Основные положения теории естественного отбора и ее оценка
Непреходящая заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он объяснил процесс развития и становления видов, вскрыв механизм эволюции. Именно это и превратило эволюционное учение в теорию эволюции.
Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики растениеводства и животноводства, Ч. Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении к размножению каждого вида в геометрической прогрессии. Это правило не знает исключений ни в животном, ни в растительном мире. Потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния; юных особей всегда больше, чем взрослых (см. гл. 10). Однако число взрослых особей каждого вида растений и животных сохраняется более или менее постоянным. Появляется на свет огромное число особей, до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за жизнь», в «борьбе за существование» – таков первый важный вывод.«Я должен предупредить, – пишет Ч. Дарвин,– что применяю этот термин (борьба за существование.) в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».
Наблюдения в природе показывают, что для животных и растительных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей. При средних благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания. Гениальность Ч. Дарвина состояла в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и размножения других – естественного отбора. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд различия дают определенные преимущества одним особям и приводят к гибели других. В конечном итоге в живых остаются лишь особи, обладающие определенными, в конкретных условиях благоприятными свойствами, отличающими их от остальных особей этого вида. Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений и на этой основе – таксономического и экологического разнообразия. Открытие главного механизма эволюции делало эволюционный процесс событием, органически вытекающим из самого существования живых организмов; в результате отпала необходимость прибегать к сверхъестественным силам при объяснении явлений изменения и развития органического мира.
|
|
|
Последующее развитие дарвинизма и его влияние на биологию
|
|
|
В специальных разделах «Происхождения видов...» Ч. Дарвин убедительно показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира – от существования иерархической системы таксонов до возникновения ярких перьев у павлинов, от сохранения рудиментарных органов до особенностей географического распространения организмов на Земле. Прошло более 140 лет со дня опубликования «Происхождения видов...», и все это время эволюционная теория непрерывно развивалась. В этом развитии можно выделить несколько важных этапов (табл. 3.1).
Таблица 3.1. Основные этапы развития эволюционной теории
| Этапы | Годы | Характеристика периода |
| I | 1859–1900 | Борьба за утверждение идеи эволюции. Формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли. Возникновение эволюционной биологии |
| II | 1901 – начало 20-х | Кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики и ее противопоставлением дарвинизму. Усиление всех форм антидарвинизма |
| III | Конец 20-х – начало 30-х | Начало перехода к популяционному мышлению. Начало систематических экспериментальных исследований микроэволюции |
| IV | Конец 30-х – начало 50-х | Синтез генетики и дарвинизма. Формирование и развитие синтетической теории эволюции. Начало развития экосистемного мышления |
| V | 50–80-е | Изучение молекулярных основ изменчивости и эволюции. Начало изучения эволюции экосистем, Развитие неокатастрофизма и других форм антидарвинизма. Оживление креационизма |
Подробная характеристика этих этапов невозможна в рамках краткого курса, рассмотрим лишь основные черты развития эволюционной теории.
|
|
|
Формирование классического дарвинизма. Через полтора месяца после выхода в свет первого издания появилось и так же быстро разошлось второе издание «Происхождения видов...». Вскоре книга была переведена на все европейские языки и стала достоянием самых широких кругов читающего общества, особенно в Германии, России, Англии, Соединенных Штатах. Все новые группы явлений и фактов описываются с позиций дарвинизма. Через несколько лет антиэволюционизм и креационизм окончательно теряют положение господствующих концепций. В этом процессе большое значение имела пропагандистская деятельность Т. Гексли, А. Уоллеса и Дж. Гукера в Англии; Э. Геккеля, Ф. Мюллера, К. Гегенбаура в Германии; К.А. Тимирязева, И.И. Мечникова, А.О. и В.О. Ковалевских, И.М. Сеченова в России; Аза Грея в Америке. Широкое распространение эволюционных идей в биологии вызвало появление новых направлений и дисциплин: эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии, исторической биогеографии и др. Филогенетическое направление на определенный период становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход – основой и методологией специальных дисциплин. Э. Геккель (1866) вводит термины «онтогенез» (от греч. ontos – сущее) и «филогенез» (от греч. phylon – род, племя) и строит первое филогенетическое древо. Вторая половина XIX в.– период интенсивного построения филогенетических древ для всех крупных групп животных и растительных организмов. В практику биологических исследований прочно входит предложенный Э. Геккелем метод «тройного параллелизма» – сопоставление данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии (см. гл. 6). На основании анализа хода филогенетического развития отдельных групп вскрываются важные принципы и формируются основные черты эволюции групп (макроэволюции): принцип аллогенеза и арогенеза (см. гл. 15), биогенетический закон (см. гл. 14), происхождение от неспециализированных предков и прогрессивной специализации, необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции (см. гл. 16) и др. Так завершается «романтический» период развития дарвинизма.
|
|
|
Кризис классического дарвинизма. Несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, многие ведущие биологи либо не приняли (Р. Оуэн, К. Бэр), либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками, либо выдвигали серьезные возражения (Л. Агассиц, Л. Келликер, К. Негели и др.). Этому в немалой степени способствовало то, что взгляды Ч. Дарвина на всемогущество отбора и особенности возникновения новых видов встретились с рядом трудностей (например, в природе редко находились переходные формы, присутствие которых постулировал Дарвин), возникновение органов очень сложного строения и сложных форм поведения также, на первый взгляд, было трудно объяснить посредством аккумуляции мелких изменений (недостаточным казался принцип отбора и для объяснения первых стадий развития полезных уклонений, неясным оставалось возникновение общего плана строения в крупных группах организмов и т.п.).
Критика дарвинизма, особенно усилилась в период возникновения генетики. Этот период условно можно назвать периодом отрицания дарвинизма. В это время (конец XIX– начало XX в.) не только в биологии, но и в других областях естествознания нападки на материалистические взгляды усилились. Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора разошлись. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора – центральное звено всей эволюционной теории – стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная – отсутствие достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристиках живого на Земле – наследственности и изменчивости.
Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков – А/4, у правнуков – А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».
Для опровержения возражения Дженкина необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, и ранее были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представителей королевского дона Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Но эти факты (как и аналогичные известные тогда факты из области селекции) оставались вне внимания исследователей – эволюционистов.
Существовал и другой фронт исследований, прямо или косвенно противопоставляемый дарвинизму в конце XIX – начале XX в. В работе В. Иоганнсена (1903) была показана неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотворяющейся особи, гомозиготном по большинству признаков). И хотя такие гомозиготные группы особей в природе не встречаются, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали. Крайне неудачная «временная гипотеза пангенезиса», предложенная Дарвином, расходилась с наблюдаемыми фактами наследственной передачи признаков в экспериментах. Это было, по-видимому, одной из причин выдвижения Г. де Фризом (1889) гипотезы эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.
Причиной указанных трудностей дарвинизма, как уже отмечалось, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы. Такие достижения генетики, как мутационная теория, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности, использовались для обоснования антидарвиновских взглядов. Эти данные генетики на самом деле укрепляли учение Ч. Дарвина, внося ясность в понимание механизма действия естественного отбора.
Генетики того периода вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственнocти пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход просмотрели сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые, в свою очередь, предпринимали безуспешные попытки опровергнуть ранних генетикой. Генетики, со своей стороны, увлеченные успехами, не заметили положительное в учении Ч. Дарвина. Это и было причиной конфликта. Знаменательным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год – год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», давшей начало синтезу генетики и классического дарвинизма.
Период синтеза генетики и классического дарвинизма. Непростым был путь к синтезу. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. Основываясь на этих фактах, А. Вейсман (1834–1914) формулирует основные положения хромосомной теории наследственности и впервые выдвигает принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков.
До сих пор иногда встречаются исследователи, признающие принцип наследования «благоприобретенных» признаков («адекватная изменчивость», «соматическая индукция» и т.п.). Однако из признания факта влияния внешней среды на наследственность (никогда не оспариваемого генетикой) не вытекает возможность адекватной изменчивости. По-прежнему справедливо прекрасное сравнение Ч. Дарвина: «...мы ясно видим, что природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства (вспыхивающего) пламени».
Упоминавшаяся мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза сыграла важную положительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, ускорив накопление точных данных по наследственной («неопределенной», по Дарвину) изменчивости в живой природе. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом окончательно оформляется хромосомная теории наследственности (Т.Г. Морган, А. Стертевант и др.).
Переход к популяционному мышлению. В потоке разнообразных генетических исследований формируется знаменитый «принцип Харди» (1908): без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными.
Исходя из принципа Харди, С.С. Четвериков (1882–1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность – различные мутации и комбинации, представляющие генетическую основу эволюционного процесса. Из расчетов С.С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки полностью подтвердили вывод С.С. Четверикова о насыщенности природных популяций разными мутациями.
Проведенные в 1928–1930 гг. исследования (Р.А. Фишер, Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов, С. Раит и др.) показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) благодаря случайным процессам – колебания численности популяции, утраты генов и т.д.
Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. На внутривидовом (микроэволюционном) уровне при изучении эволюции оказалось возможным применить точные экспериментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Ф.Г. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским в 1937–1939 гг. учения о микроэволюции – одного из главных разделов современной теории эволюции.
Формирование синтетической теории эволюции. Развитие эволюционной биологии. В развитии этапа эволюционной теории, называемого синтетической теорией эволюции, большую роль сыграло объединение данных многих отраслей биологии на базе дарвинизма: генетико-экологического изучения структуры популяции (Н.И. Вавилов, Г. Турессон, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Е.Н. Синская, Дж. Клаузен, М.А. Розанова и др.), экспериментального и математического изучения борьбы за существование и естественного отбора (В.Н. Сукачев, Дж. Б.С. Холдейн, Г.Ф. Гаузе, Г. Кетлуэлл и др.), данных экспериментальной и теоретической генетики (Р. Фишер, С. Райт, А.Н. Колмогоров, М. Лернер, К. Мазер, Н.П. Дубинин, Б. Ренш, Е.Б. Форд, Г. Стеббинс, Р. Левонтин и др.), развития теории вида (Н.И. Вавилов, Дж. Хаксли, Э. Майр, К.М. Завадский, Н.Н. Воронцов, В. Грант и др.) и ряда других направлений.
Выделение микроэволюционного уровня в теории эволюции и значительный прогресс в изучении механизмов эволюционного процесса способствовали разработке проблем эволюции и более крупного уровня – макроэволюционного (Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, Дж.Г. Симпсон, В. Ренш, А.Н. Северцов и др.).
В нашей стране активно развивалось исследование эволюции отдельных крупных групп животного и растительного мира (цветковых растений – Б.М. Козо-Полянский, А.Л. Тахтаджян и др., членистоногих – М.С. Гиляров, Д.М. Федотов и др., простейших – В.А. Догель, Ю.И. Полянский и др., многоклеточных – А.В. Иванов, В.Н. Беклемишев, Н.А. Ливанов, А.А. Парамонов и др., позвоночных – П.П. Сушкин, М.А. Мензбир, Ю.А. Орлов, Л.П. Татаринов и др.). Советские исследователи внесли выдающийся вклад в развитие некоторых «пограничных» эволюционных дисциплин (например, эволюционной физиологии – Л.А. Орбели, Е.М. Крепс и др., эволюционной палеонтологии – А.А. Борисяк, Б.С. Соколов и др., эволюционной биохимии – А.Б. Благовещенский, А.Н. Белозерский и др., эволюционной морфологии – А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А.А. Заварзин, Н.Г. Хлопин и др., эволюционной экологии – биогеографии – С.С. Шварц, Н.А. Бобринский, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов и др.).
Развитие экосистемного подхода. Начиная с 20-х годов XX в. благодаря трудам выдающегося естествоиспытатели современности В.И. Вернадского (1864–1945) и ботаников В.Н. Сукачева (1880–1967) и А. Тенсли (1871–1955) развивается новое направление эволюционного учения – учение об эволюции биогеоценозов и биосферы в целом.
На наших глазах происходит процесс нового синтеза – синтеза микроэволюционного учения, биогеоценологии, экологии и популяционной биологии, результатом которого должно стать выявление закономерностей эволюции биогеоценозов (экосистем). Пока этот раздел эволюционного учения еще не создан. Его создание – важнейшая задача в области развития всего эволюционного учения в наше время. Этот новый синтез, по-видимому, может осуществиться как на путях развитии «вширь» популяционной биологии – в направлении выяснения взаимодействия популяций разных видов в экосистемах (так называемой коэволюции), так и по пути развития «вглубь» исследований на биогеоценотическом (экосистемном) уровне (см. гл. 19). И если развитие микроэволюционного учения вплотную подвело нас к возможности управления эволюцией отдельных видов, то развитие учения об эволюции биогеоценозов позволит управлять эволюцией живой природы в масштабах крупных регионов планеты; это крайне необходимо в условиях растущего антропогенного давления на биосферу Земли.
Изучение молекулярных основ изменчивости в эволюции. Начиная с открытия генетического кода Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1053) идет быстрое развитие молекулярной биологии и выяснение особенностей строения молекул ДНК, первично определяющих возникновение наследственных изменений,– материала для действия естественного отбора. Были открыты регуляторные и структурные гены, состоящие из повторяющихся последовательностей нуклеотидов. Последовательности регуляторных генов, как правило, повторяются, они кодируют белки-ферменты и регулируют транскрипцию структурных генов. Структурные же гены уникальны, кодируют синтез полипептида, определяя последовательность чередования аминокислот. Поскольку скорость эволюции организма в некоторых ветвях (гоминид) превышает скорость эволюции белков, высказано предположение о большей эволюционной лабильности регуляторных генов в отличие от структурных. Однако мутации в каждом из этих типов генов имеют существенное значение для эволюции. Было показано, что различия между некоторыми близкими видами часто основаны на дупликации генов.
При изучении генетического кода было открыто явление вырожденности кода: часть замещений нуклеотидов в кодоне не меняет характера синтезируемой аминокислоты. Расчеты показали, что до 1/3 замещений нуклеотидных пар на молекулярном уровне не должны отражаться в изменчивости фенотипа, поэтому не должны бы контролироваться естественным отбором (отсюда возникла гипотеза «нейтральной эволюции»; см. гл. 6, 20). Наконец, было открыто явление трансдукции – переноса генов от одной бактерии к другой посредством вирусов (бактериофагов); тем самым показано, что некоторые признаки могут передаваться в процессе эволюции у прокариот не только в чреде поколений («вертикально»), но и «горизонтально», от вида к виду.
Каждая из таких находок вначале трактовалась как противоречащая дарвинизму и отвергающая его. Но во всех без исключения случаях оказывалось, что молекулярная биология (как в свое время и генетика) отлично дополняет и ни в коей мере не отменяет или заменяет дарвиновское объяснение эволюции и естественный отбор как единственный направленный фактор. Однако «молекулярный антидарвинизм» до сих пор не изжит в современной биологии.
О современной критике дарвинизма. На всех этапах развития дарвинизма находились ученые, пытавшиеся доказать, что «дарвинизм устарел». Только с середины XX в. дарвиновскому объяснению эволюции противопоставлялись неоламаркизм, макромутационизм (сальтационизм), уже упоминавшийся нейтрализм. В ходе дальнейшего изложения настоящего курса все эти вопросы обсуждаются специально (см. гл. 4, 6), а здесь мы рассмотрим лишь некоторые общие черты такой критики:
1.Основной удар критики направляют против теории отбора как единственного направленного фактора эволюции.
2.Сначала делается попытка приписать дарвинизму некие незыблемые каноны («постулаты»), не допускающие никаких отклонений, а затем доказывается их недостаточная универсальность (на самом деле единственным постулатом дарвинизма является признание естественного отбора в качестве объективного фактора, формирующего адаптации и направляющего эволюцию).
3.Естественные для каждой живой и развивающейся теории трудности интеграции новейших научных достижений выдаются за непреодолимые, разрушающие всю теорию отбора.
4.Вместо дарвинизма предлагаются концепции, в конце концов признающие существование неких изначально приспособительных свойств у живых организмов (автогенетические, идеалистические или мистические по существу взгляды) либо объясняющие лишь очень ограниченный круг фактов, а не весь процесс возникновения адаптаций, явлений целесообразности в природе и видообразования.
Разумеется, учение об отборе, на котором основаны современные представления об эволюции органического мира, нуждается в дальнейшем развитии. Было бы неправильно искать в трудах Ч. Дарвина ответы на все вопросы эволюции органического мира, постоянно возникающие по мере углубления наших представлений об организации и развитии живой природы. Между тем именно этого требуют многие противники дарвинизма, когда возникают трудности согласования новых фактов с принципами дарвинизма.
Говоря о современном состоянии эволюционного учения, нельзя забывать и о том, что центральный тезис дарвинизма о ведущей роли естественного отбора в эволюции представляет собой материалистический стержень биологии. Это обстоятельство и определяет страсти вокруг теории Ч. Дарвина. Дарвинизм своими выводами опровергает как креационизм, так и попытки объяснить эволюцию на основе врожденных стремлений (ламаркизм). Дарвинизм дает нам научную систему представлений об эволюции органического мира, стройное мировоззрение о развитии живой природы.
Дарвинизм и креационизм сегодня. Дарвинизм (и эволюционное учение в целом) и в наши дни активно противостоит креационизму. Согласно опросам, в 1982 г. только 4% населения США считали, что эволюция происходит на основе естественных процессов, 44% поддерживали креационизм и 38% верили, что на протяжении миллионов лет эволюции «помогал» Бог. В середине 80-х годов большинство американских студентов признавали эволюцию, но многие из них считали, что принцип эволюции вполне совместим с креационизмом. Хотя антиэволюционные законы, принятые в 50–60-х годах в некоторых штатах США, были отменены Верховным судом этой страны как антиконституционные, попытки узаконить преподавание божественной теории творения наравне с дарвинизмом в школах и колледжах США делаются до последнего времени.
Креационизм и в настоящее время широко распространен во многих странах. И пока это положение сохраняется, роль дарвинизма в защите научного мировоззрения нельзя преуменьшать.
В развитии эволюционной мысли ярко прослеживается принцип преемственности научных знаний: возникшие тысячелетия назад эволюционные идеи определили возможность формулировки в начале XIX в. эволюционного учения, гениальный вывод Ч. Дарвина о естественном отборе как главном механизме эволюции и всестороннее подтверждение этого вывода современной наукой позволили выделить в эволюционном учении строгие контуры эволюционной теории. 145-летнее существование эволюционной теории показало, что она относится к тем завоеваниям человеческой мысли, которые составляют фундамент нашего познания природы вообще. Каждое новое крупное достижение в любой специальной области биологии, каким бы на первый взгляд противоречащим этой теории оно ни казалось, находит свое место в ее рамках, обогащая и развивая эволюционную теорию. Именно таков результат кризисов в эволюционной теории, которые были связаны с развитием генетики в начале XX в. и развитием молекулярной биологии во второй половине XX в.
Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 1533; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!