Так, а кто из рекордсменов у нас есть в ранге морских Динозавров ? 19 страница



Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения диафрагмы, наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих[122]. Дыханием управляет расположенный в продолговатом мозге дыхательный центр. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации углекислого газа, сопровождающееся образованием угольной кислоты H2CO3, влечёт возрастание концентрации ионов H+; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения[124].

Кровеносная система[править | править вики-текст]

Схема строения кровеносной системы млекопитающих. 1 — голова и передние конечности, 2 — передняя полая вена, 3 — лёгкое, 4 — задняя полая вена, 5 — правое сердце, 6 — печень, 7 — почки, 8 — задние конечности и хвост, 9 — левое сердце, 10 — межжелудочковая перегородка, 11 — аорта, 12 — кишечник

Кровеносная система, призванная обеспечивать снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Центральный орган кровообращения — четырёхкамерное сердце, ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по кровеносным сосудам. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в артерии. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — аортой, лёгочным стволом — при помощи отверстий, снабжённых клапанами[125]. Сердце заключено в околосердечную сумку — перикард[126]. Мышечная ткань сердца (миокард) имеет особое строение и представляет собой функциональный синцитий. В ней, помимо кардиомиоцитов, способных к сокращению, имеются клетки, не способные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют проводящую систему сердца[85].

Правая сторона сердца обеспечивает малый круг кровообращения (лёгочный): из правого желудочка венозная кровь поступает по лёгочным артериям в лёгкие, откуда по лёгочным венам обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу большого круга кровообращения: от левого желудочка отходит единственная дуга аорты — левая (этим млекопитающие отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой[127]), через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают передняя (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и задняя (от задней части тела) полые вены[128].

Клетки крови млекопитающих

Эритроциты

Тромбоциты

В-лимфоцит

Т-лимфоцит

Кровь и связанная с ней лимфа — жидкие соединительные ткани организма млекопитающего[129]. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов (все эти форменные элементы образуются у млекопитающих в костном мозге). Тромбоциты (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой безъядерные кровяные пластинки[130][131]) играют определяющую роль в процессе свёртывания крови, а также участвуют в метаболизме серотонина. Лейкоциты (белые кровяные тельца) — основа иммунной системы организма. Эритроциты (красные кровяные тельца) содержат железосодержащий белок гемоглобин, обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма[132].

Особенности эритроцитов млекопитающих — их малый размер, двояковогнутая форма (у мозоленогих — овальная[133]) и отсутствие ядер[134]. Двояковогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для диффузии кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют митохондрии, и они синтезируют АТФ исключительно за счёт анаэробного дыхания. Если бы эритроциты потребляли кислород в ходе аэробного дыхания, они бы не были такими эффективными его переносчиками[135].

Лимфатическая система выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. Лимфа по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по лимфатическим сосудам. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь[132]. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «лимфатические сердца» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц[136].

Иммунная система[править | править вики-текст]

Иммунная система позволяет организму противостоять бактериям, вирусам, грибам, паразитам, чужеродным макромолекулам, а также избавляет его от собственных модифицированных клеток (например, опухолевых[137]). Каждый организм имеет неспецифический (врождённый) иммунитет, который дополняется специфическим (приобретённым) иммунитетом[138]. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических[139].

Неспецифические защитные механизмы являются эволюционно более древними, чем специфические. Их активация и действие не зависят от патогена. Их также называют неклональными механизмами, потому что при неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности особой группы клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена. К неспецифическим механизмам можно отнести кислую среду кожи, препятствующую развитию микроорганизмов, непроницаемость эпидермиса, систему комплемента плазмы крови, антимикробные ферментные системы, а также неспецифические медиаторы, например, интерфероны и интерлейкины. На клеточном уровне неспецифическую защиту осуществляют гранулоциты, система моноцитов и макрофагов, а также натуральные киллеры. Работа последних основывается как на специфических, так и неспецифических механизмах. Важным неспецифическим защитным механизмом является также воспалительный процесс[140].

Специфический иммунный ответ направлен на защиту от конкретного антигена. Он включает в себя клеточные и гуморальные механизмы. Системный специфический иммунный ответ активируется миграцией антигенпрезентирующих клеток в лимфоидные органы, которые запускают размножение специфических групп защитных клеток. Среди них выделяют T- и B-лимфоциты. Эти клеточные системы обеспечивают крайне специфичные реакции на конкретный антиген и, как упоминалось выше, подвергаются клональной экспансии. Кроме того, специфические иммунные механизмы включают также механизмы иммунологической памяти, в которых запечатлевается информация о данном антигене, и при новом столкновении с этим антигеном она обеспечивает более быстрый и эффективный иммунный ответ[140][141].

Все клетки крови образуются из плюрипотентных стволовых клеток костного мозга. Однако в определённый момент эмбрионального развития часть из них мигрирует в тимус (вилочковую железу) или остаются в костном мозге и начинают созревание в T- и B-лимфоциты соответственно. В связи с этим тимус и костный мозг называют первичными лимфоидными органами. В них продолжается клеточная пролиферация и дифференциация. В процессе созревания T-лимфоциты контактируют со специализированными эпителиальными клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора T-клеток, нужных иммунной системе именно в этот момент[142]. Зрелые T- и B-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во вторичные лимфоидные органы: селезёнку, лимфатические узлы, а также лимфоидную ткань слизистых оболочек[en] (англ. mucosa - associated lymphoid tissue , MALT). Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, слёзных желёз. Кроме того, по всему телу беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, миндалины или пейеровы бляшки[en][142].

Терморегуляция[править | править вики-текст]

Голый землекоп — единственное холоднокровное млекопитающее

Млекопитающие относятся к гомойотермным (то есть теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень температуры тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет пойкилотермный грызун голый землекоп[21][22]). При этом у них хорошо развита химическая терморегуляция: интенсивность окислительных процессов (основные из них — переваривание пищи и мышечная работа), обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно — под воздействием сигналов теплового центра промежуточного мозга[143].

От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а у водных форм — подкожный слой жира. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём[144]. Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется несократительным термогенезом. К таким механизм относят, в частности, липолиз, особенно бурой жировой ткани[145]. Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и углеводы[146]. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о сократительном термогенезе[145].

Пищеварительная система[править | править вики-текст]

Зубы собаки: 1, 2, 3 — резцы, 4 — клыки, 5 — премоляры, 6 — моляры

Для пищеварительной системы млекопитающих, в которую входят пищеварительный тракт (с 4 отделами: рото-глоточной полостью, пищеводом, желудком, кишечником) и пищеварительные железы, характерны общее удлинение пищеварительного тракта при бо́льшей его дифференцировке по сравнению с другими группами позвоночных, которой сопутствует значительное развитие пищеварительных желёз[147][148]. Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие симбиотического пищеварения, при котором эндосимбионты (археи-метаногены, бактерии, грибы, простейшие[149]) участвуют в процессе расщепления и гидролиза богатых клетчаткой растительных кормов[150].

Пищеварительная система млекопитающего. 1 — печень, 2 — жёлчный пузырь, 3 — жёлчный проток, 4, 12 — толстая кишка, 5 — слепая кишка, 6 — прямая кишка, 7 — пищевод, 8 — желудок, 9 — привратник желудка, 10 — поджелудочная железа, 11 — тонкая кишка, 13 — анальное отверстие.

Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами; такие губы, впрочем, у однопроходных отсутствуют, а у китообразных губы слабо развиты и лишены подвижности[151]. Зубы есть у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных, усатых китов, панголинов и муравьедов. Они сидят в ячейках (альвеолах) челюстных костей и являются гетеродонтными: дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и истинные коренные[152]. Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у хищных клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи[153].

После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами; при этом она смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, распадаются на мономеры[154]. Из полости рта пища попадает в глотку, а оттуда — через пищевод в желудок[155][156]. Последний у большинства млекопитающих является простым (однокамерным); однако у некоторых млекопитающих — особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами — развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных, обладающих четырёхкамерным желудком: в первых трёх отделах которого пища подвергается брожению с участием эндосимбионтов, а пищеварительные железы есть лишь в стенках четвёртого отдела, где пища и подвергается воздействию желудочного сока[157].

Кишечник млекопитающего подразделяется на тонкий и толстый (к последнему относятся слепая, ободочная и прямая кишка)[158][159]. Бо́льшая часть пищи переваривается в тонком кишечнике, через стенки которого основные питательные вещества всасываются в кровь[160][159]. Остатки непереваренной пищи поступают в толстый кишечник, где они подвергаются бродильным процессам с участием эндосимбионтов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе[160][161]. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие[162].

Выделительная система и осморегуляция[править | править вики-текст]

Строение почки и нефрона млекопитающих. 1 — корковый слой, 2 — мозговой слой, 3 — почечная артерия, 4 — почечная вена, 5 — мочеточник, 6 — нефроны, 7 — приносящая артериола, 8 — сосудистый клубочек, 9 — капсула Шумлянского — Боумена, 10 — почечные канальцы и петля Генле, 11 — выносящая артериола, 12 — околоканальцевые капилляры.

Почки млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, тазовые ( метанефрические ). Они имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В наружном корковом слое каждой почки располагаются нефроны, в извитых канальцах которых происходит фильтрация плазмы крови[163] и образуется моча, стекающая затем по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу[164].

Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются мочевина и мочевая кислота. Мочевина образуется в печени из аммиака, а мочевая кислота — продукт распада пуринов[165]. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у рептилий и птиц соотношение обратное). Помимо почек, определённую роль в выделении играют потовые железы[166] и лёгкие, а также печень.

Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в осморегуляции. Они могут выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците[167].

Эндокринная система[править | править вики-текст]

Эндокринные железы собаки. 1 — эпифиз (шишковидное тело), 2 — гипофиз, 3 — паращитовидные железы, 4 — надпочечники, 5 — щитовидная железа, 6 — поджелудочная железа, 7 — яичники, 8 — семенники.

Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции, регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны в кровь (реже — в лимфу)[67]. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации[168].

К числу важнейших эндокринных желёз относят[169][170]:

· гипофиз и гипоталамус, чьи гормоны управляют активностью других эндокринных желёз. В частности, гипофиз выделяет гормон роста, гонадотропины, пролактин и др., а также совместно с гипоталамусом вырабатывает эндорфины;

· эпифиз;

· щитовидную железу, выделяющую тироксин, который регулирует развитие организма и обмен веществ;

· паращитовидные железы, чьи гормоны регулируют кальциевый и фосфорный обмен;

· вилочковую железу (тимус), выделяющую гормоны тимозин и тимопоэтин, которые управляют процессом созревания T-лимфоцитов[171];

· надпочечники, выделяющие адреналин и норадреналин (влияют на кровообращение, углеводный обмен и работу нервной системы), а также стероидные гормоны.

Поджелудочная железа и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: помимо гормонов, поджелудочная железа выделяет также пищеварительные ферменты, а половые железы продуцируют гаметы. В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам смешанной секреции. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе[169].

Репродуктивная система[править | править вики-текст]

Половая система самок сумчатых (слева) и плацентарных (справа). 1 — яичник, 2 — матка, 3 — боковая вагина, 4 — вагина, 5 — родовые пути

Оплодотворение у млекопитающих, как и у других амниот, внутреннее. Половые железы самок млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела, в которую своими воронками открываются и яйцеводы. Во время овуляции созревшая яйцеклетка через полость тела попадает в фаллопиеву трубу — верхний извитой отдел яйцевода[172]. Развитие яичников самок млекопитающих происходит циклически (овариальный цикл); вместе с ним циклическим изменениям подвергается эндометрийматки, обновляющийся в ходе каждого цикла (эстральный цикл у большинства млекопитающих и менструальный цикл у человека и некоторых приматов)[173].


Дата добавления: 2021-06-02; просмотров: 37; Мы поможем в написании вашей работы!






Мы поможем в написании ваших работ!