Понятие метаболизма бактерий.



Метаболизм (обмен веществ) – это совокупность всех протекающих в клетке химических превращений, обеспечивающих воспроизводство ее биомассы и жизнеспособность.

Метаболизм складывается из 2-х взаимосвязанных, но противоположных процессов: катаболизма и анаболизма.

Катаболизм (энергетический метаболизм / диссимиляция) это процессы расщепления сложных молекулярных соединений до более простых, идущие с выделением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ и других макроэргических соединений.

Анаболизм (конструктивный / пластический метаболизм / ассимиляция / биосинтез) это реакции, в результате которых синтезируются сложные соединения и структурные компоненты клетки за счет поступающих извне простых веществ, идущие с потреблением энергии, полученной в процессе энергетического метаболизма.

Необходимо отметить, что на определенных этапах анаболизма и катаболизма образуются одинаковые промежуточные продукты (амфиболиты), которые используются в обоих процессах.

Энергетический метаболизм. Механизм биологического окисления.

В процессе жизнедеятельности бактерии постоянно нуждаются в энергии, она используется для переноса в клетку питательных веществ, необходимых для воспроизводства клеточных структур, для синтеза многих соединений, расходуется при движении и размножении бактерий.

Большинство бактерий получает энергию путем биологического окисления.

Биологические окислениеокисление органических или неорганических веществ живыми организмами, происходит путем дегидрирования, т.е. отнятия атомов водорода (электронов) от окисляемого вещества (донора) с последующим переносом на другое вещество (акцептор), которое при этом восстанавливается.

В результате высвобождается энергия, которая накапливается в виде макроэргических соединений: АТФ (аденозинтрифосфат), ГТФ (гуанозинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат), ФЕП (фосфоенолпируват), УТФ (уридинтрифосфат), дТТФ (дезокситимидинтрифосфат), ацетилфосфат, креатинфосфат, ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА). Среди них наиболее важен АТФ, т.к. это – термодинамически неустойчивая молекула и последовательно отщепляет фосфат с образованием аденозиндифосфата (АДФ) или аденозинмонофосфата (АМФ). Это позволяет АТФ выполнять функции переносчика химической энергии, необходимой для обеспечения энергетических потребностей бактериальных клеток. При образовании фосфатных связей АТФ требуется энергия, но при их разрыве она выделяется в еще больших количествах.

Схема биологического окисления:

 

 


Донор Н+  АДФ               АТФ   Акцептор Н+

                       электроны            

Образование АТФ происходит в процессе фосфорилирования. Фосфорилирование – это процесс переноса фосфатной группы с образованием макроэргических связей.

Виды фосфорилирования:

Ø фотофосфорилирование (фотосинтез);

Ø субстратное фосфорилирование (брожение);

Ø окислительное фосфорилирование (дыхание).

Фотосинтез – это процесс преобразования световой энергии в клетках фототрофных бактерий в биохимическую доступную энергию (протонный градиент, который с помощью фермента АТФ-синтетазы консервируется в виде АТФ). У бактерий аналог хлоропластов растительных клеток – хроматофоры, содержащие хлорофилл и каротиноидные пигменты.

Субстратное фосфорилирование (брожение) – это способ получения энергии, при котором происходит сопряженное окисление-востановление субстрата без участия кислорода (в строго анаэробных условиях).

Это наиболее примитивный способ получения энергии, т.к. из субстрата извлекается лишь незначительная часть содержащейся в нем энергии.

Брожение было известно человеку давно, однако биологическая сущность доказана в работах Л. Пастера, который установил, что изменения в органическом субстрате – результат жизнедеятельности микроорганизмов.

 

Процесс брожения протекает в две фазы:

1. Начальная (окисление) – расщепление углеводов до пировиноградной кислоты (пирувата) тремя путями:

Ø гликолитический (гликолиз, путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, фруктозо-1,6-дисфосфатный путь) – 2 АТФ и 2 НАДН2;

Ø пентозофосфатный (путь Варбурга-Диккенса-Хорекера-Рэкера, фосфоглюконатный путь) – 2 АТФ, 2 НАДФН, пентозофосфат и СО2;

Ø 2-кето-3дезокси-6-фосфоглюконатный (путь Энтнера-Дудорова, отличается тем, что глюкоза без фосфорилирования окисляется в глюконовую кислоту, последняя превращается в 2-кето-З-фосфоглюконовую кислоту, которая расщепляется на два C3-фрагмента: ПВК и глицериновый альдегид) – наблюдается только у бактерий рода Pseudomonas, Alcaligenes, у высших организмов отсутствует – 1 АТФ, 1 НАДФ и 1 НАДН2;

2. Конечная (восстановление) – происходит присоединение атомов водорода для восстановления пировиноградной кислоты, при этом образуются разные продукты, в зависимости от которых выделяют разные типы  брожения.

Схема субстратного фосфорилирования (брожения):

Питательный субстрат                     ПВК  дегидразы     конечный продукт

       (глюкоза)

Типы брожения:

Тип брожения Конечный продукт Микроорганизмы
Молочно-кислое · гомоферментативное   · гетероферментативное   молочная кислота   молочная кислота + этиловый спирт, СО2, уксусная кислота, ацетоин, диацетил   лактобактерии, стрептококки бифидумбактерии
Спиртовое этанол дрожжи
Масляно-кислое масляная кислота клостридии
Муравьино-кислое муравьиная кислота энтеробактерии
Пропионово-кислое пропионовая кислота пропионибактерии
Ацетонобутиловое бутиловый спирт и ацетон Clostridium acetobutylicum

 

Процесс субстратного фосфорилирования (брожения) имеет свои достоинства и недостатки.

Достоинства брожения:

v освобождение энергии, необходимой для жизнедеятельности бактерий;

v образование веществ, необходимых для жизнедеятельности человека;

Недостатки брожения:

v неполное окисление субстрата;

v при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ;

v в качестве донора и акцептора электронов служат только органические вещества;

v происходит в строго анаэробных условиях.

Окислительное фосфорилирование (дыхание) – это процесс образования АТФ при переносе электронов от донора к акцептору через дыхательную цепь.

Схема окислительного фосфорилирования (дыхания):

 

  белки                                глюкоза                                   жиры

                                             гликолиз             

полипептиды                          пируват                          β-окисление

                  дезаминирование                  

аминокислоты                    ацетил-КоА

 

                                                                                                          

                                                                                    

                                        8H+                                

                                                                                          O2 + 2H+ --- H2O                    

НАД               2НАДН2  → убихинон → система          аэробы

ФАД                ФАДН2                        цитохромов   NO3- --- NH3

НАДФ              НАДФН2                                                     SO42- --- H2S    

                                                                                                      анаэробы                                                 

Донором электронов могут служить органические (углеводы, жирные кислоты, аминокислоты) и неорганические вещества: H2S, Fe3+ («сероводородное дыхание», «железное дыхание»). Акцептором электронов – только неорганические вещества, которые восстанавливаются. В зависимости от конечного акцептора электронов различают аэробное и анаэробное дыхание.

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород, который преобразуется в высокотоксичные для клетки соединения: перекись водорода и супероксидный радикал. Аэробные и аэротолерантные (устойчивые к кислороду) прокариоты обладают специальными ферментами, супероксид-дисмутазой и каталазой, катализирующими превращение токсических форм кислорода в воду.

В клетках облигатных анаэробов эти ферменты отсутствуют, поэтому кислород губительно действует на данные бактерии. При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов служат неорганические вещества, содержащие «связанный кислород» (нитраты, нитриты, сульфаты, карбонаты): нитраты восстанавливаются до молекулярного азота или аммиака («нитратное дыхание»), а сульфаты восстанавливаются до сероводорода («сульфатное дыхание»).

Процесс переноса электронов от донора к акцептору при дыхании включает следующие этапы:

1. Окисление субстрата с переносом электронов на внутренний акцептор клетки (НАД, ФАД, НАДФ) через ЦТК (в результате одного оборота цикла происходит 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 субстратное фосфорилирование);

2. Перенос электронов по дыхательной цепи с образованием АТФ;

3. Перенос электронов на внешний акцептор и возвращение дыхательной цепи в исходное состояние.

Отличия дыхания от брожения:

v полное окисление субстрата;

v освобождение энергии и запасание ее в больших количествах (окисление 1 молекулы глюкозы дает клетке 38 молекул АТФ);

v в качестве донора электронов служат органические и неорганические вещества;

v акцептором электронов являются только неорганические вещества;

v идет с участием электронно-транспортной сети (дыхательной цепи);

v происходит в аэробных и анаэробных условиях;

v процесс дыхания происходит на отсеках ЦПМ и мезосом, а брожение – в растворе.


Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 179; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!