L -формы бактерий, роль в инфекционной патологии
Бактерии. Определение. Ультраструктура бактериальной клетки. Основные морфологические формы бактерий. Принципы классификации бактерий.
Бактерии – это обширная группа одноклеточных организмов, характеризующихся отсутствием отделённого мембраной ядра.
Морфологические формы бактерий.
Различают несколько основных морфологических форм бактерий: кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся.
Сферические формы, или кокки, это шаровидные бактериальные клетки, которые по взаимному расположению могут быть представлены диплококками, стрептококками, сарцинами или стафилококками. Также различают микрококки.
Микрококки – отдельно расположенные кокки.
Диплококки – это две шаровидные клетки, расположенные рядом (деление произошло в одной плоскости, и клетки не разошлись). Это менингококки и гонококки, причём особенностью последних является форма клеток в виде кофейных зёрен, обращённых вогнутой стороной друг к другу.
Стрептококки – это шаровидные клетки, расположенные цепочкой. Сарцины – бактериальные клетки расположены в виде пакетов по 8,12 или 16 клеток (деление в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях).
Стафилококки – клетки расположены в виде гроздевидных скоплений (деление клеток осуществляется в разных плоскостях).
Палочковидные – вытянутые бактериальные клетки, которые зачастую расположены поодиночке, но могут образовывать скопления.
|
|
|
Извитые формы – это бактериальные клетки в 3 основных вариантах: вибрионы, спириллы и спирохеты.
Вибрионы – бактериальные клетки в форме запятой. Спириллы имеют несколько витков, а спирохеты штопорообразно закручены.
Ветвящиеся формы – это бактериальные клетки в форме буквы Y, представленные в основном среди бифидобактерий и актиномицет.
Ультраструктура бактериальной клетки.
Важнейшим элементом бактериальной клетки является клеточная стенка.
Клеточная стенка – прочная, упругая структура, придающая бактериальной клетке определённую форму. Она участвует в регуляции осмотического давления, делении клетки, транспорте веществ, имеет определённые рецепторы к различным веществам.
Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Это полимер, состоящий из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, связанных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся мурамидазой.
Соседние слои полимера соединены остатками из 4-х аминокислот: D-глутамин, L-лизин, L-аланин и D-аланин. У грамположительных бактерий, кроме того, аминокислотные остатки разных слоев соединены 5 остатками глицина (пентаглицин), что придаёт клеточной стенке жёсткую трёхмерную структуру.
|
|
|
У грамположительных бактерий большое количество слоёв пептидогликана (40-90% массы клеточной стенки), с которыми связаны липотейхоевые кислоты. Такая структура их стенки определяет положительную окраску по Граму: краситель (комплекс генцианвиолет с йодом) прочно удерживается, а этиловый спирт его не вымывает.
Грамотрицательные бактерии содержат всего 1-2 слоя пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки), поэтому они плохо удерживают краситель, этиловый спирт его вымывает, а фуксин придаёт розовую окраску.
У грамотрицательных бактерий кнаружи от пептидогликана содержится слой липопротеина. Кнаружи от слоя липопротеина располагается наружная мембрана.
Наружная мембрана – структура кнаружи от клеточной стенки грамотрицательных бактерий, внутренний слой которой представлен фосфолипидами, а наружный ЛПС (липополисахарид), который состоит из нескольких фрагментов:
- липид А – консервативная структура, практически одинаковая у всех бактериальных клеток. Состоит из фосфорилированных глюкозаминовых дисахаридных фрагментов, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот;
- стержневая (коровая) часть;
|
|
|
- О-полисахаридная цепь – высоковариабельная углеводная часть ЛПС
ЛПС заякорен в наружной мембране с помощью липида А, он отождествляется с эндотоксином, а О-фрагмент иначе называют О-соматическим антигеном, который определяет серогруппу, серовар бактерий.
В наружной мембране имеется много интегральных белков, называемых поринами, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
Между наружной мембраной и ЦПМ расположено периплазматическое пространство, в котором содержатся ферменты – протеазы, липазы, нуклеазы, β-лактамазы, а также компоненты транспортных систем.
Цитоплазматическая мембрана. Как и у эукариот, представляет собой трёхслойную структуру (два темных и один светлый слой при электронной микроскопии).
Важнейшей особенностью ЦПМ бактерий является её способность образовывать впячивания внутрь бактериальной клетки, это так называемые мезосомы. Известно, что у бактерий нет митохондрий, поэтому ферменты дыхательной цепи связаны с мезосомами, и эти структуры поставляют АТФ для тех процессов, которые являются очень энергоёмкими: секреция веществ, деление клетки, спорообразование и некоторые другие.
|
|
|
Рибосомы – частицы диаметром около 20 нм, имеют размер 70S (в отличие от 80S эукариот). Состоят из 2-х субъединиц: 30S (малая субъединица) и 50S (большая субъединица). В состав малой субъединицы входит 16S-рРНК, а в состав большой субъединицы 23S-рРНК. Именно 16S-рРНК – материальная основа для геносистематики микроорганизмов, позволяющая оценить степень их родства.
Цитоплазма – коллоидная структура, основу которой составляет вода, а также белки, ионы и некоторые другие вещества, которые называются запасными веществами. Это непостоянные по количеству вещества, оно зависит от потребностей в них клетки. Важнейшими включениями бактериальной клетки являются гранулы гликогена и волютина (последние выявляют по реакции метахромазии в реакции Нейссера или с толуидиновыми синим).
Нуклеоид – эквивалент ядра у бактерий, представляет собой кольцевую двуцепочечную молекулу ДНК, мембрана отсутствует, ядрышка и тканевых белков (гистонов) нет. У некоторых бактерий две кольцевые хромосомы (V. cholerae), встречаются и линейные хромосомы. Выявляют ДНК в бактериальных клетках гистохимически (реакция Фельгена). Стоит отметить, что одним концом ДНК бактериальной хромосомы прикреплена к мезосомам, что облегчает её равномерную сегрегацию между дочерними клетками при делении.
Кроме хромосомной ДНК в бактериальной клетке содержится нередко большое количество копий плазмид – более мелкие кольцевые молекулы ДНК, о роли которых будет сказано ниже.
Жгутики – определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутик состоит из базальной части, крюка и спиралевидной нити. Базальная часть состоит из осевой структуры с дисками (одна пара у грамположительных бактерий, а две пары – у грамотрицательных бактерий). Диски фиксируют жгутик в ЦПМ и клеточной стенке. Протонная АТФ-аза создаёт энергию для вращения жгутика.
Жгутик состоит из белка флагеллина (выступает в качестве H-антигена).
Число жгутиков у различных бактерий различно. Различают:
- монотрихи (один полярно расположенный жгутик);
- амфитрихи (пара жгутиков или пучков жгутиков расположены полярно);
- лофотрихи (пучок жгутиков на одном конце);
- перитрихи (жгутики расположены по периферии)
В лабораторной практике подвижность бактерий определяют с помощью среды Пешкова.
Ворсинки (пили)– нитевидные образования, похожие на жгутик, но более короткие. Известно несколько типов пили.
Пили общего типа (pilicommunis) ответственные за прикрепление к какому-либо субстрату. Этих пили достаточно много.
Половые пили (sexpili) – 1-3 на клетку, участвуют в передачи генетической информации.
Пили IV типа, концы которых гидрофобны и спирально закручены, их иначе называют «кудряшками». Эти пили, встречаемые часто у гноеродных кокков, определяют адгезивные свойства, т.е. прикрепление к клетке хозяина.
Принципы классификации бактерий.
Все бактерии делят на 2 домена: Архебактерии и Бактерии.
В последнем выделяют различные таксономические единицы, вплоть до вида.
Вид – это совокупность особей, имеющих сходный генетический аппарат, сходство в морфологических, биохимических и физиологических особенностях, отличающих их от представителей другого вида.
От понятия вид следует отличать понятие чистая культура.
Чистая культура – совокупность микроорганизмов, выделенных из одного источника, характеризующиеся одинаковыми морфологическими, физиологическими, биохимическими, культуральными и тинкториальными свойствами.
В основе систематики микроорганизмов лежит деление их на грамотрицательные и грамположительные (в соответствии с методом Грама, предложенным в 1883 году).
В настоящее, однако, время всё большее значение имеет геносистематика, в соответствии с которой микроорганизмы объединяют по генетическому родству. Учитывают степень одинаковости 16S-рРНК, а также процент ГЦ-пар.
L -формы бактерий, роль в инфекционной патологии
L -формы – это бактерии, частично или полностью лишённые клеточной стенки, но сохранившие способность к размножению.
Название этих форм происходит от названия Листеровского университета в Лондоне, где они впервые были обнаружены.
Под влиянием определённых факторов бактериальные клетки могут прекращать синтезировать компоненты клеточной стенки. Такими факторами могут выступать антибактериальные препараты, ферменты макроорганизма (лизоцим), а также физическое воздействие (УФ-облучение и т.д.).
Существуют стабильные и нестабильные L-формы. В первом случае бактериальные клетки полностью утратили способность синтезировать клеточную стенку, что сближает их с микоплазмами. Нестабильные L-формы имеют способность к реверсии, т.е. после прекращения действия определённого фактора восстанавливается способность к синтезу клеточной стенки.
L-формы имеют важнейшее значение в патологии. Часто они возникают при нерациональной антибиотикотерапии, при этом появление таких форм приводит к ликвидации симптомов заболевания или они становятся стёртыми, что наводит врача на ошибочное предположение о выздоровлении. Однако такие формы, будучи невосприимчивы к иммунным защитным механизмам макроорганизма, длительное время могут персистировать в организме, при определённых условиях переходя в обычную вегетативную форму.
Дата добавления: 2019-09-13; просмотров: 1557; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!