезінде субстрат оттегімен әрекеттесіп, тотығатындықтан, тыныс алу поцесін тотығу процесі ретінде қарастыруға болады. Бұл кезде тотығатын зат есебінен басқа зат тотықсызданады. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда оттегін қосып алу, сутегін бөліп алу, суды қосып алу ( келесі кезекте одан сутегін бөліп ала отырып), электронды бөліп алу құбылыстары тотығу реакциялары болып табылады. Тотығу реакцияларының бұл барлық түрлері оттек, сутек және электронның жәрдемімен өтеді. Оттек пен сутек –инертті элементтер. Бұл заттарда барлық байланыс-тар қаныққан. Сондықтан тыныс алу процесінің механизмін тотығу- тотықсыздану процесі ретінде түсіндіруге тырысқан барлық теориялар оттегінің немесе сутегінің активтелу идеясын негіз етіп алды. А.Н.Бах тыныс алу процестерін өздігінен биологиялық тотығу процесі деп аталады. А.Н. Бах биологиялық тотығудың асқын тотық теориясын жасап шығарады. А.Н. Бах теориясының негізгі қағидалары мынада: біріншіден, молекулалық оттек органикалық заттарды тотықтыра алуы жолымен жүзеге асады. Оңай тотығатын зат оттегін қосып алып, асқын тотық тәрізді қосылым түзеді. Ал өздігінен тотықпайтын зат осындай асқын тотық қосылыс есебінен тотығады. Кейінгі кезде бірқатар оңай тотығатын заттар табылды. Олар- пирокатехин, триптофан, имидазолсірке қышқылы. Бұл заттар аромат сақиналарды ыдырата отырып, тікелей оттегін қосып алуға қабілетті. А.Н. Бах идеясы В.И. Палладин жұмыстары арқылы онан әрі дамытылды. В.И. Палладиннің тыныс алу теориясы субстраттан бөліп алынған сутегін активтеу қажеттігін басшылыққа алады. Аталған реакциялардың міндетті қатысушысы – су. В.И. Палладин мұнда суды ең басты зат ретінде санайды. Бұл теория бойынша тыныс алу субстраттары судың құрамындағы оттек есебінен тотығып. СО2 түзе отырып, ауадағы оттегін тотықсыздандыруға жұмсалады. В:И. Палладин субстраттан сутегін бөліп алатын және оны активтендіретін фременттердің болатындығын алдын ала атап көрсетті. В.И. Палладин оларды тыныс алу пигменттері деп атады. Бұл ферменттер кейін ашылды да, дегидрогеназа ферменттері деп аталды. А.Н. Бах пен В.И. Палладин жұмыстарында дамытылған тыныс алу механизмі жөніндегі бұл түсініктер осы заманғы көзқарастардың негізіне алынды.

Анаэробты тыныс алу химизмі. Гликолиз

С.П. Костычев, В.И. Палладин, В.А. Энгельград, А.И. Опарин, Д.М. Михлин, Д. Кейлин, О. Варбург, Г. Кербс және басқа да бірқатар ғалымдардың зерттеулері арқасында қазіргі кезде ғылымып отыр. Ашу және тыныс алу процестердің қайсысында болса да субстраттың өзгеруі бастапқы кезеңінде бірдей болады. Қантты фосфорлау және оны ыдырату, міне, осы бастапқы кезең болып табылады, ол гликолиз процесі деп аталады. Бұлшық еттердегі гликолиз, өсімдіктердегі гликолиз, анаэробтық тыныс алу және спирттік ашу кезіндегі гликолиз процестері болар- болмас ауытқушылығы болмаса бірдей өтеді.

Гликолиз жолымен қанттардың ыдырауын алғаш рет Мейергоф пен Эмбде ашып көрсеткен. Гликолиз кезіндегі қанттардың өзгеру реакцияларының схемасы Д.А. Сабинин (1955) , В.Л. Кретович (1980), Д. Варнер (1965), Б.П. Плешков (1975), Ю.Б. Штрауб (1965), Ю.Б. Филиппович (1965) т.б оқулықтары мен монографияларында жалпы алғанда мынадай түрде көрсетіледі

Реакциялардың ақырында пируват түзіліп гликолиз процесі аяқталады. Пайда болған процестерге байланысты әр түрлі өзгерістерге ұшырайды. Анаэробтық тыныс алу кезінде пируват СО₂ мен сірке альдегидіне ыдырайды, одан соң этил спиртіне дейін тотықсызданады.

1. CH₃COOH декарбок CO₂ +CH₂COH

Силаза

2. CH₃COH + NADH + H + алкогольде CH₃CH₂OH + NAD +

Гидрогеназа

Этил спирті мен көмірқышқыл газы өнімдері болып табылатын анаэробтық тыныс алу осымен аяқталады.

Ашу процесі кезінде де осындай құбылыстар болады. Аэробтық тыныс алу кезінде пируват Кребс циклі деп аталатын өзгерістердің күрделі циклінен өтеді. Пируват ақырғы өнім ретінде гликолизде ғана маңызды роль атқармастан, ол аминдеуге ұшырап, амин қышқылдарын түзеді. Сонымен қатар карбон және басқа да органикалық қышқылдарға бастама береді, одан майдың синтезіне жұмсалатын сірке қышқылы түзіледі. Көмірсулардың белоктармен және майлармен өзара байланысы мен бір-біріне айналуында пируват басты орын алады. Пируват пен басқа да аралық өнімдердің арқасында тыныс алу жалпы зат алмасу процесімен байланысқан.

Гликолиз барысында 1 және 3-реакцияларда гексозаларды фосфорлауға АТР-нің 2 молекуласы пайдаланылады. Макроэргиялық байланыспен байланысқан фосфор радикалын бөліп шығару және оны АDР-ға тасымалдау есебінен 7 және 10-реакцияларда АТР-ның жаңа екі молекуласы синтезделеді. Гликолиз кезінде глюкозаның 1 молекуласы триозаның 2 молекуласына ыдырайтындықтан реакциялар алтыншыдан бастап екі рет қайталанады. Жалпы алғанда глюкозаның 1 молекуласы тотыққанда оны фосфорлауға АТР-ның 2 молекуласы жұмсалады да, қайтадан АТР-ның 4 молекуласы түзіледі. АТР-ның 2 молекуласы жалпы балансты құрайды. NАD⁺ 6-реакцияда NАDН⁺+Н⁺-ге тотықсызданады. Тотығу кезінде бұл қосылыс 52,6 ккал/моль энергия бөліп шығарады. Бұл энергия АТР-ның 3 жаңа молекуласын синтездеуге жеткілікті. Глюкозаның 1 молекуласы ыдырағанда 6-реакция екі рет қайталатындықтан, макроэргиялық АТР түріндегі энергияның мөлшері АТР-ның 6 молекуласына тең болады. Жалпы алғанда, гликолиз барысында бөлініп шыққан энергия АТР-ның 8 молекуласында байланысады.

Гликолизді жүзеге асыратын ферменттер еріген күйде болатындықтан, анаэробтық субстарттық фосфорлау гомогенді сұйық ортада өте алады. Тыныс алу процесі арнаулы органоидтар – митохондрияларда өтеді.

Аэробтық тыныс алу химизмі. Кребс циклі

Бүкіл гликолиз процесі аэробтық тыныс алудың біріші кезеңінде өтеді. Аэробты тыныс алу кезінде пируват ең алдымен тотығу-декарбоксилдену процесіне ұшырайды. Бұл процесс бес кезеңде өтеді, оған пируватдегидрогенеза деген аса күрделі мультиферменттік комплекс қатысады. Комплекске бірінен соң бірі әсер ететін пируватдегидрогенеза, дигидролипоил – ацетилтрансфераза, дигидролипоилдегидрогенеза ферменттері кіреді. Оның құрамынан сондай-ақ 5 кофермент: тиаминпирофосфат, ҒАD, НS-КоА, NАD⁺ және липой қышқылы табылады. Бұл коферменттердің құрамында В1, В2, пантотен қышқылы, РР витаминдері бар. Бұл заттар қосыла келе мультиферменттік комплекс түзеді. Комплекс Е. соli бактериясынан бөлініп алынып, мұқият зерттеледі. Комплекстің ортасында дигидролипоил – ацетитрансфераза орналасқан. Оның активті тобы – липой қышқылы. Липой қышқылы Н+ - иондарын және ацетил қалдығын (СН₃СО) қосып алып, тасымалдауға қабілетті. Дигидролипоил – ацетил – трансферазаның екі жағына пируватдегитрогеназа орналасқан. Липой қышқылы Н+ - иондарын пируватдегидрогенезадан қабылдап дигидролипоилдегидрогенезаға өткізеді. Сондай-ақ СН₃СО^- тобын НS-КоА-ға жеткізеді. Реакцияға қатысатын және өнім ретінде түзілетін заттарды мына теңдеу көрстетеді.

Пируват + NАD⁺ + НS-КоА → ацетил – S -КоА + NАDН⁺ + СО₂

Пируваттан көмірқышқыл газы бөлінген соң оның қалдығы ацетил НS-КоА мен комплекс түзіп, Кребс цикліне қатысады.

Қоскарбон және үшкарбон қышқылдары Кребс циклінің негізгі заттары болып табылады, сондықтан ол лимонды қышқыл циклі деп те аталады. Кребс циклінде өтетін негізгі реакциялар схемада келтірілген.

Кребс циклінде өтетін сегіз түрлі реакцияда үш және қокарбонды қышқылдар бір-біріне айналып, ең ақырында оксалоацетат түзіледі. Ол реакциялардың қайта басталуына негіз болады, сөйтіп реакциялар циклді түрде өтеді. Осы өзгерулердің барысында СО₂ үш рет бөлініп шығады, бұл пируват молекуласындағы үшкөміртекті тізбекке сай келеді. Циклдің барысында 4 рет бөлінген 2Н+ нуклеотидтерге беріледі, соның нәтижесінде NАD-тың үш молекуласы, ҒАD-тың бір молекуласы тотықсызданады. Біз бұдан бұрын айтып өткеніміздей, тотықсызданған бұл нуклеотидтер тотығу кезінде энергия бөліп шығарады, ол энергия арнаулы ферменттердің жәрдемімен АТР синтезіне пайдаланылады. Кребс циклінің өзінде GТР бір-ақ рет түзіледі, кейін оның есебінен АТР түзіледі.

Кребс циклінде АТР бар болғаны бір-ақ рет түзіледі, негізінде қышқылдардың тотығу энергиясы NАD^-, ҒАD нуклеотидтерін тотықсыздандыруға жұмсалады. Тотықсызданған нуклеотидтің тотығу экзоэргиялық процесс болып табылады: NАDH тотыққанда 52,6 ккал/моль энергия бөліп шығады. Бұл энергия АDР-дан АТР синтездеу үшін пайдаланылады. АТр-ның макроэргиялық байланысында 7 – 12 ккал/моль энергия болады. Бөлініп шығатын энергия АТР-ның 4 молекуласын синтездеуге жеткен болар еді, ал іс жүзінде бар болғаны 3 молекула синтезделеді. NАDH-тың тотығу және оның есебінен АТР-ның синтезделуі ферменттердің жәрдемімен қатарласа жүреді. АТР синтезіне жарық энергиясы пайдаланылатын фотосинтездік фосфорлаудан өзгеше, бұл процесс тотықтыра фосфорлау деп аталады, бұл процесті совет биохимигі В. Белицер ашқан. Ол сукцинат және цитрат қышқылдары тотыққан кезде Н₂РО₄ пайдаланып, АDР-дан АТР түзілетінін анықтады. NАDН⁺+Н⁺-нің тотығуы және одан стуегін эәне электронды ауа оттегіне тасымалдау процесі бірден орындалмастан, бірқатар аралық тасымалдаушылар арқылы жүзеге асады.

Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 5165; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!