Экзувий самки изнутри. Отметьте 2 пары белых лёгких и листовидный вырост эпигастральной борозды между передней парой.



Пауки-птицееды

Представление
________________________________________________________________

Мифический, Мистический Паук-птицеед

В Пауках-птицеедах есть что-то таинственное. Они пугают людей. Они – создания ночи, магически появляясь и потом вновь исчезая во тьме. У них длинные волосатые ноги, а сами они кажутся огромными и противными. Но, прежде всего, они – пауки!
Из-за этого, вполне нормально, что суеверные люди приписывают им разнообразные зловещие качества. И там где нет фактов, мифы правят безумием. И как результат, очень благодатная почва для практического изучение Пауков-птицеедов.
Даже одно из названий пауков-птицеедов - тарантул (tarantula) является в двойне неправильным употреблением термина. Существует паук, принадлежащий к очень отдалённо родственной группе, который стал пользоваться дурной славной в течение пятнадцатого века. Этому пауку, названному от имени Итальянского города Таранто «Taranto» (или Тарантум «Tarantum» для людей Ренессанса), приписывается причина странной болезни названной Таран-тизм «Taran-tism» (Gertsch 1979). По легенде, укус этого паука приводил к болезни, и всякий укушенный был обречён, а единственным лекарством было: увлечение безумством - пылкий танец тарантелла «tarantella».
Сейчас, несколько веков спустя, в более спокойные времена, власти подозревают, что тарантелла «tarantella» был простым поводом для некоторых закрытых пирушек, во времена, когда веселье безжалостно пресекалось.
И как результат, суеверие относительно тарантизма «tarantism», любой большой паук был подозрительным и внушал страх крестьянству.

Когда исследователи Ренессанса исследовали дальние уголки мира, они возвращались со страшными рассказами о гигантских пауках - тарантулах «tarantulas», живущихв тропиках, субтропиках, и более тёплых умеренных зонах. Постепенно, Англо-говорящие люди, в особенности Североамериканцы, применили это название к группе значительно больших и более эффектных пауков, чем Европейские, забыв практически полностью о городе Taranto и тарантизме «tarantism». Этот миф о больших и опасных пауках по-прежнему продолжает существовать даже сегодня. Интересно, что Европейцы часто именуют наших тарантулов как mygale или Vogelspinnen (в единственном числе: Vogelspinne), оставляя термин тарантул «tarantula» для первичного паука.
Название Mygale тоже ошибочно. Впервые, его использовал известный натуралист, Барон Жорж Кювье «Baron Georges Cuvier», чтобы назвать вид землеройки, маленького млекопитающего напоминающего мышь. Однако, другой знаменитый биолог, Барон Чарльз Walckenaer, создал его независимо в 1797 году, для описания тех огромных, мохнатых пауков которые были пойманы в тропиках. Так, целая группа пауков стала известна под именем Мигаломорфные «Mygalomorphae». Но, потому, что это имя прежде уже было использовано для млекопитающих, оно было недействительно, как имя для пауков. Тем не менее, мы до сих пор сталкиваемся с мигаломорфными «mygalomorph» пауками, даже в научной литературе. В начале восемнадцатого века, швейцарская аристократка по имени Мадам Мария Сибилла Мериан, совершила «Madame Maria Sibylla Merian» Карибское путешествие, посетив, в числе многих других мест, Суринам, в Южной Америке. В то время, Карибские Острова и Южная Америка были чрезвычайно первобытны и нецивилизованны. Такая поездка была сопряжена с множеством опасностей. Аристократические дамы не сбегали в такие дикие и варварские места. Их обязанностью был дом с их мужем и семьёй, или выполнение других более подходящих социальных функций.
Мадам Мериан опубликовала несколько отчётов о своих путешествиях, последний раз появившихся в 1771 году (Merian 1771).

Подробное обсуждение трёх методов присваивания имен паукам-птицеедам, и их множестве отличительных особенностей, описано в Главе 2: Имя Паука-птицееда.

Её экспедиция принесла ей большую известность, а её докладам изрядную критику. Она потерпела особенно злое словесное порицание, за то, что она имела смелость опубликовать гравюру на дереве, изображающую паука-птицееда поедающего маленькую птицу. Для зоологов того времени, это была непостижимая ересь. Пауки, соответствуя общепринятым научным убеждениям, совершенно точно не едят позвоночных! Как результат, она была публично осуждена. До 1910 года никто из научных авторитетов фактически не подтвердил, что в определённых обстоятельствах, по крайней мере, некоторые пауки-птицееды всё же едят птиц (Bates 1910). Мадам Мериан была оправдана, и радикальная, новая концепция была дарована нам.
Даже после этого, обстоятельства, при которых они могут, есть птиц: живых ли птиц, мертвых ли, или нечто среднее, или какую часть их рациона составляют птицы, до сих пор активно обсуждается. Смотрите страницу 75 для более детального обсуждения привычек в питании пауков-птицеедов.
Этот как раз и есть источник названия птицеед (bird-eater) и птичий паук (bird spider) в Английском, и Vogelspinne в Немецком. К сожалению, эти названия дали людям, целиком не верное и абсурдное представление о том, что пауки-птицееды питаются птицами.
Дополнительные иллюстрации из старых текстов представлены здесь, как пример тяги науки и обычных людей к этим потрясающим паукам. На сегодняшний день, бульварные газеты, продавцы животных и цирки проявляют одинаковые попытки изумить своих будущих клиентов своими пауками птицеедами.
Чтобы сделать вопрос ещё более запутанным, существует другое животное, отдалённо родственное паукам, и являющееся настолько зловещим, что арахнологи поместили его в род под названием Тарантул (Tarantula), при всём при том, что это животное не является пауком и совсем не ядовито. (Термин род будет рассматриваться более подробно на странице 62.)
Сейчас мы просто сформулируем, то, что мы имеем в виду под термином паук-птицеед или тарантул (tarantula): этомножество из восьми сотен или более видов, чрезвычайно больших и волосатых пауков, которые в основном живут в норах, а более точное определение оставим для Главы 2: Имя Паука-Птицееда (Chapter 2: The Name of the Tarantula).
Непрофессионалы часто путают пауков-птицеедов с вдовьими пауками (widow spiders) и с южно-Европейским видом malmignatte, таким образом, ухудшая миф. Ещё хуже то, что существуют несколько видов птицеедов и некоторых из их ближайших родственников, которые действительно опасны (Bucherl 1968; Maratic 1967), а это ещё больше подливает масло в огонь.
Птицееды так же получают много плохих оценок в кино. Многие фильмы и телепрограммы, в которых принимаю участие такие знаменитые актёры как Шон Коннери (Sean Connery), Три Простака (The Three Stooges), Гаррисон Форд (Harrison Ford) и Вильям Шатнер (William Shatner), представляют птицеедов как угрозу цивилизации или человечеству. Тарантул Который Съел Токио (The Tarantula That Ate Tokyo) -этостарая шутка среди поклонников фильмов ужасов. Фактом является то, что эти фильмы играют на невежестве и страхе, которые передаются непросвещёнными людьми поколениями. Никто не будет платить за то, чтобы посмотреть фильм Гончая Которая Съела Бостон (The Beagle That Ate Boston) пока все будут знать, что из себя представляет гончая на самом деле. Аналогично и люди знающие пауков-птицеедов.
Практически каждая черта, приписываемая птицеедам в этих фильмах, является полным противоречием реальности. Не смотря на то, что такие фильмы могут быть рекомендованы как развлечение, они должны так же быть рекомендованы как детальные отчёты о том, чем птицееды на самом деле не являются.
Но на этом всё не заканчивается. Великий немецкий композитор Ф. В. Ницше (F. W. Nietzsche), в произведении «Also Sprach Zarathustra», использовал строку "Tarantulas are ye unto me, and secretly revengeful ones", как намёк на склонность к предательству или на неблагонадёжность.
Менталитет у птицееда такой, что понятия мести и лояльности являются для него полностью чуждыми, и поэтому бессмысленными. Однажды прирученные (не такая уж и сложная задача с большинством видов), они, по меньшей мере, настолько же заслуживают доверия, как и домашний пёс.
Следующие две истории, рассказанные Уильямом Баергом (William Baerg), иллюстрируют величину невежества и суеверия сельского народа относительно пауков-птицеедов. Первая история касается распространенной болезни лошадей в Мексике.
"Птицеед забирается вверх по копыту, срезает узкую полоску волос вокруг ноги. Если он не будет в это время потревожен, то никаких повреждений не будет. (В другой версии повреждения являются случайно, во время среза волос.) Но если он будет потревожен, то паук кусает и это приводит к потере копыта.” Это поверье о том, что пауки используют, таким способом полученные волосы, для строительства гнезда. Согласно другой вариации легенды, потеря копыта вызывается мочой паука mierda de arana, и так же его выделениями excreta de arana" (Baerg 1938). На самом деле, такое состояние, вероятней всего, было вызвано случайными царапинами на лошадиных ногах, и попаданием в них, во время влажной погоды, грязи содержащей мочу, фекалии и бактерии Bacillis necrophorus. Эта бактерия, как известно, при таких обстоятельствах попадает в незначительные порезы и царапины, вызывая симптомы, схожие с описанными в легенде.
Действительно, много простых людей в сельской местности в Мексике называют птицееда hierba - сорняк и mata-caballo - убийца лошадей (Baerg 1929).
Следующая маленькая история иллюстрирует величину невежества и истерии возможной даже в сельских районах Соединённых Штатов в 1929.
"Высокая степень страха по отношению к этому невинному существу, хорошо показана в истории, которая недавно появилась в одной из местных ежедневных газет. Человек, ведущий машину Форд, внезапно осознал, что огромный птицеед как-то забрался в машину. Даже не делая попытки остановить автомобиль, водитель выпрыгнул через дверь. Машина выехала на набережную и разбилась, но мужчина считал себя счастливчиком потому, что остался жив и невредим" (Baerg 1929). Следующий список небылиц о тарантулах, рассказываемых с серьёзными лицами, предложен для развлечения читателя, а так же для его просвещения.
"Я чуть не умер от укуса паука-птицееда!"
Паук-птицеед кусает сравнительно редко. Когда содержащий птицееда бывает укушен, чаще всего атака спровоцирована или владелец попытался обращаться с пауков ненадлежащим образом. И даже, если тарантул действительно кусает, то редко вводит яд (так называемый сухой укус). И, даже если яд введен, его эффект едва стоит упоминать. Почти все серьезные укусы паука, зарегистрированные в Северной Америке – какой-либо одной из Вдов (вид Latrodectus), Отшельников (вид Loxosceles), или на Тихоокеанском Северо-западе, привезённым европейцами, Пауком Бродягой (Tegenaria agrestis). Фактически, вероятно, во всем мире существует меньше чем сто опасных видов пауков (включая птицеедов), и меньше чем дюжина из них – это птицееды или их родственники. Чтобы иллюстрировать эту мысль, пожалуйста, самостоятельно рассмотрите эти вопросы. Сколько из ваших членов семьи заболело или умерло от укуса паука? Сколько ваших соседей? Сколько из этих укусов – это укусы паука-птицееда? Когда последний раз ваша местная газета сообщала о смерти причиной, которой был паук? Это был птицеед? Рассматривая количество птицеедов проданных в зоомагазинах, если же они действительно настолько опасны, разве вы не ожидали какого-нибудь упоминания об этом факте? Из невежества, и с помощью фильмов ужасов, непосвящённые продолжают путать птицеедов с опасными видами, даже тогда когда существует хотя бы маленькое сходство. Укусы паука-птицееда будут рассмотрены более тщательно на странице 142.
"Тот тарантул прыгнул на двадцать футов (шесть метров)." Это один из более распространённых мифов среди непросвещенных людей. Как будет пояснено более подробно далее, большинство пауков-птицеедов физически не способны запустить себя далее чем на несколько сантиметров. И даже если бы длинные прыжки были возможны, покровы их тела просто были бы не способны поглотить удар от приземления. Они бы шлёпнулись о землю, как гнилые помидоры! Один стремительный прыжок положил бы конец всему этому.
Однако, есть несколько значительных исключений в этом «не-прыгают» правиле. В тропиках Нового Света, Индии и прилегающим островам, и в Африке обитают несколько видов птицеедов (не обязательно родственных друг другу), которые полностью живут на деревьях, кустах и высокой траве (так называемые древесные пауки-птицееды). Некоторые даже селятся под карнизами и под соломенными и глиняными крышами зданий. Общее количество этих видом вероятно меньше чем пятьдесят, не смотря на это, они составляют несомненное меньшинство среди птицеедов. Поскольку эти пауки живут высоко над землёй, и действительно редко спускаются на землю, они развили такие образцы поведения, которые дают им возможность с лёгкостью и относительной безопасностью прыгать и часто даже планировать. Однако, важно отметить, что они не могут прыгать вперёд больше чем какие либо другие птицееды. Чтобы преодолеть расстояние в несколько сантиметров, они должны сначала забраться повыше, и только потом прыгнуть и спланировать к новому месту.
"Я клянусь, паук был ярд (девяносто сантиметров) в ширину!" Согласно этой записи, официально зарегистрированный самый большой птицеед, Theraphosa blondi, распростёрся всего лишь на двадцать-пять сантиметров (десять дюймов, Gertsch 1979), был самцом, и по этому, имел более длинные ноги и небольшое тело, в сравнении с подобной самкой. Даже тогда, это настолько внушительно, что есть сомнения относительно правдивости этих данных! Недавно, авторы слышали об отдельных сообщениях по поводу превышения некоторыми видами этих размеров. Lasiodora parahybana и Pseudotheraphosa apophysis, как теперь полагают, достигают тридцати-трёх сантиметров (тринадцать дюймов) в размахе лап. Мы с волнением ждём официальных статей в научных журналах об этих огромных пауках.
Из-за ограничений в их строении, сомнительно, что будет найден какой-нибудь намного больший птицеед. В таком волнительном моменте, объективная оценка размера не может ожидаться от случайного наблюдателя, который поражён видом огромного паука. Это особенно актуально для тех, кто испытывает давний и глубокий страх перед ними. Истории о пауках, так же как и истории о рыбах, имеют тенденцию расти со временем и с легковерием аудитории.
"Паук-птицеед укусил его, когда он сидел в уборной!" Хотя наземные птицееды и способны к лазанью, но они не слишком умелые в этом. Они просто слишком тяжёлые, чтобы эффективно карабкаться по вертикальным поверхностям, в особенности по поверхности унитаза. Кроме того, туалеты и уборные являются одними из самых негостеприимных мест из всех, которые можно только вообразить для паука-птицееда, их образ жизни таков, что там не только нет ничего притягивающего их, но есть все, что их отталкивает. Даже если птицеед когда-либо и будет найден в уборной, то это будет безусловной случайностью. Более глубокое обсуждение укусов будет представлено на странице 142.
Несколько видов птицеедов являются древесными, и в районах, где они обитают, они могут быть найдены под навесами крыш, и даже случайно угодить в уборную. Не смотря на это, они в большинстве случаев совершенно не агрессивны (хотя некоторые могут и укусить, если их тронуть) и, вероятно, не подходят к этому мифу. Бродячие самцы пауков-птицеедов некоторых видов иногда, на время солнечного дня, ищут убежище от хищников в домах или, забираясь на кустарники, и низкие заросли. Возможно, что один из них может заблудиться и попасть прямо в уборную, но опять же это будет очень редким случаем. Как и прежде, вероятность быть укушенным одним из них настолько мала, что даже неуместна.
Типичные укусы в уборной, как и в других надворных постройках, являются характерными для укусов Вдовьих пауков (widow spiders). Мало того, что они не только намного более часты в таких ситуациях, но и всем признакам соответствуют намного лучше. (Parrish 1959).

"Самка паука-птицееда всегда съедает своего суженного после спаривания." Это, вероятнее всего прямое последствие подобного мифа относительно Вдовьих пауков (widow spiders). В действительности, в обеих группах пауков, самец редко съедается. Фактически, у большинства пауков, вдовьих (widows) и птицеедов, самец может оставаться поблизости и спариваться с одной самкой несколько раз!

"Портовый грузчик был атакован пауком-птицеедом, выползшим из бананов."Было время, когда фрукты и овощи из тропиков транспортировались, фактически, сразу же после того, как их срывали с деревьев или стеблей. В этом грузе транспортировалось много животных безбилетников. Когда корабль прибывал в порт для разгрузки, экзотические созданиячасто становились источником террора для работников доков и складов. Это было вполне оправданно. Любая змея могла оказаться очень ядовитой африканской змеёй fer-de-lance, а паук мог быть одним из самых ядовитых пауков планеты Phoneutria fera. Оба этих животных очень опасны. Рабочие редко имели время разглядывать разницу между fer-de-lance и безобидным удавом, между P. Fera и, ни в чём не повинном, птицеедом. Все они безжалостно убивались. Впоследствии, эти люди чувствовали себя просто обязанными передать истории о своей храбрости и везении, любому, кто был готов их слушать. Истории распространялись, приукрашивания множились.
Современные методы сбора урожая, упаковки, и отгрузки в значительной степени устранили эту проблему. Истории, однако же, продолжаются, без сомнения, питаемые очень редкими безбилетниками, сумевшими всё-таки пережить путешествие.
Только в двадцатом столетии некоторые люди начали действительно понимать паука-птицееда. Сейчас, приближаясь к двадцать первому веку, мы всё ещё ничтожно мало осведомлены о многих аспектах их жизни и их привычках. Искренне надеемся, что эта книга поможет.

Реальный Тарантул, Пожалуйста Покажись!

Настоящий паук-птицеед - это смесь сюрпризов. Забудьте все те абсурдные истории. Реальный птицеед является намного более причудливым, и намного более фантастичным.
Корни этих пауков скрываются в тумане времён. Мы просто не знаем, в каких странных первобытных лесах, болотах или степях они берут начало. Они произошли от животной ветви, которая отделилась от более знакомых ветвей животного мира более чем пол миллиарда лет назад. У нас есть всего лишь несколько навязчивых зацепок, чтобы проследить их эволюцию.
Их предки развивались по пути, который, хотя изящно и переплетался с остальной жизнью на Земле, но всё же остался отчётливо отличным и уникальным. Их анатомия необычайно нетрадиционна, физиология неожиданно сложна, а их образ жизни причудлив и разнообразен. Они решили идти своим путём, и они превосходно в этом преуспели.
Как и большинство других пауков, большинство птицеедов не особенно агрессивны, опасны или ужасны. На самом деле, многие из них могут стать настолько послушными, чтобы свободно позволить взять себя на руки даже детям. И многие из оставшихся, один раз взятые правильно на руки, покорятся тому, чтобы их подержали. Как бы то ни было, энтузиастам, прежде чем делать это, советуем прочитать подраздел "Обращение" в Главе 5: Паук-Птицеед Домашние Животное.
Они фактически не производят никакого шума, никакого запаха, никакого беспорядка. Они каждый месяц не приходят домой с приплодом детёнышей, не оставляют шерсть на диване, не следят грязными лапами по комнате, и не оставляют мёртвых мышей у вас на крыльце. Они существуют в очень необычном мире, принимая жизнь такой, какая она есть, ожидая от вас немного большего, чем несколько тараканов в месяц. Там лежит настоящая тайна. Так удивительно необыкновенные при первой встрече, эти существа кажутся такими знакомыми, после того как мы преодолеваем наши начальные опасение и удивление. Чем же они являются в действительности?
Мы надеемся, что после того как будет прочитана эта книга, на этот вопрос будет ответ и их реальная ценность определена.

Тогда, раз и навсегда:
Пауки-птицееды не похищают прекрасных дев!
Пауки-птицееды не являются причиной тарантизма (tarantism)!

Пауки-птицееды не бальзамируют людей или города!

И наконец,
Пауки-птицееды не ели Токио!

Птицееды - вечные козлы отпущения. Неверно названные, ложно обвиняемые, оклеветанные, и без суда осуждённые, эти гиганты паучьего мира всё ещё продолжают существовать, не обращая внимания на всё это, ожидая у входа в свою нору всего лишь ещё одного жука.
К счастью, мы учимся. Всё ещё есть надежда.

Часть первая
Научный Птицеед
_________________________________________________________________

В то время как эти огромные пауки были известны примитивным людям в течении десятков тысячелетий, наша наука изучала их немногим больше чем 250 лет. Только теперь, в конце двух с половиной веков, мы начинаем понимать основы биологии птицееда. Анатомия и физиология

Птицееды входят в большую и преуспевающую группу животных, называемых членистоногими или Артроподами. Из общего числа видов на Земле, коих насчитывается от 10 до 30 миллионов (оценки различаются у разных авторов), более 90%, возможно, составляют членистоногие. Ни один другой таксон на Земле не может похвастать большим количеством видов, и лишь редкие насчитывают равное этому числу количество особей.
Хотя по нашим стандартам артроподы вообще странные животные, есть среди них особенная группа, арахниды или паукообразные, отличающаяся столь диковинным видом, причудливым образом жизни, необычной физиологией и экзотическим способом размножения, что кажется, что они прибыли с другой планеты. Арахниды, вероятно, наиболее выдающаяся группа и без того необыкновенных организмов. И пауки, меньшее подразделение этой группы, не исключение.
На самом деле они развились на той же планете, что и мы, и более того, где-то во тьме прошедших тысячелетий затерян наш общий предок. Почти две трети миллиарда лет назад наше общее генеалогическое древо дало две ветви. Арахниды, «пойдя своим путём», двинулись в одном направлении, а наши чуть более близкие предки – в другом.
Мы привыкли смотреть на них с эгоцентрической, не самой обоснованной точки зрения. Вопрос в том, какая ветвь эволюционного древа более нелепа – наша или пауков?

Внешние признаки
Экзоскелет.
Как и для большинства других артропод, для птицеедов характерно наличие толстой шкуры-панциря, называемой экзоскелетом. Экзоскелет сохраняет популярность в течение более полумиллиарда лет, возможно дольше. Принцип, лежащий в его основе, стал, безусловно, самым успешным и широко распространённым из всех когда-либо появлявшихся на нашей планете. Это наиболее важный отличительный признак всех артропод, его влияние прослеживается во всех аспектах их существования.
Среди многих функций экзоскелета - то, что он определяет внешний вид артропод, всех их внешних придатков и органов вплоть до мельчайших деталей. Он служит для прикрепления большинства мышц членистоногих. Он предотвращает потерю воды у наземных животных, например, у пауков. Он защищает уязвимые внутренние органы от механического повреждения. Он является барьером для болезнетворных бактерий и грибов. Его выпячивания (щетинки, волоски, трихоботрии - см. стр. 18) исполняют роль органов чувств, воспринимающих широкий спектр сигналов, поступающих из окружающей животное среды. Зачастую цвет экзоскелета и его узор служат опознавательными или предупреждающими знаками для других особей.
Обычно он представляет собой некое подобие коробки, составленной из набора перекрывающихся пластин или сочлененных шарнирами трубок. Менее распространён вариант, в котором экзоскелет представлен кожистым мешком, форма которого поддерживается внутренним давлением. Внешне он обычно напоминает средневековые рыцарские доспехи, каждая деталь которых имеет оригинальное строение, своё положение, функцию и название.
Экзоскелет имеет сложную слоистую структуру со многими складками, бороздами и углублениями, необходимыми для придания прочности конструкции, прикрепления мышц и движения придатков. Поверхность его, как правило, несёт сложную систему органов чувств и защитных волосков. Он может быть прозрачным или окрашенным, переливаться всеми цветами радуги или даже превзойти её в красочности. Экзоскелет имеет сложный химический состав. Одна из наиболее важных составляющих – хитин. Химически хитин представляет собой азотсодержащий полисахарид. Полисахариды – это большие сложные полимерные молекулы, состоящие из сцепленных мономерных звеньев – сахаров. С хитином связан белок склеротин. Как и хитин, склеротин тоже является полимером, состоящим из небольших белковых цепей, перпендикулярно присоединённых к очень протяжённой общей матрице. Эти поперечные сшивки обеспечивают прочность экзоскелета.
Другой важный компонент экзоскелета – это восковой слой, покрывающий его снаружи. Этот слой уменьшает потери воды, предотвращая высыхание.

Тело.У птицеедов нет головы, груди или живота в том смысле, в каком эти понятия применимы к человеку. Их тело разделено на две хорошо различимые части: переднюю – просома (Prosoma) и заднюю – опистосома (Opisthosoma). Эти части соединены узким стебельком (pedicel, также ножка или черешок), который, по сути, является частью опистосомы. Немного попрактиковавшись в употреблении этих слов, вы, даже будучи новичком, станете производить впечатление профессионала.
Многие арахнологи считают, что просома – это объединение головы и груди (cephalothorax, головогрудь, цефалоторакс), а опистосома – брюшной отдел. Однако это подразумевает общий план строения тела и расположения органов с человеком и другими позвоночными. Как мы вскоре убедимся, это не так. Организация внутренних органов птицеедов не соответствует таковой в соответствующих отделах тела позвоночных; посему, во избежание разногласий, мы будем использовать термины просома и опистосома.
Дорзальная (со стороны спины) пластина просомы называется карапас (Carapace, тергит или дорсальный тергит в некоторых книгах). В центре карапаса обычно находится впадина или насечка. Хотя снаружи это образование выглядит углублением, изнутри оно похоже на маленький сталактит или сосульку. Оно называется apodeme (мн.ч. apodemes, дорсальное вдавление, срединная ямка, торакальная ямка, tergal apodeme). Более подробно про эти образования будет сказано на стр. 34. Это точка, где карапас глубоко вдаётся внутрь, обеспечивая отличное место для прикрепления мышц. В целом карапас имеет выпуклую, изогнутую форму, он утолщен и хорошо укреплён, чтобы удерживать с силой сокращающиеся мышцы.
Часто центральная ямка и карапас украшены радиально расходящимися линиями или бороздками, которые могут быть контрастно окрашены. Сама центральная ямка может выглядеть как продолговатое углубление без видимого изгиба или она может быть выгнутой вперёд или назад. Кроме того, по крайней мере, у двух родов птицеедов – Ceratogyrus и Sphaerobothria – вместо впадинки имеется небольшой вырост, напоминающий рог.
Внешний вид срединной ямки используется некоторыми специалистами как отличительный признак при определении разновидностей птицеедов. К сожалению, имеет место некоторое несовершенство терминологии, описывающей это образование, поэтому здесь возможны заблуждения и путаница. Однако, поскольку этот признак может быть важен при определении паука, мы остановимся на нём подробнее.
Если центральная ямка не изогнуто явно, то большинство авторов называют её поперечной, а если концы её выгнуты вперёд, то она называется полулунной или выгнутой.
Однако если концы изогнуты назад, то разные авторы могут называть её как вогнутой, так и выгнутой. Это несоответствие терминов – достаточно серьёзная проблема. Чтобы понять в точности, о чём идёт речь, необходимо тщательно следить за терминологией конкретного автора.
Как правило, если конкретных объяснений нет, и автор оперирует терминами «полулунный» и «выгнутый», можно заключить, что в этом случае «полулунный» обозначает «концами вперёд», а «выгнутый» - «концами назад». Если же автор использует термины «выгнутый» и «вогнутый», следует предположить, что «выгнутый» обозначает «концами вперёд», а «вогнутый» - «концами назад». Это, кстати, ещё один пример того, как эти животные приводят в замешательство экспертов.
Хотя среди современных авторов не существует общей точки зрения на этот вопрос, следует cказать, что в словаре приводятся следующие значения: выгнутый – концами вперёд, вогнутый – концами назад.

Пластина снизу, на противоположной от карапаса стороне (так сказать, на груди) называется грудина (стернум, Sternum). На грудине, рядом с основаниями ног располагаются два небольших овальных голых пятна, называемых сигиллы (Sigilla, сигиллум sigillum в ед. ч.). Если у них и есть какое-то назначение, оно пока что остаётся тайной.
И карапас и грудина ограничиваются базальными сегментами ног (Coxa, кокса). Все эти части соединены между собой эластичной мембраной, называемой плевра (pleura, мн.ч. pleurae), которая позволяет двигаться ногам.
Опистосома сытого и напоенного паука бывает обычно шарообразной формы, она покрыта тонким, гибким кожистым экзоскелетом и опушена плотным слоем щетинок, которые будут рассмотрены подробнее на стр. 18.
На опистосоме есть только одна заметная пластинка ближе к переднему краю нижней (брюшной) поверхности – эпигина или эпигинальная пластинка (Epigynal plate). Она ограничена стебельком спереди, передней парой книжных лёгких с боков и бороздой, прилегающей к заднему краю. Ещё дальше назад находится вторая пара книжных лёгких, две пары паутинных придатков и анальное отверстие. Подробнее эти органы будут рассматриваться далее.

Придатки.На теле птицееда имеется 8 пар придатков. Первая пара, на переднем крае тела, называется хелицеры (сheliceraе, ед.ч. сhelicera). Хотя они, по-видимому, являются гомологами жвал и мандибул насекомых и ракообразных, у пауков они выполняют несколько иную функцию.
В незапамятные времена хелицеры предшественников птицеедов напоминали, вероятно, обычные ходильные ноги или клешневидные придатки, которыми удобно было удерживать пищу. У современных скорпионов, например, мы наблюдаем именно второй вариант. Однако, по мере того, как пауки эволюционировали, хелицеры приобрели вид единого массивного членика с подвижно соединённым с ним когтевидным клыком: конструкция, напоминающая коготь на пальце кошки. Этот клык представляет собой твёрдую, изогнутую иглу для инъекций, канал которой проходит внутри хелицеры к ядовитым железам. У современных пауков хелицеры являются высокоэффективным оружием и служат для умерщвления и (в некоторых случаях) измельчения (пережёвывания) жертвы.
Кроме того, птицееды применяют их и для других целей. Во время брачных объятий большинство видов используют хелицеры самки в качестве рычагов управления. Позже самка использует их при манипуляциях с яйцевым коконом. При опасности нападения предполагаемого хищника. паук может использовать клыки в качестве крючков, которыми можно зацепиться попрочнее, чтобы уползти. Один из содержавшихся авторами птицеедов (Aphonopelma sp. – см. стр. 155) так сильно охромел после ужасающе неудачной линьки, что не мог ходить. Он выходил из положения, зацепляясь за грунт клыками и подтаскивая тело! (Подробнее о линьке – см. на стр. 22; об упоминавшейся особи будет сказано на стр. 155)
В старых книгах и научных работах можно встретить упоминания о хелицерах как о мандибулах или жвалах и о клыках как о когтях.
У птицеедов нет антенн. Вместо этого, подобно тому, как хелицеры эволюционировали в грозное оружие, следующая пара придатков очень удачно взяла на себя тактильную функцию. Эти придатки называются педипальпами (pedipalp). Педипальпы пауков и антенны насекомых – ещё один пример аналогии, и путать их не следует. Хоть они и напоминают ноги, педипальпы несут на конце только один коготок и, может показаться, имеют один дополнительный сегмент (article в некоторых книгах). Как вскоре станет ясно, это не совсем так.
Педипальпы играют роль щупалец, исследуя различные предметы на пути животного или во время еды. У взрослых самцов на них возложена ещё одна задача: они становятся вторичными половыми органами. Об этом будет рассказано на стр. 43, 80 и 203. Основания педипальп могут быть зазубрены или покрыты рубчиками, что помогает измельчать (пережёвывать) пищу. Волоски нужны для того, чтобы отцеживать твёрдые частицы из жидкой пищи. Каждая педипальпа состоит из шести трубчатых сегментов, соединённых гибкими кожистыми подвесками (плевральными мембранами), плюс ещё один сегмент (также присоединённый с помощью мембраны), который больше похож на концевую пластинку, несущую две «подушечки» щетинок и один коготок. Если двигаться по направлению от просомы к концу педипальпы, этими сегментами будут: базальный сегмент (кокса), вертлуг (trochanter), бедро (femur), надколенник (patella), берце (tibia), лапка (tarsus) и предлапка (pretarsus) с коготком (Snodgrass 1967). Некоторые исследователи, например, в 19 веке, использовали термин «щупальце» для обозначения педипальп. Также термин «максилла» (верхняя челюсть) иногда используется для обозначения базального сегмента (коксы) педипальп.
Следующие 4 пары придатков – это ходильные ноги. У птицеедов 4 пары ног (всего – 8), как и у всех остальных пауков, но, поскольку педипальпы очень похожи на ноги, создаётся впечатление, что ног 5 пар. Ноги пауков нумеруют, начиная с переднего конца тела, обычно римскими цифрами от I до IV. Зачастую кажется, что нога состоит из 8 сегментов, так как один сегмент, лапка, визуально разделяется на два псевдосегмента (спорное мнение среди арахнологов). Название «псевдосегмент» указывает на то, что они не разделены настоящим сочленением, не имеют своей отдельной мышечной системы и не могут двигаться независимо друг от друга. Начиная от просомы, сегменты называются: кокса, вертлуг, бедро, надколенник, берце, лапка (tarsus= basitarsus + telotarsus) и предлапка с коготком (Snodgrass 1967).
Исторически немалая путаница возникала с названиями этих сегментов, когда многие авторы использовали различные термины. Один из источников заблуждения – различное число сегментов ног у разных артропод (например, трилобитов, ракообразных, насекомых, многоножек и хелицеровых, включая арахнид). Разница бывает не только в количестве сегментов у разных видов, но зачастую в количестве сегментов разных ног одного и того же животного и даже разных возрастных форм одного и того же животного. Эта тенденция основывается на расхожем представлении о том, что все артроподы произошли от одного общего предка; представлении, по мнению многих исследователей, очень сомнительном (Meglitsch 1972, Barnes 1980).
Нередко встречаются попытки подогнать арахнид вообще и пауков в частности под стереотип, под который их подогнать нельзя. Чтобы этого добиться, приходится жонглировать названиями. Когда сегменты перечисляются от основания ноги к кончику, приходится либо добавлять новые названия для дополнительных сегментов либо убирать старые, чтобы одни и те же термины описывали любую группу артропод. Между экспертами нет согласия на этот счёт, так что читателю следует держать ухо востро.
В качестве примера можно привести следующий: в одной из систем названий слово «metatar­sus» используется для обозначения «basitarsus» , «tarsus» - для «telotarsus», а предлапка (pretarsus) и коготок вообще не считаются за сегмент (Foelix 1982). В другой системе используется «protarsus» вместо «basitarsus» и «tarsus» вместо «telotarsus». А один из известнейших в мире классических арахнологов, Pocock (1900), писал: «В составе щупальца (маленькая передняя конечность) отсутствует protarsus». Когда знатоки не могут прийти к единому мнению – что же остаётся бедному студенту? Ответ: быть в курсе того, что неразбериха была, есть и будет. А потому применять интуицию при прочтении книг и статей, даже если они написаны экспертами. Многие птицееды имеют особые линейные метки на надколеннике и берце, сравниваемые иногда с эполетами. У некоторых видов (например, Aphonopelma seemanni) они окрашены в цвета, контрастирующие с основным тоном. До сих пор под вопросом, имеют ли эти образования какое-нибудь практическое значение. Отмечают ли они места прикрепления мышц? Нужны ли они для опознавания самкой самца? Или это просто украшения? Или вообще ни для чего не нужны? Все до сих пор обсуждавшиеся придатки присоединялись к просоме птицееда. Последние две пары – единственные, которые присоединяются к опистосоме. Это прядильные органы или паутинные придатки (spinnerets). Подробнее о паутине будет сказано на стр. 46, но паутинные придатки следует обсудить сейчас.
Ископаемые пауки и их предшественники встречаются крайне редко. Именно поэтому у нас нет чёткого представления о том, как эволюционировали прядильные органы и вообще способность производить паутину. (И о многом другом, надо заметить.) многие арахнологи считают, что паутинные придатки изначально представляли собой придатки, похожие на ноги, как и хелицеры, однако в отличие от последних развивались не как манипулятивные органы. Marples (1967) вообще предлагает гипотезу, утверждающую, что изначально было два комплекта по четыре придатки каждый, т.е. всего 8.
Предполагается, что с этими придатками были ассоциированы некие железы, которые позже стали паутинными. Большинство ныне живущих червей имеют нефридии, примитивные экскреторные железы. Обычно они располагаются парами, по одной на сегмент, и каждая пара открывается общим протоком в соседнем сегменте, а именно у основания придатков. Не слишком сложно вообразить, что когда-то давным-давно существовала группа существ, слишком продвинутых для червей, но чересчур примитивных для того, чтобы зваться настоящими арахнидами, у которых некоторые нефридии постепенно утеряли экскреторную функцию. Вместо этого, бессчётные поколения спустя, они стали производить новое вещество, которое в конечном итоге стало паутиной. Сравнительно просто было отверстиям протоков мигрировать всё дальше и дальше вдоль по придаткам, особенно если учесть, сколько поколений сменилось за это время. По крайней мере, одним человеком высказывалось предположение, что паутина нужна была для формирования и укрепления нор в морском дне (R. G. Breene, устное высказывание).
Время шло, и было бы вполне естественно предположить, что лишь последние 4 пары придатков развились соответствующим образом у какой-то группы этих протоарахнид. Это и были предки пауков. Об остальных, как говорится, история умалчивает.
Многие профессиональные арахнологи придерживаются этой гипотезы или схожих с ней. Тем не менее, поскольку ископаемых свидетельств эволюции пауков крайне мало, ни одна из гипотез не нашла полного подтверждения, о чём арахнологам остаётся лишь бесконечно сожалеть.
Паутинные железы птицеедов относительно просты по сравнению с другими пауками, часто способными производить несколько разновидностей паутины и приобретшими специальные структуры для формирования и управления паутиной (Apstein 1889).
Из четырёх пар паутинных придатков, имевшихся у примитивных пауков, птицееды сохранили только две (Marples 1967). Передняя пара очень короткая и напоминает пару маленьких, плохо различимых подушечек. Задняя пара существенно длиннее и выглядит как пара тонких пальцев. Все четыре производят паутину с помощью паутинных желез, занимающих большую часть объёма опистосомы.
Волоски.Птицееды покрыты настоящим ковром волос, не зря они и их ближайшие родственники называются волосатыми мигаломорфами. Следует, однако, помнить, что эти волоски на самом деле – неизменные щетинки в отличие от постоянно растущих волос млекопитающих. Они имеют совершенно другое происхождение и строение.
Термин «волосок» будет использоваться здесь для обозначения всех волосоподобных структур, слово «волос» мы оставим за млекопитающими. Надо заметить, что некоторые арахнологи не согласятся с нашим обозначением, используя термины «шип», «волос» и «щетинка». Мы используем здесь это слово за неимением лучшего всеобъемлющего термина. Читателю при изучении другой литературы следует тщательно следить за терминологией автора во избежание недоразумений.
Поскольку различные разновидности волосков очень схожи макроскопически, то далее в тексте они будут рассматриваться как производные более-менее единой исходной структуры. На самом деле это не совсем так. Дело в том, что происхождение и пути развития волосков практически неизвестны. Читателю не следует безоговорочно применять это обобщение. Barnes (1980) и Foelix (1982) дают на этот счёт более развёрнутое объяснение.
Существует множество типов волосков. Некоторые могут быть охарактеризованы как защитные (жгучие волоски), другие – как чувствительные (сеты или нитевидные волоски – см. стр. 35). Ещё один тип волосков используется некоторыми птицеедами для звуковоспроизведения (см. стр. 21). Наконец, скопулы (scopulae, ед.ч. scopula), пучки волосков на предлапках и лапках ног и педипальп, важны для передвижения по вертикали и поимки добычи (см. стр. 22). Некоторые волоски нужны, похоже, только для того, чтобы покрывать тело паука. Защитные волоски на спинной поверхности (у некоторых видов на боках) опистосомы многих птицеедов Нового Света практически не прикреплены и украшены множеством обращённых назад шипов. Они мертвы и не иннервированы. Различают по крайней мере 4 типа защитных волосков. У трёх из них кончик заострён и служит в качестве гарпуна. Эти волоски отрываются при малейшем усилии, и с помощью задних ног птицеед счёсывает их, в результате чего в воздух поднимается целое облако. Когда волоски проникают в кожу или слизистые оболочки, они вызывают сильное раздражение. Арахнологи называют их жгучими. По крайней мере, один тип волосков несёт на конце сегмент, покрытый шипиками, направленными вперёд, что позволяет волоскам проникать достаточно далеко, чтобы вызвать наиболее сильное раздражение, а затем удерживаться на месте.
Хищник, например, мышь, нападающий на птицееда, вооружённого жгучими волосками, нарывается на неприятности. Эти волоски являются, по сути, смертельным орудием защиты. Когда мышь приближается к птицееду, он стряхивает с себя облако волосков задними ногами. Как только мышь войдёт в это облако, все оголённые участки кожи, глаза и носовые ходы начинают отчаянно зудеть и гореть. На этом этапе мышь существенно более заинтересована в том, чтобы скорее покинуть это ужасное место, чем в том, чтобы съесть птицееда. Если же она всё-таки продолжает движение вперёд и вдыхает волоски, её горло и дыхательные пути незамедлительно реагируют опуханием и выделением большого количества слизи (Cook et al. 1972). Пока несчастная мышь захлёбывается собственной слизью и задыхается от опухания дыхательных путей, птицеед спокойно удаляется. Не исключено даже, хотя и не доказано, что он может напасть на поражённую мышь и съесть её! Музейные работники очень хорошо знакомы с неприятным раздражением, появляющимся, если пролить на руки спирт из банки, в которой хранится законсервированный птицеед. Точно не ясно, обязаны ли защитные волоски своими качествами химическим или физическим свойствам, а может быть, и тем и другим. Большинство исследователей считает, что раздражение имеет в большей степени физическую природу, и волоски действуют подобно стекловате. В то же время, Fabio et al. (1995) сообщают об иммунной реакции с повышением уровня IgE (иммуноглобулина Е) в ответ на укол волоском и внутрикожное введение экстракта щетинок некоторых не определённых видов Бразильских птицеедов, что подразумевает участие химического агента. Тон публикации далёк от уверенного, так что необходимы более детальные исследования.
Несколько лет назад авторам случайно попалась на глаза статья в популярной бульварной газетке, в которой было написано про жгучие волоски птицеедов. Исследователь, который якобы изучал волоски и пауков, с которых они были сняты, был сфотографирован в скафандре, напоминающем космический. Автор строго предостерегал читателей против общения с птицеедами в любом виде. Всякому, кто заметил неподалёку одно из этих ужасных созданий, рекомендовался скафандр наподобие того, в котором был автор на фотографии. Кроме того, статья предупреждала, что всякий содержащий птицеедов дома навлекает на себя ужасные последствия вроде страшнейшего дерматита, который поразит несчастного, едва только волоски коснутся его кожи, или жуткой респираторной реакции при случайном вдыхании.
Большинство людей демонстрируют лишь лёгкую аллергическую реакцию на защитные волоски. Сопутствующая сыпь редко держится более полусуток, однако ощущения могут быть настолько же захватывающими, насколько неприятными. Чувствительным людям не стоит беспокоиться, если только сыпь не сохраняется боле 24 часов или не перетекает в более обширную реакцию. Редко наблюдается более серьёзный дерматит, в народе известный как крапивница. В этом случае рекомендуется наблюдение врача.
2-2.5% крем или мазь с гидрокортизоном практически сразу снимает большинство симптомов. В большинстве стран для приобретения этого препарата необходим рецепт, однако это не слишком сильное средство, и рецепт можно получить довольно легко. Очень неплохо держать такой крем (или мазь) в аптечке на случай аллергии у гостей или самого хозяина. Раствор каламина (ещё одно средство) в таких случаях практически бесполезен.
Наихудшие последствия бывают при попадании волосков в глаза. В результате такого поражения наносится огромный ущерб роговице и другим частям глаза, поэтому следует немедленно обратиться к офтальмологу (Chang et al. 1991; Hered et al. 1988). Первая помощь состоит в том, чтобы не дать пострадавшему тереть глаза, а затем промыть их большим количеством тёплой воды. Пострадавшего надо срочно доставить в больницу.
Обычно при таких поражениях больной выздоравливает через несколько месяцев. Хотя очевидного ущерба для глаз вроде бы нет, состояние это очень болезненное, и в это время глаз подвергается постоянной угрозе повреждения или заражения. Люди, подвергшиеся этому недугу, теряют рабочие или учебные часы и пребывают в постоянной тревоге, не зная, вернётся ли зрение полностью. Кроме того, длительное лечение требует больших расходов.
Лучше всего предупреждать подобные инциденты, тем более что сделать это проще простого. Не прикасайтесь к глазам и лицу после того как держали птицееда на руках или производили какие-либо манипуляции в террариуме, пока не вымоете руки. В отличие от автора высокоучёной статьи в бульварной газетке, авторы данной книги не встречались со сколько-нибудь серьёзными нарушениями дыхания у людей в результате контакта со жгучими волосками. Вот и доверяй после этого прессе!
Интересно, что большинство птицеедов Нового Света имеют защитные волоски и при этом отличаются мирным нравом. Напротив, пауки Старого Света защитных волосков не имеют, при этом выделяясь драчливостью, или сильным ядом, или и тем и другим вместе. Эти факты преподносятся как доказательство двух различных стратегий защиты и самосохранения. Однако, корреляция между местом обитания, наличием жгучих волосков и агрессивностью невелика и не может быть использована для определения географического происхождения вида.
Многие виды птицеедов обладают сильно изменёнными перистыми волосками на внешней поверхности хелицер, которые трутся о шиповидные щетинки максиллярных выростов базальных сегментов педипальп. Похожие волоски иногда бывают между базальным сегментом и вертлугом педипальп и передних ног. По крайней мере, одна группа видов, подсемейство Selenogyrinae (Smith 1990), демонстрирует подобные волоски на поверхностях смыкания хелицер, они называются стридулятивные органы.
Эти волоски трутся друг об друга, производя шипящий или жужжащий звук. Это называется стридуляцией и служит для отпугивания потенциального противника, так же как шипение обычной змеи и громыхание колец гремучей. У крупных видов звук может быть довольно громким. Подробнее о стридуляции будет сказано на стр. 90.
Последняя разновидность волосков встречается на предлапках, телотарзусах и базитарзусах педипальп и ног. Они сгруппированы в пучки, называемые скопулами (scopulae, ед.ч. scopula), и позволяют птицееду выбраться из стеклянного террариума с удивительной лёгкостью. При соответствующем освещении скопулы многих видов красиво переливаются сине-зелёным. Механизм, позволяющий пауку передвигаться вверх по гладкому стеклу, до сих пор не вполне ясен. Предполагается, что всё дело в сцеплении прилегающих поверхностей через посредство тонкого слоя водяных испарений, конденсирующегося на стекле. В действительности это сцепление настолько велико, что позволяет пятидесятиграммовому птицееду добраться до краёв террариума, сбросить крышку, если она не закреплена, и благополучно улизнуть. Восхищайтесь и будьте настороже!
Скопула – очень важный элемент паучьей анатомии и физиологии. Адгезивные возможности скопулы определяют способность птицееда схватить и удержать добычу. Древесные виды в особенно большой степени полагаются на скопулы, позволяющие им передвигаться под пологом леса.
Птицееды обладают ещё множеством других разновидностей волосков, которые принимают причудливые формы у разных видов. Назначение многих из них – сущая загадка. На фотографиях можно увидеть некоторые из них. С увеличением разрешения микроскопа можно разглядеть всё более и более мелкие детали. Их структура настолько же сложна и красива, насколько неясно назначение.
Линька.Главное неудобство жёстких доспехов в том, что невозможно изменить их размер. Как же растёт птицеед? В древности предки членистоногих решили эту проблему, периодически избавляясь от старого экзоскелета и приобретая новый, подходящего размера.
Здесь возникает вторая проблема. Единственное, что поддерживает и защищает артропод – это их экзоскелет. Без него хозяин не сможет сохранить физическую форму и превратится в аморфный комок живого вещества. Как же удаётся ему всё-таки сохранить форму в то время, как он наращивает себе новый комплект доспехов? Необходимо было изобрести способ вырастить новый экзоскелет до того, как пришлось бы сбросить старый. Решение состоит в том, чтобы растить новый внутри старого до того, как избавиться от него.
И здесь мы встречаемся с новой проблемой, проблемой №3. Как изготовить новый, большой экзоскелет внутри маленького старого?
Секрет в том, чтобы подготовить новый, мягкий, уложенный складками внутри старого, экзоскелет, сбросить старый, быстро растянуть новый, пока он ещё податлив, а потом дать ему затвердеть.
Знатоки разделяют этот процесс на 4 стадии, называющиеся (последовательно) межлиночная стадия, proecdysis, ecdysis, и postecdysis или metecdysis, или же (в другой терминологии) межлинька, предлинька, линька и постлинька соответственно. Обе системы обозначений используются в современной литературе (напр., Barnes 1980; Foelix 1982; Meglitsch 1972).
Хотя и говорится о четырёх вроде бы отдельных стадиях, на самом деле мы здесь имеем дело с плавным непрерывным циклом, разница между этапами практически незаметна. У взрослых птицеедов полный цикл обычно занимает около года.
Большую часть года длится межлиночный период, пассивная вялотекущая фаза. В определённый момент (разный для разных видов) выброс определённого набора гормонов возобновляет активный цикл. Во время периода предлиньки, занимающего от нескольких дней до нескольких недель, внутри старого экзоскелета формируется новый. Хотя для насекомых и ракообразных этот гормональный механизм хорошо изучен (Burdette 1974), почти ничего не известно на этот счёт о пауках вообще и птицеедах в частности. Вместе с экзоскелетом полностью обновляется «волосяной покров», т.е., набор волосков на теле паука. Таким образом, даже абсолютно лысый птицеед, потерявший большинство волосков, после линьки снова станет мохнатым. Птицееды Нового Света, часто счёсывающие защитные волоски, особенно преклонного возраста, обычно испытывают большие затруднения при линьке. Об этом можно прочитать на стр. 151.
После завершения линьки птицеед может пролежать, отдыхая, несколько часов вверх ногами, а может и сразу перевернуться в нормальное положение. Авторы этой книги, равно как и другие любители, следили за линькой много раз и до сих пор благоговеют перед этим явлением. Это похоже на чудо нового рождения, наблюдать которое всегда удивительно.
В следующей фазе, фазе постлиньки, новый экзоскелет, так сказать, раздувается, может быть, под давлением заглатываемого воздуха, а может быть – под давлением гемолимфы, крови паука, которая нагнетается из опистосомы в просому. Это возможно, благодаря тому, что экзоскелет опистосомы никогда не затвердевает полностью, а только уплотняется, оставаясь гибким и пластичным. По мере того как новый экзоскелет разглаживается (исчезают складки, благодаря которым он мог помещаться под старым), он увеличивается, достигая больших размеров.
Следующие несколько дней экзоскелет твердеет в процессе образования новых поперечных сшивок между хитином и склеротином. Число сшивок определяет прочность и твёрдость вещества. В это время птицеед лежит обычно пластом, вытянув ноги как можно дальше, чтобы использовать до конца возможность увеличить размер своего панциря. Выстилка рта, глотки и сосущего желудка также сбрасывается и паук не будет есть, пока всё это не затвердеет должным образом. Это может занять больше недели. Хотя переход из состояния постлиньки в межлиньку не ознаменован никакими особыми событиями, довольно точно его завершение можно определить по тому, что паук начинает снова принимать пищу. Хотя птицеед может быть активен в предлиночный период, в это время он очень уязвим для хищников и плохо переносит повреждения. Исследования показали, что нервные окончания многих сенсорных структур остаются в контакте со старыми волосками, проходя сквозь новые. Таким образом, основные сенсорные функции сохраняются, несмотря на большую толщину экзоскелета, практически до самой линьки. Однако, осязание и зрение, так же как и чувства, аналогичные обонянию и вкусу, в этот период далеки от совершенства, и птицеед не лучшим образом воспринимает окружающий мир, в том числе и хищников. В то же время старый экзоскелет затрудняет движения, как громоздкая многослойная одежда, замедляя реакцию и уменьшая способность животного убежать или защититься.
Новый экзоскелет, будучи всё ещё внутри старого, должен в это время выдерживать давление гемолимфы паука (см. стр. 37), несмотря на то, что он очень хрупок. Если его случайно повредить, гемолимфа может затечь между старой и новой оболочкой и свернуться там, затрудняя линьку, а то и делая её совершенно невозможной (подробности – на стр. 151).
Во время самой линьки животное абсолютно беззащитно. Между сокращающимися мышцами и старым экзоскелетом нет жёсткого сцепления, из-за чего двигаться пауку чрезвычайно сложно. В некоторый период ноги оказываются наполовину извлечёнными из старой оболочки, так что суставы старых и новых «доспехов» не совпадают, и согнуть ногу почти невозможно. К тому же новый экзоскелет ещё слишком мягок и гибок, чтобы защитить своего хозяина. В эти несколько часов птицеед полностью отдан на милость судьбы.
На следующем этапе (постлинька) паук обретает отчётливый контакт с миром посредством новеньких волосков и щетинок, однако, экзоскелет всё ещё слишком непрочен, чтобы обеспечить сколько-нибудь эффективную защиту: его очень просто проткнуть или порвать. Линька – один из критических периодов в жизни птицееда, когда он сильно рискует. Во время активной линьки, а так же отдыха после её завершения тело животного очень нежное и не предоставляет возможности убежать или защититься. К тому же, если в процессе возникают какие-то осложнения, паук может оказаться пойманным в собственном экзоскелете как в ловушке, и его ожидает ужасная медленная смерть (см. стр. 151). На время всех этих волнующих событий дикий птицеед скрывается в норе и тщательно заплетает-запечатывает вход в целях самозащиты. В неволе он вынужден положиться на мудрость и заботу своего хозяина-кипера. Ни в коем случае не прикасайтесь к пауку и не берите его на руки во время или после линьки, пока он не начнёт питаться.
В этот период птицеед очень уязвим и любой контакт или движение, произведённое не самим пауком, легко может повредить или убить его. В случае самой крайней необходимости, когда нет другого выхода, кроме как передвинуть или перенести паука, возьмите кусок тонкого картона и очень осторожно подсуньте его под животное. После перемещения на новое место не вынимайте картонку из-под птицееда, кроме, опять же, случаев крайней необходимости. Оставьте её на месте, пока паук не слезет сам.
Экзувий. Старая шкура называется линькой, выползком или экзувием (exuvium).
Небольшое лирическое отступление: арахнологи используют для единственного числа слово exuvium, а для множественного exuvia, в то время как словари, в которых встречается этот термин, настаивают на том, что единственным числом будет exuvia, а множественным – exuviae. По-видимому, это результат несовпадения мнений по поводу того, какого рода было исходное латинское слово. Любители чаще всего используют наименование «сброшенная шкура», профессионалы предпочитают «экзувий»; мы будем употреблять и тот, и другой вариант.
Авторы рекомендуют любителям использовать любую возможность извлечь экзувий из террариума до того, как он высохнет. Его можно аккуратно расправить с помощью зубочисток или щепочек и закрепить булавками или тонкими картонными подпорками. Особенное внимание следует уделить опистосоме. Авторы используют для набивки ещё влажной мягкой шкуры ватные комочки. Авторы рекомендуют любителям использовать любую возможность извлечь экзувий из террариума до того, как он высохнет. Его можно аккуратно расправить с помощью зубочисток или щепочек и закрепить булавками или тонкими картонными подпорками. Особенное внимание следует уделить опистосоме. Авторы используют для набивки ещё влажной мягкой шкуры ватные комочки. По мере высыхания внешние распорки можно убрать и поместить экзувий в коробочку или другое безопасное место. Такие «чучела» производят сильное впечатление. Однако, будьте предельно осторожны. Высохшие шкурки очень легки, непрочны и хрупки. Брать их в руки следует очень аккуратно. При помещении в витрину для демонстрации авторы рекомендуют приклеивать шкурки к подложке.
С помощью небольшого увеличительного стекла на внутренней поверхности экзувия можно разглядеть потрясающее количество деталей строения паука. Об этом ещё будет сказано при детальном рассмотрении анатомии птицеедов.
Возрастные стадии, эмбриология и развитие.У многих артропод (напр., насекомых и ракообразных) внешний вид и образ жизни молодых особей меняется по мере роста и развития от линьки к линьке, при этом каждая стадия характеризуется специфическим набором черт, не совпадающим с предыдущими стадиями. У этих животных число линек между рождением и половым созреванием или завершением роста зачастую фиксировано. Чтобы иметь возможность описать каждый определённый интервал между линьками, биологи стали называть такой шаг в развитии возрастом. Иногда употребляют также термины «период» или «стадия» примерно в том же значении. По определению возраст – это период или уровень развития между двумя последовательными линьками (Barnes 1980) или же межлиночная стадия развития членистоногих (Lincoln and Boxshall 1987). Некоторые арахнологи называют возрастом собственно животное на некоторой стадии развития.
В отличие от насекомых и других артропод, птицееды не меняют столь разительно свой облик и привычки по мере постэмбрионального развития. Надо сказать, отсутствие чётких различий между возрастами, особенно первыми двумя-тремя, привело к некоторым затруднениям даже среди профессиональных арахнологов.
Частью по причине существования множества различных мнений, а частью – из-за трудностей перевода с одного языка на другой, каждая стадия эмбрионального развития паука носила множество альтернативных названий (Breen 1996), что приводило к жарким дебатам на всех симпозиумах и конференциях, где поднималась эта тема. Спорным оставался даже вопрос, когда паука считать вылупившимся, а некоторые учёные спорили, применим ли вообще к пауку термин вылупляться. В 1987 году M. F. Downes разработал стандартную терминологию для описания эмбриональных и постэмбриональных стадий развития паука (Downes 1987). Большинство арахнологов придерживаются ныне этой системы.
В соответствии с терминологией Downes мы называем образование, продуцируемое самкой, яйцом. Яйцо – это питательная масса (желток и др.), в которой покоится ядро, окружённая мембраной, которая называется хорион. На этой стадии яйцо напоминает бисеринку или маленький шарик цветом от жёлтого до кремового. Если яйцо будет оплодотворено, то развивающийся эмбрион в конце концов сбросит с себя хорион. Это называется актом вылупления. Поскольку хорион – это не продукт развития зародыша (он был изначально), то он не даёт вклада в будущее развитие экзоскелета. Поэтому сбрасывание хориона не считается линькой, а сам хорион – экзувием.
После сбрасывания хориона начинается постэмбриональная стадия развития. В это время паучок похож на клещика, прилипшего к яйцу (описание R. G. Breen и др.). Он может слегка шевелить конечностями, но ещё не может ползать. Питание происходит только за счёт желточного мешка.
По завершении этой стадии паучок сбросит шкуру и перейдёт в первый возраст. Так как сбрасываемая шкурка – это экзоскелет, продуцируемый развивающимся организмом, то процесс называется линькой, а сброшенная шкурка – экзувием.
У англоязычных киперов существует термин spiderling, используемый обычно для обозначения возрастов с первого по четвёртый; этот термин не является официальным. Большинство юных птицеедов с первой же линьки выглядят как взрослые пауки. У некоторых видов они даже могут ползать, будучи первого возраста, у других нет. Большинство видов в это время существует исключительно за счёт содержимого желточного мешка, но есть мнение, что некоторые виды уже в этом возрасте активно питаются.
После следующих двух линек большинство, если не все ювенилы становятся подвижными, приканчивают запасы желтка в желточном мешке и переходят к образу жизни настоящих хищников. Начиная с этого момента вопросы возраста становятся запутанными.
У птицеедов число возрастов непостоянно, оно зависит от вида, питания, температуры, пола, индивидуальных особенностей и, возможно, ещё чего-нибудь. Линька, после которой птицеед достигает половой зрелости, называется последняя линька, а возраст, начинающийся после неё – последний возраст. Линька (и возраст) непосредственно перед последней называется, соответственно, предпоследней, а ещё до того – предпредпоследней. Тем не менее, число линек между первыми двумя-тремя и предпредпоследней не определено. Если возможно сосчитать точное число, то их можно пронумеровать, но даже если паук выращен в неволе и любитель с маниакальной точностью записывал даты линек, это практически ничего не даст.
После достижения зрелости, следующие линьки и соответствующие возрасты называются 1я, 2я, 3я и так далее взрослая линька (1й, 2й, 3й взрослый возраст). Обычно самцы птицеедов никогда не линяют по достижении зрелости (исключения см. на стр. 88 и 153). Самки, напротив, проходят в зрелом возрасте от нескольких до нескольких десятков линек.
Ещё раз о линьке.
Ниже приведён набор разнообразных сведений, которые любителю не помешает на всякий случай держать в голове при общении с птицеедами.
Обратите особое внимание. Если птицеед лежит на спине, то он, скорее всего, линяет, а вовсе не умирает. Умирающие птицееды практически никогда не переворачивается на спину. Они сидят в нормальном положении, но с поджатыми лапами.
Лысый птицеед вовсе не обязательно стар. Так же это не означает, что с предыдущей линьки прошло много времени. Это не показатель для оценки возраста или времени, прошедшего с последней линьки. Это всего-навсего признак того, что паук счёл необходимым счесать с себя значительную долю защитных волосков, в полном комплекте восстановившихся после линьки, которая могла быть две недели или два года назад; пауку при том может быть три года или тридцать.Зачастую долго содержавшийся в неволе птицеед не плетёт коврик для линьки. Это не является признаком болезни или преклонного возраста. Может быть, это следствие домашнего содержания? Бывает ли такое в дикой природе? Неизвестно.
Иногда птицеед линяет, лёжа почти на боку, или вообще не переворачивается. Нет смысла переживать из-за этого, если старая шкурка полностью сброшена.
Пауки, содержащиеся в тесных коробках, частенько имеют проблемы с линькой, чаще всего проявляющиеся в деформации ног. Особенно это характерно для птицеедов, которых перевозят на продажу в маленьких ёмкостях. Перелиняв ещё раз в нормальных условиях, паук вернёт себе былую красоту. Как же птицееды линяют в норах? Почему дикие пауки не испытывают деформации, линяя в таком небольшом пространстве? Сейчас мы этого не знаем, однако любитель, тщательно продумывающий условия содержания, сможет дать ответ на эти вопросы, и, может быть, даже подтвердить их фотографиями.
В неволе наиболее часто линяют молодые птицееды. Одна особь из Арканзаса (предположительно Aphonopelma hentzi) линяла 4 раза в первый год, по два раза следующие 7 лет и по одному разу оставшиеся три года. К седьмому году она достигла максимального роста, тёмная область жгучих волосков распространилась по всей опистосоме (Baerg 1938). Некоторые виды, содержащиеся при повышенной температуре и получающие достаточно пищи, могут линять практически каждый месяц.
С возрастом линьки становятся нерегулярными. Хотя некоторые взрослые самки (напр., Brachypelma emilia) часто пропускают ежегодные линьки по причине особенностей физиологии, а не от старости.
Одна особь B. emilia, которой авторы дали имя Герцогиня, линяла ежегодно только первые три года после того, как её приобрели уже взрослой летом 1972 года. Потом она перешла на двухлетний режим. В конце концов, она линяла весной 1983, потом весной 1986 (три года) и, наконец, весной 1989 (снова три года). Она скончалась в феврале 1991.
В то время как птицееды Северной Америки (вообще Северного Полушария) в норме линяют в марте – сентябре, линочный цикл пауков Южного полушария сдвинут на 6 месяцев. Только что привезённые птицееды южного полушария линяли в коллекции авторов с сентября по декабрь в первый год, затем сроки линек постепенно смещались к марту – июлю, как у северных видов. Содержались они в комнате с искусственным освещением, включенным 16 часов в сутки круглый год. Внешний свет в комнату не попадал. Температура совершала небольшие колебания в суточном и сезонном режиме, соответственно колебаниям температуры на улице. Легко предположить, что биологические часы пауков подстраиваются под сезонные ритмы, исходя из колебаний температуры. Любознательный читатель, привыкший иметь дело с техническими приспособлениями, может поставить эксперимент и проверить эту теорию.
Как же определить приближение линьки? Для пауков как Старого, так и Нового Света одним из признаков является то, что птицеед перестаёт питаться. Молодые паучки будут поститься лишь несколько дней до линьки, взрослые, прежде чем сбросить шкуру, проведут без пищи несколько недель. Один из крайних случаев демонстрирует Theraphosa blondi, которая может не есть в течение одного – трёх месяцев до и после линьки. Длительный отказ от пищи сам по себе не гарантирует приближения линьки, но если время года подходящее, то он является довольно верным признаком.
По мере приближения дня Икс опистосома может казаться более раздутой, чем обычно, почти лопающейся. У некоторых видов, особенно у Aphonopelma seemanni, покровы опистосомы могут приобрести особую морщинистость, как будто спущенный воздушный шарик. В то же время опистосома как бы отделяется слегка от просомы, стебелёк при этом слегка вытягивается. Пропорции ног также могут слегка измениться. У некоторых видов они как будто слегка удлиняются, у других утолщаются. Все эти признаки выражены незначительно, так что для того, чтобы судить по ним о приближающейся линьке, надо хорошо знать, как выглядит паук в норме в межлиночный период.
Признаки приближения линьки у птицеедов Нового Света, которые обладают защитными волосками, уже обсуждались ранее.
Потеря конечности.Конечности членистоногих по конструкции похожи на трубки с более или менее жёсткими стенками. Если часть такой конечности сильно повреждена или вообще утеряна, то было бы неплохо иметь некий клапан, находящийся чуть ближе к телу, который можно закрыть и предотвратить вытекание жидкости из тела. Если бы, кроме того, сразу рядом с таким клапаном было «слабое звено» конечности, то можно было бы отделить повреждённую часть, разорвав непрочный участок. Притом, что повреждённая конечность подвергает опасности хозяина, животное бывает просто вынуждено прибегнуть к самокалечению в определённой точке. Действительно, не лучше ли потерять ногу, схваченную сильным хищником или кровожадным сородичем, или застрявшую после неудачной линьки, чем распрощаться с жизнью?
Конечно же, этот принцип уже тысячелетия используется артроподами при обращении с повреждёнными конечностями и называется аутотомией. У ракообразных, например, есть специальный острый гребень на внутренней поверхности экзоскелета конечностей и специальная мышца. Если конечность достаточно серьёзно повреждена, нервный импульс заставляет эту мышцу сократиться, и конечность оказывается отрезанной.
Не все артроподы способны к аутотомии, равно как и не все арахниды. Она либо появилась в ходе эволюции независимо у разных групп, либо была многими утеряна в череде веков. Пауки – одна из групп, сохранившая эту способность. Сочленение между коксой и вертлугом имеет особое строение. На дистальном (дальнем от тела) конце базального сегмента имеется похожее на воротничок жёсткое кольцо, укрепляющее этот сегмент. Гибкая сочленяющая мембрана, присоединяющая вертлуг, чуть сужена по сравнению с прилегающими члениками (напоминает соединение двух сосисок). Она так же несколько менее прочна, чем остальные. В то же время лишь одна мышца проникает сквозь это сочленение. Все остальные заканчиваются, прикрепляясь к склеритам мембраны, которая крепится к базальному сегменту.
Если приложить достаточное усилие к бедру, эта тонкая мембрана рвётся первой и вся нога отбрасывается. Мышцы, прикрепляющиеся к склеритам на мембране, от боли сокращаются, стягивая края мембраны и уменьшая таким образом размеры открывшегося отверстия. Получается небольшая пустая впадина.
Будучи схваченным хищником, или в случае невозможности вытащить ногу после линьки, птицеед может отбросить конечность. Если нога свободна, но серьёзно повреждена, он может сам дотянуться до неё хелицерами, или педипальпами, или даже ногами и попытаться оторвать. Попытка эта обычно бывает успешной.
Но несмотря ни на что ноги никогда не отбрасываются без достаточных оснований. Потеря ноги – это крайняя мера, принимаемая в безвыходной ситуации. Для животного это серьёзный удар, и в большинстве случаев оно постарается сохранить конечность. И даже если есть повреждение, паук может принять решение не отбрасывать ногу. Например, в том случае, если повреждённый сегмент находится где-то в конце (telotarsus), кончик может просто высохнуть. Это может привести к значительным последствиям во время следующей линьки. Трудности, возникающие во время линьки обсуждаются на стр. 151.
В случае потери конечности, если хозяин не слишком выбит из колеи или ослаблен, он может съесть её с не меньшим аппетитом, чем если бы это было насекомое, пойманное при обычных обстоятельствах (Baerg 1938; Bonnet 1930; и собственные наблюдения авторов). Это служит как минимум двум целям. Во-первых, это эффективное использование конечности. К тому же запах не привлечёт хищников, а разлагающиеся ткани не станут источником заразы. Во-вторых, поедание отброшенной части приводит к возвращению в организм потерянных протеинов, солей и жидкости. Ну и, несмотря на то, что с нашей точки зрения эта картина не слишком приятна, такая еда ничуть не хуже любой другой.
Регенерация.Повреждённая конечность может быть не только сброшена, но и постепенно восстановлена после нескольких удачных линек! Учёные подозревали, что это так, но лишь в 1926 году регенерация была описана Baerg. То, что столь значительный факт биологии птицеедов так долго оставался неизвестным, говорит о том, насколько мало знали исследователи 18-19 веков об этих пауках, а также о том, насколько это удивительные животные.
Размер восстановленной конечности зависит от того, сколько времени прошло от акта самокалечения до следующей линьки. Чем длительнее этот период, тем больше будет конечность. Даже если вначале размеры её невелики, она всё равно имеет вполне нормальное строение. Она будет расти с каждой успешной линькой и достигнет нормальной величины за два – четыре года.
Нога – это не единственная часть тела паука, способная к регенерации. Не редкость для птицееда сломать кончик клыка, если он наткнётся на камешек при схватывании добычи. Сломанный кончик будет тупым, но не обязательно помешает хозяину питаться. После линьки он восстановится. Паутинные придатки также могут быть оторваны хищником; они тоже восстановятся через несколько линек. Здесь уместно будет сказать о восприятии боли у птицеедов. Их анатомия и физиология столь отличны от наших, что хочется думать, что они не чувствуют боли в том же смысле, что и мы; эта мысль успокаивает нашу совесть, когда мы каким-либо действием наносим им ущерб. Факт тот, что они реагируют заметным образом на любое повреждение, которое, по нашим понятиям, должно вызывать боль, это подтверждено многими исследователями. Даже в особых случаях аутотомии они, очевидно, испытывают ощущение сродни боли. Пока мембранное колечко не сократилось полностью, и не образовался рубец, птицеед остаётся гиперчувствительным. Он непрерывно передвигается по террариуму и обострённо реагирует на любой внешний раздражитель. Хоть птицееды и отличаются от нас во многом, следует относиться к ним как к любому другому живому существу, стараясь причинять настолько меньше боли и неудобств, насколько это возможно.

Внутреннее строение.
Эндоскелет.
Многие годы считалось, что у пауков нет внутреннего скелета. Сейчас мы знаем, что это не так. Хотя у них и нет внутреннего скелета в том виде, в каком он есть у позвоночных, зато имеется совокупность структур, с успехом выполняющих почти те же функции, и многие специалисты используют для их обозначения термин «эндоскелет» (Barnes 1980; Foelix 1982). Важно понять, что эндоскелет птицееда – структура аналогичная, но никак не гомологичная эндоскелету позвоночных (разница между гомологией и аналогией обсуждалась на стр. 15). Это название используется просто за неимением лучшего.
У пауков имеется несколько элементов, которые, несмотря на различное эмбриональное происхождение, обычно понимаются под единым названием «эндоскелет». Два из наиболее важных – это аподеме (apodeme, мн.ч. apodemes, вдавление) и энтостернум (entosternum, мн.ч. entosterna).
Apodemes (также называемые entapophyses – энтапофизес, это мн.ч.) и apophyses (апофизес, ед.ч. apophysis) – это внутренние выросты экзоскелета. Если вырост полый, то он называется apodeme, если нет, то apophysis. Мы уже упоминали срединное вдавление (central apodeme) на стр. 13. На теле птицееда множество таких вдавлений. Они служат местом прикрепления мышц к экзоскелету.
Мышечные клетки присоединяются к клеткам сухожилий, а те, в свою очередь, к apodeme. Переход от сухожилия к apodeme зачастую практически незаметен, а само вдавление бывает похоже на длинную тонкую полую нить, идущую вглубь тела паука. Из этого вытекают некоторые интересные последствия, о которых будет сказано при обсуждении двигательной системы на стр. 45.
Есть ещё несколько элементов, развивающихся из других эмбриональных тканей, поэтому не относящихся к экзоскелету и apodemes. Это entosterna. Они обеспечивают дополнительную внутреннюю поддержку мускулов и состоят из вещества, похожего на хрящ, а не из хитина или склеротина. Наиболее крупное из таких образований – эндостернит просомы. Это чашеобразная или подковообразная структура находящаяся внутри просомы непосредственно за мозгом, лежащая открытым концом вперёд.
Нервная система.Нервная система птицееда состоит из нервных волокон, радиально расходящихся отмозга (центрального нервного узла), который лежит на «дне» просомы, так сказать, в груди. Мозг птицееда довольно велик, по площади он примерно равен стернальному щиту. Он состоит из двух частей: верхней передней, называемой надпищеводным ганглием, и нижней задней, называемой подпищеводным ганглием.
Надпищеводный ганглий имеет небольшую округлую форму, собирает информацию от глазных и других сенсорных нервов и, по-видимому, имеет такое же значение, как наш передний мозг. Он играет роль центра координации и познания.
Подпищеводный ганглий звездообразной формы и важен для осуществления основных моторных функций: он контролирует рефлексы и автоматические движения. Возможно, он ещё выполняет функции, подобные функциям нашего заднего мозга.
В дополнение к мозгу имеется несколько железистых тел, плотно прилегающих к нему, которые с некоторой долей уверенности можно назвать аналогами нашего гипоталамуса, секретирующего гормоны. Эта неглубокая аналогия строения мозга – одна из немногих параллелей, которые можно провести между пауками и человеком, но все эти совпадения чисто случайны и являются примером схожей эволюции.
Все эти части более-менее объединены в толстый диск, пронизываемый сосущим желудком (о нём будет сказано ниже). В целом мозг паука напоминает пышный, слегка угловатый пончик.
Расходясь от острий надпищеводного ганглия, мощные нервные волокна достигают всех органов и придатков просомы, а один главный нерв проникает через стебелёк в опистосому. Понятно, что мозг птицееда – это сконцентрированный, централизованный пункт управления, в отличие от достаточно диффузной нервной системы большинства других артропод.
На спинной поверхности просомы, в передней её части, находится небольшое возвышение, напоминающее купол или башенку. Это глазной бугорок, несущий 8 простых глаз (ocelli, ед.ч. ocellus). Они связаны с мозгом глазными нервами.
Хотя некоторые пауки успешно пользуются глазами и даже имеют неплохое зрение, неизвестно, насколько этой способностью обладают птицееды. Для норных видов ценность хорошего зрения сомнительна. Большую часть жизни они проводят в тёмных норах, выходя из них только на закате. И даже тогда их глаза находятся в окружении многочисленных ног; большей частью они наблюдают собственные коленки! Тем не менее, дикие или просто не привыкшие к рукам птицееды реагируют на движение поблизости. Они повернутся к приближающейся руке или сбегут от подступающего животного.
Совсем не таковы древесные виды, многие из которых, очевидно, имеют довольно хорошее зрение. Предстоит ещё проделать большую работу, чтобы выяснить, насколько хорошо они видят. Могут ли они различать цвета? Распознавать рисунки? Узнавать добычу? Умеют ли они воспринимать и оценивать расстояние? Это должно быть важной способностью для животного, прыгающего с ветки на ветку.
Мы уже рассматривали защитные волоски на стр. 18. Большинство остальных волосков на теле птицееда относятся к чувствительным (сенсорным). Фактически, каждый Трихоботрии и другие крупные щетинки являются очень чувствительными осязательными органами. Они расположены в чашевидных основаниях, похожих на маленькие кратеры в экзоскелете. Каждый такой кратер имеет несколько нервных окончаний (обычно их три), воспринимающие малейшие деформации, вызванные колебаниями щетинки. Трихоботрии настолько чувствительны, что улавливают колебания воздуха, вызванные мухой, пролетевшей в метре от паука.
Практически все паукообразные обладают странными органами, которые называются щелевидными сенсиллами, и птицееды – не исключение. Они выглядят как узкие щели в экзоскелете с двумя толстыми гребнями по бокам. Они бывают одиночные, но большинство располагается группами, параллельно друг другу. Считается, что они регистрируют силу нажима на данный участок экзоскелета, позволяя животному оценивать давление, которому оно подвергается, или вес, удерживаемый конечностью. Особого восхищения заслуживает химическое чувство птицеедов. В первом приближении его можно сравнить с помесью вкуса и обоняния млекопитающих. По крайней мере две разновидности структур определены как хеморецепторы: тарзальные органы и хемочувствительные сеты (щетинки). В этих последних нервные волоконца пронизывают волосок по всей длине до самого кончика, открытого, так сказать, всем ветрам. Хотя они встречаются почти на всей поверхности тела, наибольшая их концентрация наблюдается на педипальпах и передних ногах.
Среди разнообразных волосков есть множество загадочных мельчайших структур, о функции которых мы можем только догадываться. Хотя в этом направлении уже была проделана достаточно серьёзная исследовательская работа (Den Otter 1974), многого мы ещё не знаем.
Как видят птицееды? Различают ли цвета? Формы? Насколько совершенно их осязание? Слышат ли они? И если да, то что и насколько? Как они определяют, где верх, а где низ? Ощущают ли они тепло и холод? Обладают ли они чувствами, о которых мы вообще не догадываемся? И какую роль играют все эти способности в их повседневной жизни? Мера нашего незнания ошеломляет.
Кровеносная система.Как вы, наверное, уже догадались, сердце, сосуды и кровь (кровеносная система) птицеедов разительно отличаются от наших.
У позвоночных (включая людей) кровь полностью заключена в кровеносную систему. Артерии и вены замыкаются на сердце с одного конца и друг на друга посредством капилляров – с другого. Артерии многократно разветвляются, становясь всё тоньше и тоньше, пока не превратятся в капилляры. Капилляры через небольшой промежуток начинают объединяться, образуя маленькие венулы. Те, в свою очередь, собираются в более крупные сосуды, вены, которые возвращаются к сердцу. Если кровь каким-то образом покидает это замкнутую систему, образуется гематома (синяк), по мере того как она просачивается в ткани. Общий смысл в том, что у позвоночных кровь редко выходит за пределы замкнутого русла, а если это случается, то приводит к патологическим проявлениям.
У пауков, напротив, кровеносная система не замкнута. Артерии птицеедов могут несколько раз ветвиться, но обычно просто открываются в промежутки между органами. Гемолимфа свободно течёт в этих промежутках, пока не попадёт снова в сердце.
Важным следствием этого является то, кровь и жидкость тела – это одна и та же жидкость, называемая гемолимфой. У позвоночных (и человека в том числе) жидкость крови называется кровяной плазмой или просто плазмой; а жидкость, омывающая ткани (вне артериально-капиллярно-венозной системы), называется интерстициальной или межклеточной жидкостью, лимфой, лимфатической жидкостью, её химический состав отличается от такового плазмы крови.
Кислород-переносящий пигмент гемолимфы паука – это гемоцианин, для выполнения своей функции он использует ионы меди, расположенные в кислород-связывающем центре (Ghiretti-Magaldi и Tamino 1977; Linzen et al. 1977; Loewe et al. 1977). Этим он отличается от гемоглобина позвоночных (и, опять же, человека), который содержит железо. У позвоночных весь гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах (эритроцитах). У птицеедов всё совсем не так, гемоцианин растворён прямо в гемолимфе.
Существует по меньшей мере 4 типа клеток (гемоцитов), которые передвигаются в кровеносной системе и тканях паука, похожих на разнообразные белые тельца нашей крови. Предполагается, что они поглощают чужеродные организмы, представляя собой барьер для инфекции и паразитов, но никто ещё не смог этого доказать. Предполагается, что они поглощают чужеродные организмы, представляя собой барьер для инфекции и паразитов, но никто ещё не смог этого доказать. Выработка антител – ещё одна важная функция некоторых разновидностей белых кровяных клеток человека (лимфоцитов). На данный момент неизвестно, занимаются ли гемоциты чем-либо подобным.
Будучи в значительном количестве, при нормальном освещении насыщенная кислородом гемолимфа имеет серо-голубой оттенок, а не красный, как гемоглобин. Она скользкая и немного липкая, как и наша кровь. Как и кровь, гемолимфа флуоресцирует в ультрафиолетовом свете.
Интересно, что гемолимфа пауков и скорпионов довольно токсична при введении лабораторным мышам (Savory 1964). На данный момент никто не пытался определить вид токсина и механизм его действия.
Сердце пауков (и птицеедов в том числе) вытянутое, трубкообразное и располагается в опистосоме, ближе к спинной стороне. У птицеедов Нового Света его можно разглядеть в облысевшем брюшке как тёмную полоску. Сердце заключено в перикард (pericardium), трубчатую камеру, которая служит ему поддержкой и организует приток гемолимфы. В сердце имеется 4 пары отверстий, называемых остиями (ostia, ед.ч. ostium), которые работают как клапаны. Гемолимфа притекает в сердце сквозь остии, наполняя сердце перед следующим сокращением.
Сердце пауков представляет интерес по нескольким причинам. Оно поддерживается в перикарде эластичными связками. Когда сердце сокращается (систола), связки натягиваются. При расслаблении они возвращают сердце к нормальному объёму. Когда сердце сокращается, в перикарде создаётся небольшое отрицательное давление. Оно заставляет гемолимфу притекать в перикард из опистосомы. Когда сердце расслабляется (диастола) и принимает исходный объём, отрицательное давление создаётся уже в сердце, так что гемолимфа, которая просачивалась в перикард, проникает через остии, подготавливая сердце к новому биению. Сравните это со строением нашего сердца, где перикард плотно прилегает к сердцу, не оставляя зазоров, а крови скапливается в специальных образованиях (предсердиях), имеющих мышечную природу.
Различия на этом не кончаются. У человека биение сердца инициируется особым центром в мышечной ткани, который называется «водитель ритма» (пейсмекер). От него сокращение распространяется волнообразно по всему сердцу. Хотя нервная система принимает некоторое участие, главную роль играет сердечная мышца. Таким образом, сердца позвоночных бьются миогенно (myogenically). Myo означает мышцу, а genie – старт, начало; значит, весь термин относится к механизму инициации сокращения.
Сердца пауков нейрогенные, а не миогенные. Вдоль дорсальной (верхней) поверхности проходит нервное волокно, которое инициирует и координирует сокращение. Пейсмекером является здесь группа нервных клеток.
При сокращении сердце паука проталкивает гемолимфу в трёх направлениях: назад и в стороны точно так же, как и вперёд. Мелкие артерии, отходящие в стороны, питают ткани передней части опистосомы и с боков. Гемолимфа, выталкиваемая назад, покидает сердце через заднюю артерию и омывает большинство органов задней части опистосомы. Гемолимфа, проталкиваемая вперёд, протекает по передней аорте через стебелёк в просому. Там аорта разветвляется на несколько более мелких артерий и гемолимфа изливается в промежутки между органами. Отсюда она просачивается по лакунам и, в конце концов, попадает, проникнув через стебелёк, обратно в опистосому, где направляется к книжным лёгким (см. ниже), благодаря соответствующему расположению органов и тканей. Здесь она отдаёт углекислый газ и насыщается свежей порцией кислорода.
После лёгких она возвращается к сердцу, где собирается в перикарде, с тем, чтобы повторить весь цикл заново.
Дыхательная система.Думается, после всего сказанного вас не удивит, что дышат пауки тоже по-другому.
Пауки в целом могут дышать трахеями, книжными лёгкими, или и теми и другими вместе. Трахеи – это система тонких трубок, по которым воздух достигает даже отдалённых частей тела паука. Нас они мало интересуют, поскольку у птицеедов и их ближайших родственников трахей нет.
Зато у птицеедов есть книжные лёгкие. Их 4, и они напоминают карманы на нижней стороне опистосомы, похожие на задние карманы на джинсах. Узкие отверстия называются лёгочные щели (так же дыхальца, устьица, стигмы). Если перевернуть птицееда, то видны по крайней мере две из них (задняя пара). У хорошо пообедавших особей передняя пара бывает скрыта базальными сегментами последней пары ног. Лёгкие бывают хорошо заметны как белые пятна с внутренней стороны сброшенного экзувия опистосомы. Внутри лёгких находятся листовидные складки тонкой мембраны – ламеллы (lamellae, ед.ч. lamella, также их называют листки или страницы), которые напоминают страницы полуоткрытой книги, отсюда и название. Гемолимфа циркулирует внутри этих складок, обменивая углекислый газ на кислород воздуха, который отделяет листки друг от друга. Ламеллы не слипаются друг с другом благодаря множеству мелких распорок и стоек. Считается, что книжные лёгкие – результат развития apodemes (см.стр. 34).
Много было споров по поводу наличия или отсутствия дыхательных движений у птицеедов. Есть ли у них активное дыхание с вдохом и выдохом, как у нас? Сторонники этой точки зрения указывают на вроде бы имеющиеся дыхательные движения и мускулатуру, тесно ассоциированную с лёгкими. Их оппоненты утверждают, что птицееды не совершают дыхательных движений при наблюдении за ними. Почему-то так сложилось, что результаты экспериментов, проводившихся в этом направлении, были противоречивы или неоднозначны. Однако в последнее время была проведена и описана серия экспериментов (Paul et al. 1987), результаты которой могут раз и навсегда положить конец дискуссиям. Показано, что существуют небольшие колебания стенок лёгких, соответствующие сердцебиению и колебаниям давления гемолимфы. Но дополнительный объём воздуха, привлекающийся за счёт этих движений, настолько мал, что не играет существенной роли в газообмене. Таким образом, птицеед не знает такого понятия, как вдох и выдох, полностью полагаясь на диффузию.
Теперь, когда эта загадка разрешена, мы можем-таки глубоко вздохнуть с облегчением, хотя птицеедам этого и не дано.
Пищеварительная система.
Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами.Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума). Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.
Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.
Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом. От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula, ед.ч. diverticulum).
Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому. Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.
Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.
Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.
Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, большая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).

Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
1. рострум (rostrum) вместо лабрум;
2. сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
3. проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
4. гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
5. медиальная средняя кишка вместо кишка;
6. клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
7. задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.

Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.
Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.
Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны. Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены. (Нефридии ещё будут упомянуты на стр. 46.)
Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!
Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток погадкой, профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.
Выделительная система.Одна из главных проблем всех животных – своевременное удаление продуктов метаболизма, прежде чем их концентрация достигнет опасного уровня. Усваиваемые вещества состоят в основном из углерода, водорода, кислорода и азота со следами других элементов. В ходе метаболизма углерод преобразуется в диоксид углерода и выводится через лёгкие или жабры. Водород становится водой, которая ничем не отличается от воды, поступающей в организм с едой или питьём. Кислород может быть встроен в различные органические соединения или выведен в составе диоксида углерода.
Сложнее всего с азотом. Вместе с водородом он даёт аммиак, очень токсичное соединение. Водные животные могут избавиться от азота в виде аммиака или других растворимых веществ, попросту позволяя им раствориться в окружающей воде. Воды у них обычно предостаточно и энергия на экскрецию тратится небольшая.
Наземным животным не так повезло. Если ничего не предпринимать, концентрация соединений азота быстро возрастает до летальной. Было придумано несколько способов избежать отравления. Первый состоит в том, чтобы перевести азот в менее токсичную форму, чем аммиак. Если этот продукт менее растворим, то ещё большее его количество можно накопить, если сконцентрировать. А если есть ещё возможность изолировать концентрат от внутренней среды организма, то он становится существенно безопаснее. Наконец, идеальный конечный продукт должен быть прост для выведения, притом с минимумом расхода воды, солей и энергии.
Арахниды вообще и пауки в частности разработали технологию, объединяющую все эти подходы. И (сюрприз, сюрприз!) они опять сделали это по-своему.
Во-первых, надо выработать относительно безопасное вещество. Основной экскретируемый продукт у пауков – гуанин, другие азотсодержащие отходы (аденин, гипоксантин, мочевая кислота) выделяются в небольших количествах. В этом паукообразные составляют разительный контраст остальным представителям царства животных, которые никогда не экскретируют гуанин в виде отходов (Anderson 1966; Rao и Gopalakrishnareddy 1962). Хотя они его тоже вырабатывают, будьте уверены. У кошек и оленей, например, гуанин – основное вещество, обеспечивающее отражающие свойства сетчатки. Но, в отличие от пауков, кошки и олени не выделяют его в качестве отходов жизнедеятельности. Поскольку гуанин нерастворим, то он полностью безвреден для паука.
Опять-таки, поскольку он нерастворим, то может отлагаться в виде твёрдого вещества и накапливаться более эффективно. По сравнению с мочевиной, например, он занимает намного меньше места, а избавляться от него требуется реже. Затем, поскольку это твёрдое вещество, можно его складировать в безопасных местах. Некоторые кишечные клетки (так называемые гуаноциты) способны накапливать довольно большие количества гуанина. Хотя они не удаляют гуанин из организма, они эффективно его нейтрализуют, позволяя организму спокойно функционировать, не заботясь об энергетических и материальных затратах на экскрецию.
Ну и наконец, концентрируя отходы жизнедеятельности до твёрдого состояния, паук может избавиться от них с малыми потерями воды, солей и энергии. Большая часть гуанина, выделяемого Мальпигиевыми сосудами, скапливается в стеркоральном кармане и выбрасывается оттуда вместе с остатками непереваренной пищи. Таким образом, арахниды (и пауки среди них) используют все 4 подхода, чтобы избежать отравления азотом, и делают они это в высшей степени эффективно.
Интересным следствием всего вышесказанного является то, что у пауков нет почек, они не вырабатывают мочу, а значит – не знакомы с понятием мочиться, по крайней мере, в том смысле, в каком мы его обычно употребляем. В таком случае, что же они делают?
Репродуктивная система. Сексуальная жизнь птицеедов воистину ошеломляет, однако о ней будет сказано чуть позже. А здесь мы ограничимся простым описанием механизма.
Гонады пауков: яичники у самок и семенники у самцов, - находятся внутри опистосомы. Единственное половое отверстие (гонопор, gonopore)находится на вентральной поверхности опистосомы и располагается вдоль бороздки, называемой эпигастральной бороздой, которая проходит в поперечном направлении, соединяя верхние лёгкие. Это задний край эпигинальной пластинки. В ранней литературе эпигастральная борозда иногда называется генеративной складкой. У самки два яичника соединяются с единым яйцеводом, который открывается гонопором. Непосредственно внутри гонопора находятся два «кармана», которые называются семяприёмники или сперматеки (spermathecae, ед.ч. spermatheca). Во время копуляции (спаривания) самец помещает сперму в сперматеки, где сперматозоиды остаются живыми, пока не понадобится оплодотворить яйца, недели или месяцы спустя.
У самца парные семенники представляют собой спирально закрученные трубки, открывающиеся в общий проток. Проток, в свою очередь, открывается в окружающий мир опять-таки гонопором. Рядом с гонопором находятся эпиандральные железы; считается, что они либо вносят в клад в формирование семенной жидкости, либо вырабатывают специальную нить для плетения сперм-паутины (Melchers 1964). Сперм-паутина рассматривается далее, на стр. 80.
У паука-самца нет полового члена или какого-либо гомологичного органа. Его копулятивные придатки – это вторичные половые органы на концах педипальп. У взрослых самцов терминальный сегмент педипальпы (предлапка и коготок) преобразуется из простой конструкции, наблюдаемой у неполовозрелых самцов, в сложный, высокоспециализированный орган для введения спермы в половые пути самки. Этот сегмент напоминает экзотическую бутыль, луковицеобразную, с вычурно изогнутым и перекрученным горлышком. Тело бутыли называется бульба (bulb) или резервуар, а горлышко – эмболюс (embolus, мн.ч. emboli). Лапка тем временем укорачивается и утолщается. Эмболюс и бульба присоединяются к ней с помощью гибкого сочленения, которое позволяет им свободно двигаться в разных плоскостях. Модифицированная лапка часто называется цимбиум (cymbium, мн.ч. cymbia). Цимбиум соединяется с берцем ещё одним эластичным сочленением.
Берце несёт специальную бороздку (альвеолу, alveolus), форма которой соответствует форме эмболюса и бульбы. Благодаря подвижности цимбиума, паук может уложить их в эту бороздку, когда они не нужны. Но когда эмболюс и бульба наполнены спермой и готовы к введению в половые пути самки, то они полностью открыты и повёрнуты под нужным углом по отношению к педипальпе.
Мускулатура и движение. У птицеедов множество мышц. Просома заполнена ими почти на две трети, и в каждой ноге их более 30.
Большинство мышц просомы прикрепляются к срединному вдавлению карапаса. Они выполняют множество функций. Одни из них растягивают и сжимают сосущий желудок. Другие приводят в движение хелицеры. Третьи ответственны за базальные сегменты педипальп и ног.
Здесь возникает некоторая проблема. Насекомые и ракообразные (другие представители членистоногих) для сгибания и разгибания ног используют систему противопоставленных друг другу связок и мышц (антагонистов). Точка опоры рычага находится несколько ниже середины шарнира, который представляет собой сочленение ноги, что позволяет выростам экзоскелета «выглядывать» из-за неё. Таким образом, при сокращении мышц, прикреплённых к самому сочленению, нога сгибается, а при сокращении мышц, прикреплённых к выросту экзоскелета, - разгибается.
У пауков мышцы и связки коксы и вертлуга могут поднимать ногу, опускать её или качать из стороны в сторону. А вот мускулы, соединяющие бедро и надколенник, а также берце и базитарзус, устроены по-другому. Точка опоры рычага находится выше центра шарнира, кроме того, нет выростов экзоскелета, поэтому мышцы могут лишь притянуть дистальный сегмент к телу, а разогнуть ногу не могут. Возможно только сгибание.
«Что же тогда разгибает ноги?», - спросите вы.
Как насчёт гидравлики? Да-да, паукообразные вновь в своём амплуа! Гидравлический способ разгибания конечностей – нонсенс среди артропод. Организмы других групп, использующие тот же принцип при движении, много примитивнее. Это круглые черви (Aschelminthes, включая Nemathelminthes, Rotifera и другие, менее известные группы), кольчатые черви (Annelida) и иглокожие (Echinodermata, морские звёзды и морские ежи).
Пауки используют гидравлику не совсем так, как черви и морские ежи.
Тело паука покрыто более-менее жёсткой оболочкой, форму которой нельзя существенно изменить, не повредив. За одним исключением то же самое верно для всех придатков. Исключением являются эластичные связки-мембраны, соединяющие попарно сегменты. Давление гемолимфы используется для того, чтобы расправить частично стянутые мембраны и разогнуть, таким образом, ноги (Ellis 1944; Manton 1958; Parry и Brown 1959; Anderson и Prestwich 1975).
По краю просомы имеется широкий слой мышечной ткани, который соединяет карапас и основания кокс, так называемый musculi laterales. Когда пауку нужно двигать ногами, он напрягает эти мышцы. В результате просома слегка сжимается, при этом повышается давление гемолимфы внутри неё. Stewart и Martin (1974) измерили это давление у Aphonopelma hentzi, получив (максимум) 480 мм.рт.ст. за одно усилие. Для сравнения, нормальное кровяное давление у человека – около 130 мм.рт.ст. в спокойном состоянии и повышается до 220 во время тяжёлой работы.
Это давление передаётся по всей длине ноги, расправляя связки. Расслабляя мышцы-сгибатели соответствующих суставов, паук может их (суставы) разогнуть. Обратите внимание, что связки при этом не растягиваются. Они больше похожи здесь на кузнечные мехи, нежели на воздушный шарик.
Вся эта механика ставит два важных условия. Во-первых, связки должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать давление, но в то же время достаточно гибкими, чтобы движение было свободным. Для такого массивного (по наземным меркам) членистоногого как птицеед, эти ограничения просто убийственны. Давление, необходимое для того, чтобы приподнять его тело хоть на несколько сантиметров, разорвёт связки. Следовательно, обладая чересчур большим весом, он просто не сможет двигаться. У авторов жила крупная самка Brachypelma emilia, Герцогиня, которая весила более 50 г. Она была такой огромной, что не могла перевернуться, будучи положеной на спину на гладкой поверхности.
Таким образом, вопреки всяческим домыслам, птицееды не могут, не касаясь земли, прыгать на длину, сколько-нибудь превышающую размах их лап. И вряд ли их размер превысит размер Theraphosa blondi, достигающей 25 см в размахе конечностей, найденной в Montagne la Gabrielle, во Французской Гвиане в 1925 г. Тем не менее, двигаться, даже при такой большой массе, они могут удивительно быстро.
Во-вторых, возникает проблема с выносливостью. В основном пауки спринтеры, а не марафонцы (Paul 1992). Почему? Да потому, что они вынуждены задерживать дыхание на бегу! Движущие мышцы находятся в просоме, в то время как лёгкие – в опистосоме. Высокое давление в просоме мешает перемещению гемолимфы от лёгких к другим частям тела. В результате во время бега гемолимфа в просоме оказывается обеднённой кислородом и насыщенной углекислым газом (Anderson и Prestwich 1985). В случае крайней нужды пауки переходят на относительно неэффективное анаэробное дыхание (Prestwich 1983). Но это дорогое удовольствие в плане метаболизма, и они вскоре выдыхаются. Поэтому все пауки, и в особенности тяжёлые птицееды, должны по крайней мере замедлить движение, если не остановиться совсем, чтобы перевести дух.
Другой специфической особенностью мускулатуры пауков является способ, каким мышцы крепятся в сегментах ног, включая предлапку и коготок. Они присоединяются к сухожилиям, которые, в свою очередь, прикрепляются к длинным трубчатым apodemes, которые являются выростами экзоскелета. Apodemes простираются на некоторое расстояние внутрь ноги, и, что самое удивительное, их внутренняя поверхность сбрасывается при линьке вместе со старой шкурой. У этих странных животных линяют сухожилия!
Паутина.Паутина – это самая суть паука. Хоть другие членистоногие тоже производят паутину, нет больше группы, все представители которой могли бы это сделать. Те, которые всё же могут, делают это обычно в строго определённые периоды жизненного цикла, а саму паутину используют с одной-двумя целями (например, гусеницы бабочек сооружают кокон). В противоположность им все пауки производят паутину на протяжении всей жизни, используя её везде, где только можно. Птицееды не исключение. Они используют паутину для множества целей: 1. Для выстилки логова. Более того, многие древесные виды (напр. рода Avicularia) делают гнёзда в расселинах коры полностью из паутины. Фактически, это воздушные норы.
2. Наземные виды частенько используют паутину для того, чтобы плотно заплести вход в нору, когда не хотят, чтобы их тревожили.
3. Паутина может стать нитью Ариадны, по которой бродячий паук может найти дорогу к норе.
4. Паутиной покрываются комочки земли, которые паук выбрасывает из норы по мере расширения жилища.
5. В неволе многие пауки плетут «скатерть» при кормлении. Неизвестно, делают ли что-либо подобное их дикие собратья.
6. Из паутины делается коврик-подстилка для линьки.
7. Паутина становится временным хранилищем спермы, когда самец готовится к встрече с самкой.
8. Самец чаще всего определяет наличие самки, по химическим сигналам (вряд ли здесь можно сказать «запаху») на паутине, окружающей вход в нору.
9. Наконец, самка плетёт из паутины яйцевой кокон, вместилище для развивающихся яиц.
Органы, производящие паутину, так называемые паутинные придатки, обсуждались на стр.18.
Для чего птицееды паутину не используют – так это для изготовления сетей и ловушек, что делают многие Araneomorphae, так называемые высшие пауки. Хотя некоторые виды птицеедов натягивают радиально у входа в нору сигнальные нити, колебание которых предупреждает паука о приближении добычи или потенциального хищника. Из-за того, что птицееды не плетут сетей и ловушек, они считались более примитивными. Этот аргумент представляется неубедительным. Эти создания имеют ничуть не меньше возможностей плести сети, чем высшие пауки. Но поскольку они существенно тяжелее высших пауков, даже подземных, то изготовление ажурных конструкций для ловли добычи попросту непрактично.
С химической точки зрения паутина – это практически полностью белковый продукт. Паутинные железы вырабатывают паутину по мере необходимости, а выделяется она через микроскопические отверстия в паутинных придатках. При выделении она растянута, что позволяет белковым молекулам провзаимодействовать между собой, в результате чего нить затвердевает и приобретает фантастическую прочность. Обратите внимание на то, что затвердение нити – это не высыхание, так как она с тем же успехом может отвердеть и под водой (в качестве примера можно привести европейского водяного паука Argyroneta aquatica [Clerck 1758], сем. Argyronetidae).
Наиболее удивительна в паутине её поразительная прочность. Многие народы мира даже используют её для изготовления рыболовных сетей (для мелкой рыбы), а также ниток, когда скручивается несколько шелковинок. Некоторые разновидности паутины бывают прочнее стальной проволоки такого же диаметра. Большая прочность на разрыв в сочетании с микроскопической толщиной сделала паутину незаменимой при изготовлении перекрестий прицелов во время Второй Мировой войны. По сравнению с нейлоновой нитью она выдерживает вдвое большее растяжение.
Наконец, несмотря на то, что это практически чистый белок, паутина крайне медленно разрушается. В природе она может провисеть на ветке многие недели после того, как исчез её создатель. В доме она может сохраниться практически неограниченное время, пока не будет сметена веником возмущённой хозяйки. В террариуме она сохранится год и более, демонстрируя лишь незначительные признаки деградации. Бактерии и грибы растут на ней очень плохо и лишь немногие организмы поедают её, несмотря на очевидную питательную ценность. Почему? Неизвестно.
Производство паутины сопряжено с расходом и белка и энергии. Если бы не существовало способа её переработки, она дорого обошлась бы пауку. Большинство пауков поедают по крайней мере часть отслуживших шёлковых конструкций. Хотя птицееды занимаются этим гораздо реже, чем большинство других пауков.
Легко решить, что это доказывает примитивность птицеедов, не развивших ещё инстинкта сохранения ценного материала в той же степени, что более продвинутые пауки. Но не менее убедительным представляется то, что расход энергии и белка у птицеедов, плетущих сравнительно мало, существенно меньше, особенно по сравнению с весом тела. Соответственно, потребность экономить не так велика, и они могут себе позволить некоторую расточительность.
Хотя птицееды могут поедать «скатерть», которую плетут иногда при кормлении в неволе, они обычно не съедают прочие паутинные сооружения. Эти последние следует время от времени удалять.
Неизвестно, что же происходит со всей той паутиной, которую производят птицееды в природе. Постройки многих тропических видов довольно велики и обладают немалой прочностью. Тем не менее, для птицеедов юго-запада Америки не характерно большое количество паутины вокруг норы, а внутри бывает и того меньше. Они что, плетут мало паутины? Или поедают большую часть старой? И если поедают, то почему не делают этого при содержании в неволе? Загадка остаётся загадкой.
Обмен веществ и терморегуляция. Птицееды – пойкилотермные животные. Это значит, что они не могут сами вырабатывать тепло. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Более знакомые нам гомойотермные животные, такие как собаки, птицы и люди, в силу своей физиологии продуцируют внутреннее тепло, чтобы поддерживать постоянную температуру, которая не зависит от окружающей среды.
В тропиках температура воздуха остаётся практически постоянной весь год. В странах с более умеренным климатом температура может существенно меняться в течение нескольких суток и всего годового цикла. Например, птицееды, обитающие в районе города Пуэбло, штат Колорадо (США), в августе переживают температуру более 37оС (98оF) днём. Вечером того же дня может похолодать до 15оС (59 оF). А в январе и феврале столбик термометра частенько опускается ниже нуля. С наступлением холодов эти пауки закрывают вход в нору землёй и мусором и впадают в оцепенение.
Некоторые называют это состояние диапаузой, но это не вполне корректно. Диапауза подразумевает некоторую подготовку (напр., запасание жира) организма к длительному периоду плохих условий, и наступление её контролируется гормонами, продукция которых зависит от температуры или длины светового дня. Термин этот обычно используется для обозначения задержки роста или развития яиц, личинок или молоди артропод и редко – взрослых особей. Пока ещё никто не исследовал птицеедов в этом состоянии, чтобы определить, является ли это оно гормон-зависимым, или неподвижность обусловлена просто низкой температурой, или здесь имеется какой-то совершенно иной механизм. Мы также не знаем, различается ли это состояние у молодых и взрослых пауков или имеются межвидовые различия.
Это, скорее всего, не спячка, так как спячка не обходится без терморегуляции, даже при температурах, близких к нулю (суслик). Будучи пойкилотермными существами, птицееды не регулируют свою температуру, впадая в оцепенение. Они просто закупоривают себя в норе на тот период, когда не смогут обеспечить свою безопасность.
Вопреки много раз упоминавшейся пойкилотермности арахнид, было бы ошибкой думать, что их тело всегда имеет ту же температуру, что и окружающий воздух. Древесные пауки греются на солнце, а норные бегают взад-вперёд в своём жилище, чтобы максимально приблизить свою температуру к комфортной (Minch 1977, 1978). Физиологическая регуляция невозможна, но поведенческую никто не отменял, и эти удивительные существа ею с успехом пользуются.
У большинства паукообразных необычайно низкий уровень метаболизма, даже при температурах, которые мы считаем нормальными (Anderson 1970; Anderson и Prestwich 1982). То же самое и у птицеедов. Обмен веществ у них поддерживается на уровне на 35% ниже нормального для других пойкилотермных животных сходного размера (Anderson 1970). Тому есть несколько причин. Возможно, будучи одними из первых наземных животных, 400 млн.л. назад арахниды приспособились таким образом к суровым и непредсказуемым условиям новой среды обитания. По-видимому, эта черта сохранилась ещё с тех давних пор. Трудно поверить, однако, что животные, столь изменившиеся в остальных отношениях, не способны были повысить свой уровень метаболизма и таким образом увеличить свою конкурентоспособность. Скорее всего, в силу каких-то причин, им это попросту не было нужно.
Низкий уровень обмена веществ может как раз быть следствием диверсификации в процессе эволюции. Не исключено, что это и есть приспособление, дающее арахнидам преимущество и над добычей и над потенциальным хищником. Почти для всех животных на Земле основные потребности – это наличие территории для проживания, наличие пищи и лишь затем наличие возможности размножаться. (Зачастую, но не всегда, первые два условия – это одно и то же.) Обычно приспособленность организма определяется требованиями к пище и пространству, а также количеством производимых потомков. Паукообразные же, двигаясь своим собственным путём, выработали свои собственные критерии приспособленности. Вместо того чтобы отстаивать от соседей большие охотничьи угодья они обзавелись таким уровнем метаболизма, который позволяет им охотиться мало.
Большинство из них – затворники, которым не требуется много места для жизни. Некоторые вообще едва двигаются. Многие всю жизнь проводят в радиусе нескольких метров от того места, где впервые увидели свет. Зачем им интенсивный обмен веществ?
Теперь давайте немного посчитаем. Постольку, поскольку мы будем пользоваться довольно-таки грубыми оценками, не стоит воспринимать эти рассуждения буквально. Здесь важен принципиальный результат, а не детали.
Уровень метаболизма птицеедов примерно на треть ниже, чем у других холоднокровных животных того же размера, ящериц, например. То есть, составляет примерно две трети уровня той же ящерицы. Положим, что уровень обмена веществ у ящерицы составляет одну восьмую – одну десятую уровня гомойотермного животного тех же размеров, например, мыши. Пусть будет одна восьмая. Это значит, что уровень обмена птицееда составляет одну двенадцатую (две трети от одной восьмой) часть уровня обмена мыши.
Будем считать, что вес среднего человека составляет 75 кг (165 фунтов), а вес среднего птицееда – 50 г (чуть меньше двух унций). Отношение весов составляет 1500:1.
Если предположить, что уровень обмена веществ у человека и мыши примерно одинаков (Это не так! Помните, что это грубое приближение), то, перемножив отношение весов на отношении уровней обмена (1/20*1/1500), получим, что птицеед, шагающий по террариуму, спокойно может довольствоваться 1/18000 того количества пищи, которое необходимо его хозяину. Учитывая, что человек в день потребляет примерно 2 кг (около 4.5 фунтов) пищи и воды (по крайней мере, в западных странах), в месяц получается 60000 г. Средний птицеед, таким образом, проживёт на 60000/18000=3⅓ г пищи в месяц! И впрямь, в коллекции авторов птицееды неплохо себя чувствуют и даже иногда чересчур полнеют, поедая 6-8 сверчков в месяц. При непосредственном измерении получилось, что 6 взрослых сверчков весят примерно 3 г. Сверчки в качестве кормовой культуры обсуждаются на стр. 127. И снова экзувий
Теперь, когда мы разобрались с анатомией и физиологией птицеедов, нелишне будет вернуться к экзувию (сброшенной шкуре), чтобы рассмотреть его подробнее. Взглянем на карапас. Если поднести его к свету, то восьмёрка глаз засверкает как маленькое созвездие. Это не отверстия, а, скорее, прозрачные иллюминаторы.
В то же самое время обратите внимание на центральное вдавление, выдающееся вглубь тела птицееда и служащее местом прикрепления мышц. Снаружи оно выглядит небольшой ямкой, но изнутри похоже на крепкую сосульку или сталактит.
Теперь посмотрим на нижнюю часть просомы. Отметьте каналы, оставшиеся от хелицер, педипальп и ног. Можно лишь восхищаться способностью птицееда извлечь себя из всех них.
Выстилка многих каналов и протоков, ведущих наружу, сбрасывается вместе со всей остальной шкурой. Если хорошенько приглядеться при ярком освещении, то можно заметить выстилку глотки, пищевода и сосущего желудка, берущую начало между основаниями хелицер. Рот находится как раз в том месте, где глотка присоединяется изнутри к экзувию, только с внешней стороны, там его скрывают волоски на коксах педипальп.
Если птицеед был очень большой, а экзувий получился очень хороший, то можно увидеть пару протоков коксальных желез, начинающиеся от задних поверхностей третьей пары кокс; они выглядят как тонкие волоски. На феноменально качественной шкуре можно заметить вторую пару на задних поверхностях первой пары кокс.
Если у вас есть здоровенная шкура, непригодная к использованию в эстетических целях, возьмите маленькие ножницы или бритву и аккуратно разрежьте по всей длине базитарзус и телотарзус лапки и предлапку одной из ног. Вы увидите несколько тонких и жёстких белых нитей, прикреплённых к экзоскелету и направленных внутри ноги к просоме. Это выстилки сухожилий птицееда.
Книжные лёгкие легко найти. Это относительно большие белёсые пятна на экзувии опистосомы. На крупных особях или с помощью микроскопа можно разглядеть и ламеллы. На фотографии видны лёгкие изнутри.
Присмотревшись, можно разглядеть внутреннюю часть эпигастральной бороздки, пересекающей нижнюю часть опистосомы между задними краями первой пары книжных лёгких. Вглядитесь повнимательнее. Если изнутри она незаметна или заметна чуть-чуть, в виде лёгкой складочки, то экзувий принадлежит неполовозрелому самцу (см. фотографию). Если же эпигастральная бороздка значительно выдаётся внутрь тела, имея форму стенки или листка, и особенно если имеются две шишечки или пальцевидных отростка на её переднем крае (сперматеки), то это самка (см. фотографию). У самок сперматеки становятся заметны в очень раннем возрасте, с шестой или седьмой линьки. К сожалению, таким образом невозможно определить половозрелость.
В задней части опистосомы изнутри можно увидеть местоположение четырёх паутинных придатков и анального отверстия.

Экзувий самки изнутри. Отметьте 2 пары белых лёгких и листовидный вырост эпигастральной борозды между передней парой.


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 460; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ