СИГНАЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ У ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ



Уже давно известно, что врождённое по­ведение у животных легко стимулируется нео­бычными условиями, которые чем-то напо­минают нормальные. В подобных "ошибках" особое внимание всегда привлекал к себе ре­зультат; обычно указывалось, что "слепой" и негибкий "инстинкт" заставил животное в обстоятельствах, далеких от нормальных, ве­сти себя глупо. Анализ же самого факта, его зависимости от каких-то отдельных элемен­тов внешней среды, проводился крайне ред­ко, и лишь совсем недавно начались систе­матические исследования этого явления. Они не все одинаково подробны и закончены, некоторые носят весьма отрывочный харак­тер, однако в совокупности они дают немало материала, касающегося разных животных, и чем больше фактов мы узнаём, тем яснее ви­дим, что зависимость от сигнальных стиму­лов представляет собой общее свойство врож­денного поведения. Будет полезно дать краткий обзор наиболее интересных из этих исследо­ваний, причем в таких случаях важно выяс­нить не только, на что реагирует животное, но и на какие элементы окружающей среды оно не обращает внимания. Хотя это делается очень редко, сообщаемые данные, как пра­вило, позволяют косвенным образом устано­вить отсутствие воздействия тех или иных эле­ментов окружающей среды.

РАЗЕВАНИЕ РТА У ДРОЗДОВ

Начать обзор будет удобнее с работы Тин-бергена и Кюнена (Tinbergen, Kuenen, 1939) о реакции разевания рта у птенцов дрозда (черного и певчего), поскольку тут мы имеем дело с явлением, более или менее аналогич­ным выпрашиванию корма птенцом серебри­стой чайки. Изучались как пусковые раздражи­тели, так и направляющие стимулы. Примерно неделю после выхода из яйца дроздята оста­ются слепыми. Реагируют они в это время разеванием рта, особенно если потрясти гнез­до. На крик родителей они не реагируют — исключение составляет крик тревоги, кото­рый затормаживает разевание и заставляет птенцов прижиматься к стенке гнезда. Направ­ление разинутых ртов определяется силой тя-


166


Н. Тинберген


 







 


Рис. 11. Молодые дрозды раскрывают клювы в ответ на появление пальца человека, но тянутся они при этом вертикально вверх


 

Рис.12. Раскрытые клювы птенцов тянутся к "головам" (показано стрелками) различных моделей черных дроздов


жести. Птенцы разевают клювики, подняв их вертикально вверх, независимо от того, где находится родитель. <...>

Когда глаза у птенцов открываются, разе-вание рта начинает стимулироваться еще и зрительными раздражителями, но их харак­тер крайне неясен. С помощью разнообразных опытов удалось установить, что любой дви­жущийся предмет не слишком малых разме­ров (нижний предел диаметра, согласно на­шим наблюдениям, составляет примерно 3 миллиметра), если он находится выше гори­зонтальной плоскости, в которой расположе­ны глаза птенцов, будет стимулировать разе-вание рта. Кусок картона, человеческий палец, прутик одинаково эффективны. Эта неопределенность ситуации, или, иными сло­вами, зависимость от немногих сигнальных стимулов, возникла опять-таки не из-за ка­ких-либо ограничений зрения. Например, когда предмет двигался ниже указанной го­ризонтальной плоскости, птенцы замечали его, следили за ним глазами, но ртов не ра­зевали.

Хотя зрительные раздражители легко сти­мулировали разевание, в эти первые дни они его не направляли. Клювы были направлены вертикально вверх, даже когда объект, сти­мулировавший разевание, находился лишь чуть выше горизонта. На рис. 11 изображено разевание рта, стимулированное пальцем: шеи птенцов обращены вверх, словно они не за­мечают "родителя", который тем не менее вызвал у них эту реакцию. Только день спустя (или два, или три) зрительные раздражители


 

начинают как-то направлять реакцию разева-ния. Птенцы мало-помалу поворачивают ра­зинутые клювы к голове родителя.

Это побудило нас исследовать направляю­щее воздействие головы. Форма ее роли не иг­рала — как ясно показывает рис. 12, раздражи­телем могло служить все, что торчало из туловища. Любое нарушение ровной линии, даже незначительное, заставляло шеи поворачивать­ся в направлении этого нарушения при усло­вии, что оно располагалось по краю "тулови­ща", а не внутри, и более или менее сверху. Когда птенцам предлагались две палочки, одна под другой, точно так же, как в опыте с птен­цами серебристой чайки, дроздята поворачи­вали разинутые рты в направлении верхней палочки в противоположность тому, что делали серебристые чайки. Близость также играет роль, хотя и иную, чем у серебристых чаек. И нако­нец, достаточно важную роль играла величина головы, но не абсолютная, а относительная. Лучше всего это выявили опыты с двухголо­выми моделями. У двух моделей, показанных на рис. 13, головы были совершенно одинако-

Рис. 13. Модели черных дроздов с двумя "головами" каждая


Изучая мир птенца

вы. Когда дроздятам показывали модель с ма­леньким туловищем, они разевали рты по на­правлению к маленькой голове, а у модели с большим туловищем — к большой голове. Сле­довательно, важно соотношение величины го­ловы с величиной туловища.

СПОСОБЫ ЗАЩИТЫ У ВЫПИ

Реакция на голову изучалась и в некото­рых других случаях. Еще в 1921 году Портилье провел очень интересные опыты с выпью. Известно, что в случае опасности эта птица вытягивает вертикально шею и остается в та­ком положении неподвижной, что в сочета­нии с покровительственной окраской делает ее практически невидимой среди камышей. Если же хищник все-таки ее заметит и попы­тается схватить, выпь тотчас присаживается и откидывается назад, словно готовясь к прыжку. Ее клюв нацелен на врага, перья взъе­рошены, крылья раскрыты. Теперь вместо того, чтобы прятаться, она принимает как можно более страшный вид и готовится к ак­тивной защите. Едва хищник окажется доста­точно близко, грозный клюв молниеносно наносит сильнейший удар ему в голову.

Но каким образом птица распознает голо­ву? Когда Портилье втягивал голову в плечи и закутывал ее курткой так, что она почти полностью сливалась с туловищем, ему уда­валось подходить к выпи совсем близко. Дви­гаясь осторожно, он даже ухитрялся хватать сбитую с толку птицу за лапы. Когда же Пор­тилье поднимал над курткой картонный диск размером примерно с его голову, выпь начи­нала клевать эту модель головы.

Существует ли и здесь устойчивая взаимо­связь между размерами туловища и головы, должна ли голова обязательно увенчивать ту­ловище и играет ли какую-нибудь роль бли­зость объекта — пока еще не установлено. Однако опыты показали, что даже самой схе­матичной модели, венчающей туловище, до­статочно, чтобы вызвать защитную реакцию, а детали — например, глаза — особого значе­ния не имеют. Кстати, Портилье считает (и его опыты, по-видимому, подтверждают это мнение), что поверье, будто выпь целится врагу в глаза,— не более чем поверье.

РЕАКЦИИ НА ХИЩНЫХ ПТИЦ

И наконец, многие птицы узнают летя­щего хищника, в частности, и по голове. Боль­шинство птиц, особенно живущих в откры-


 

167

тых местах, тревожно реагируют на появле­ние в небе хищника — они прижимаются к земле, спешат укрыться или начинают вни­мательно за ним следить. У общественных птиц его появление нередко стимулирует особый предупреждающий крик. Проверить эту реак­цию с помощью моделей нетрудно, посколь­ку птицы, как правило, легко реагируют на плоские картонные фигуры, которые прово­дятся над ними. Лоренц и я работали с птен­цами разных видов, которых он сам вырастил. Вскоре нам стало ясно, что и здесь реакция стимулируется в основном формой. Когда у модели была короткая шея, так что голова едва выдавалась за линию крыльев, она стимули­ровала тревогу независимо от ее очертаний (рис. 14). Это, кстати, объясняет,почему так часто .реакцию тревоги вызывает пролетающий стриж или козодой. Казалось бы, реакция тревоги на кукушку также должна объясняться ее сход­ством с хищными птицами, но эта реакция, по-видимому, хотя бы частично отличается от той, которую вызывает ястреб-перепелятник (Edwards et all., 1948) .

Рис. 14. Различные модели, использованные Лоренцем и Тинбергеном для изучения реакции на хищника у птенцов выводковых птиц. Модели, помеченные крестиком, стимулировали реакцию бегства

Насколько сложна реакция птенцов на фор­му головы, видно из опыта, который поста­вили мы с Лоренцем, а также Кретциг, рабо­тавший с белыми куропатками. Нетрудно изготовить модель с симметричными крылья­ми так, чтобы голова походила на хвост, а хвост — на голову (рис. 15). У этой модели,


168                                                                                   Н. Тинберген


если вести ее слева направо, шея оказывается короткой, а хвост длинным, так что она на­поминает ястреба. Если же вести ее справа на­лево, длинная шея и короткий хвост придают ей сходство с летящим гусем. Замечательно, что птицы и Лоренца и Кретцига, выкормлен­ные людьми, реагировали на эту модель по-разному, в зависимости от направления ее дви­жения. Когда ее вели направо, она вызывала тревогу, когда же се вели налево, она воз­буждала лишь легкое любопытство или же вовсе не привлекала к себе внимания.

Рис. 15. Модель, вызывавшая реакцию бегства, когда ее вели вправо, и не вызывавшая никакой реакции, когда ее вели влево

Во время этих экспериментов мы получи­ли несколько забавных доказательств того, что птицы способны к научению на базе личного опыта. Собираясь провести модель над луж­ком, где кормились птицы, либо Лоренц, либо я влезали на дерево и подвешивали ее к про­волоке, натянутой на высоте около десяти метров между двумя деревьями, разделенными расстоянием в пятьдесят метров. Семейство гу­сей (тоже реагировавшее на некоторые наши модели) вскоре связало зрелище взбирающе­гося по стволу человека с приближением чего-то ужасного, и стоило кому-нибудь из нас полезть на дерево, как гуси подавали сигнал тревоги и спешили уйти.

Разумеется, силуэт — не единственный сигнальный стимул, характерный для хищной птицы. Гуси реагируют на любой медленно ле­тящий предмет, то есть на любой предмет, у которого путь, проходимый за единицу вре­мени, относительно мал по сравнению с его собственными размерами. Пушинка, увлекае­мая ветром, вызывает у них ровно столько же подозрений, что и медленно проплывающий в вышине большой самолет. И когда галки или голуби начинают планировать вместо того, чтобы быстро лететь по прямой, гуси также поднимают тревогу. Самое страшное движение — это стремительное пикирование.


 

Когда правильный круг — модель, которую все птицы игнорировали,— на полпути между деревьями сорвался с проволоки и упал, он вызвал отчаянную суматоху. Многие птицы, например, кулики, кормящиеся на прибреж­ных низинах, в панике тучей взмывают в воз­дух и начинают метаться взад и вперед только потому, что отставшая от стайки птица, спе­ша присоединиться к своим собратьям, кам­нем упала с высоты. Реакции на хищников у птиц — разнообразны, начиная от насторо­женности, стимулированной замеченным вда­ли хищником, и до отчаянного рывка в укры­тие или замирания на месте, когда хищник внезапно появляется совсем рядом. Многие виды даже подают в разных случаях разные сигналы тревоги.

РЕАКЦИИ ТРЕВОГИ У ГАЛОК

Чрезвычайно специфический случай реак­ции тревоги у галок был описан Конрадом Лоренцем. Его "задушевная подруга", знаме­нитая Чок — самочка, которую он сам вы­кормил,— спокойно позволяла брать себя в руки. Но едва Лоренц зажал в пальцах одного из молодых галчат, как Чок испустила крик тревоги и тут же клюнула руку с галчонком, поранив ее. Стоявший за этим сигнальный стимул был обнаружен совершенно случай­но. Как-то Лоренц, выкупавшись в Дунае, поднялся на крышу к своим галкам и тут об­наружил в кармане плавки. Едва он вытащил эту мокрую черную тряпку, как его окружила туча испуганных галок, которые с криками тревоги нападали на него.

Черный фотоаппарат не возбуждал тревоги, но трепещущая в пальцах черная бумажная лен­та немедленно стимулировала нападение. Напа­дение же, правда не слишком энергичное, выз­вала весной галка, отлично известная всем остальным членам колонии, когда она несла к себе в гнездо черное перышко. "Тащат что-то черное и болтающееся" — вот, по-видимому, достаточно точное описание этого сигнально­го стимула, причем кто тащит, роли не игра­ет. Интересно, что у этой общественной пти­цы иных врожденных реакций на хищников нет. Галка должна сама научиться узнавать хищников, и в нормальных условиях она эти "знания" приобретает, так как родители в те­чение долгого периода семейной жизни пре­достерегают птенцов при каждом появлении хищника, и у тех быстро вырабатываются не­обходимые навыки.


Изучая мир птенца                                                                   169


Интересную особенность, еще не проана­лизированную, но, возможно, поддающуюся анализу, обнаружил Маккинк у шилоклю-вок. Шилоклювки имеют особый предупреждающий сигнал для всего одной группы врагов — чаек. Насколько нам извес­тно, это уникальный случай, хотя не следует забывать, что о таких вещах нам известно очень и очень мало.

В других случаях основным элементом сиг­нального стимула является движение и харак­тер этого движения. Хайнрот сообщает, как выкормленные им сапсаны жили в одной ком­нате с другими птицами, в частности, с го­лубями и куропатками, которые в естествен­ных условиях являются потенциальной добычей этих соколов. Однако сапсаны не пытались их ловить, так как привыкли, что корм исходил только от Хайнрота. Но однаж­ды голубь полетел в сторону от того места, где сидел сапсан. И в мгновение ока сапсан схватил его, оказавшись во власти стимула "что-то улетает от меня".


 

Сходные эксперименты ставились и с "низшими" животными. Так, у трехиглой ко­люшки наблюдается поведение, во многом сходное с поведением зарянок. Весной самец этой маленькой рыбки занимает территорию примерно так же, как птицы на суше. Но рыба, неспособная петь, объявляет о своем присут­ствии тем, что быстро плавает взад и вперед, а также великолепной брачной окраской — красной на горле и брюшке, зеленовато-го­лубой на спине. Ее большие глаза становятся ярко-синими. Чужаки, вторгающиеся на тер­риторию, и особенно другие самцы в брач­ном наряде, вызывают яростное нападение. И тут тоже можно стимулировать атаку, опу­стив на территорию колюшки соответствую­щую модель. Как и у зарянки, главным сиг­нальным стимулом опять-таки является красный цвет. Любые, даже самые грубые мо­дели колюшки подвергнутся нападению при условии, что снизу они будут красными. А самое точное изображение колюшки, но с нейтральной окраской не привлечет к себе никакого внимания.


КРАСНАЯ ГРУДКА ЗАРЯНКИ

Наиболее интересен тот тип сигнальных стимулов, в которых главная роль принадле­жит цвету, как, например, у красного пят­нышка на клюве серебристой чайки. Особен­но яркий пример этого дает зарянка, которую мы хорошо узнали благодаря исследованиям Дэвида Лэка. Защищая свою территорию, са­мец зарянки встречает вторгшихся к нему сам­цов угрозами и даже нападает на них. Угрожающее поведение сводится к тому, что самец взъерошивает красные перышки на гру­ди и поворачивает ее в сторону противника. Когда на территорию зарянки поместили чу­чело другого самца, владелец сразу бросился к нему, распушив красные перышки. Эта ре­акция была вызвана красной грудью чучела, тогда как чучело молодой птицы с ко­ричневатой грудью не привлекло к себе ни­какого внимания. Зато простой пучок крас­ных грудных перьев нередко принимался за врага, то есть при виде него самцы зарянки начинали угрожать. Сравнение воздействия чучела молодого самца с воздействием пучка красных перышек показывает, что "нечто красное" создает более мощную пусковую ситуацию, чем все остальные признаки сам­ца зарянки, вместе взятые. Это полностью соответствует реакциям птенца серебристой чайки на модели, показанные на рис. 2.


 

БАРХАТНИЦА

Даже у насекомых, чья нервная система организована совсем иначе, чем у позвоноч­ных, можно обнаружить по сути те же явле­ния. Особенно много дала нам в этом отно­шении работа с бархатницей. Самец этой бабочки совершает очень сложный брачный ритуал. Первой реакцией на пролетающую самку является брачная погоня. Затем следует серия церемоний на земле, во время которых самец возбуждает самку с помощью особых пахучих чешуек на переднем крыле.

Первая реакция — погоня — стимулируется зрительными раздражителями, присущими сам­ке, и поскольку реакция эта зависит от очень небольшого числа таких сигнальных стимулов, ее тоже можно проанализировать, поставив опыты с моделями. Оказалось, что пролетаю­щая самка побуждает самца следовать за собой ("узнается") благодаря следующим признакам:

она должна быть темной и трепетать крылья­ми, а не парить. "Трепетание" распознается по волнистой линии полета и по непрерывным изменениям силуэта, объясняющимся ритмич­ным складыванием и развертыванием крыльев. Величина, цвет и общие очертания роли не играют и могут колебаться в очень широких пределах. Отсутствие воздействия цвета особенно интересно в связи с другими элементами пове­дения той же бабочки. Когда самец, который


170                                                                                  Н. Тинберген


только что с равной настойчивостью гонялся за красными, желтыми, зелеными и черными бу­мажными бабочками, начинает испытывать го­лод и покидает самок, чтобы заняться поиска­ми нектара, он оказывает явное предпочтение желтым и синим цветкам. Это поведение также Можно проверить на моделях, например, поло­жив бумагу разного цвета либо разных оттенков серого возле цветков, которые обычно посеща­ют эти бабочки. Самец подлетает к бумаге, и выбор его тут носит совершенно определенный характер: подлетает он практически только к желтым и синим бумажкам, а на остальные не обращает никакого внимания.

В брачной погоне цвет никакой роли не играет, но имеет значение оттенок — чем тем­нее, тем лучше. При поисках корма важна длина световой волны. С другой стороны, ре­акция на корм не зависит от деталей формы:

клочки бумаги самых неестественных очерта­ний — прямоугольники длиной около деци­метра — были вполне привлекательными. Но кормовое поведение представляет собой цепь последовательных действий: подлетая к бума­ге, бабочки садились на нее очень редко и при этом не пытались сосать нектар. Для сти­мулирования следующего звена в цепи дей­ствий необходимы другие раздражители — по-видимому, обонятельного характера.

ПЛАВУНЕЦ

В качестве заключительного примера (тем более поразительного, что он демонстрирует, как в определенных типах поведения какой-то орган чувств может вообще не использоваться) я приведу способ, каким отыскивает корм один из водяных жуков — плавунец. Этот мрачный мусорщик находит пищу главным образом с помощью обоняния. Две зрительные модели — испускающая запах мяса и химически нейтраль­ная — вызывают совершенно разные реакции:

первую жук хватает, а на вторую не обращает никакого внимания. Жук охотно поедает живых головастиков, мальков, земляных червей, чув­ствуя их запах даже на расстоянии, но совсем, не реагирует на них, если они помещены за стек­лянной перегородкой. Такое полное отсутствие реакции на зрительный раздражитель у голод­ного насекомого тем более удивительно, что глаза у него прекрасно развиты. Однако они ни­как не используются во время поисков пищи и нужны насекомому, возможно, только во вре­мя полета.


 


Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 35;