Нейрогенез и ростральный миграционный тракт
Нейрогенез – это процесс образования нейронов. Функционирует он примерно также, как и образование кровяных тел: есть пул клеток предшественников нейронов, происходит их пролиферация, далее происходит их развитие и дифференцировка, а кончается все это образованием нового нейрона, интегрированного в нейрональную сеть. Понятное дело, что этот процесс наиболее активен во время пренатального развития, но все же некоторая его активность наблюдается и у взрослых. В данной статье речь пойдет именно про нейрогенез у взрослых, эмбрионального же развития касаться в основном не будем.
Нейрогенез у взрослых организмов был обнаружен сравнительно недавно (только в последние десятилетия), в основном благодаря развитию иммуногистохимических методов и конфокальной микроскопии. Сначала выявили постнатальный нейрогенез у птиц, затем у млекопитающих и только потом уже у человека [1].
Методы исследования нейрогенеза
Иммуногистохимическое исследование — метод микроскопического исследования тканей, обеспечивающий наиболее специфическое выявление в них искомых веществ и основанный на обработке срезов маркированными специфическими антителами к выявляемому веществу, которое в данной ситуации служит антигеном. Метод бывает прямой и непрямой. Прямой основан на реакции специфического связывания марированных антител непосредственно с антигеном. При непрямом сначала с антигеном связываются антитела, а уже потом с антителами марикрованные антитела.
|
|
|
Конфокальная микроскопия — разновидность световой оптической микроскопии, обладающей значительным контрастом и пространственным разрешением по сравнению с классической световой микроскопией. По сути, такой эффект достигается за счет контролируемого ограничения глубины фокуса оптической системы (Схема 1).
Схема 1
Но что же все искали в клетках, участвующих в нейрогенезе? А искать нужно белок даблкортин (DCX). Этот белок ассоциирован с микротрубочками и экспрессируется практически всеми незрелыми нейронами. Нейрональные клетки-предшественники начинают производить DCX вскоре после входа в клеточный цикл с затуханием экспрессии через 2-3 недели, ко времени окончательного превращения в развитые нейроны.
Имеется также еще один способ изучения нейрогенеза. Заключается он в использовании бромдезоксиуридина (BrdU). Он является синтетическим нуклеозидом, аналогом тимидина, используемым для выявления пролиферирующих клеток в живых тканях, а также для изучения репликации ДНК. Бромдезоксиуридин способен заменять тимидин в процессе репликации ДНК, встраиваясь в новую ДНК. Иммуногистохимическое окрашивание с антителами к бромдезоксиуридину позволяют обнаружить включённый модифицированный нуклеозид, тем самым выявляя пролиферирующие клетки [2,3,4].
|
|
|
Но где же находятся эти пулы стволовых клеток? Есть два основных места: субгранулярная зона зубчатой извилины гиппокампа и субвентрикулярная зона.
Субгранулярная зона зубчатой извилины гиппокампа
Субгранулярная зона зубчатой извилины гиппокампа — область мозга, расположенная между слоем гранулярных клеток и хилусом зубчатой извилины гиппокампа. В субгранулярной зоне происходит постнатальный («взрослый») нейрогенез — образование новых нейронов из полипотентных клеток-предшественников [5].
Субвентрикулярная зона
Субвентрикулярная зона – это область первичной миграции нейро- и глиобластов из вентрикулярной герминативной зоны. Субвентрикулярная зона простирается вдоль большей части латерально расположенной внутренней поверхности боковых желудочков мозга. Наряду с субгранулярнойзонойзубчатой извилины гиппокампа, субвентрикулярная зона является источником новых нейронов на протяжении всей взрослой жизни организма (Рис. 1).
|
|
|
Рис. 1
Выделяется 4 типа клеток субвентрикулярной зоны:
1) Реснитчатые эпендимоциты типа E
2) Пролиферирующие нейробласты типа А
3) Медленно пролиферирующие клетки типа B
4)Активно пролиферирующие клетки типа С
Реснитчатые эпендимоциты типа Е обращены в полость желудочка и стимулируют циркуляцию цереброспинальной жидкости. Пролиферирующие нейробласты типа А объединяются в цепочки и мигрируют по направлению в обонятельной луковице. Медленно пролиферирующие клетки типа B образуют глиальные трубки, внутри которых происходит миграция нейробластов типа А. Активно пролифирующие клетки типа С образуют скопления между цепочками клеток А [6].
Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 557; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!