ФОРМА КЛЮВА ИГРАЕТ ВАЖНУЮ РОЛЬ
Тогда мы начали подробнее изучать воздействие формы клюва. Манипулировать с головой было легче, чем с моделью одного только клюва, а потому мы использовали модели голов, но с клювами различной формы. Мы исходили из того, что точная заостренная форма клюва большой роли не играет и что важнее окажется удлиненность, а потому, кроме модели с клювом нормальной формы, мы изготовили модель с закругленным клювом примерно тех же пропорций, а затем стали варьировать форму этого обобщенного клюва. Мы делали его то длиннее, то шире, а также длиннее и шире одновременно, но с сохранением обычных пропорций и, наконец, длиннее и значительно тоньше. Право, не знаю, почему мы изготовили эту последнюю модель. Наверное, полноты ради. А может быть, на нас снизошло озарение. Но, как показывают результаты, именно эта последняя модель устроила нам сюрприз, оказавшись намного эффективнее, чем модель стандартной формы. Это было непонятным, но уже по другим причинам, чем прежние головоломки. Ведь до сих пор самыми эффективными были модели, выглядевшие наиболее естественно. И вот теперь совершенно неестественный клюв оказался куда более привлекательным, чем клюв естественный.
Однако более внимательный анализ показал, что это только видимость. Чтобы понять это, нам пришлось еще раз понаблюдать, как птенец впервые в жизни получает корм. Обычно это происходит, когда роди-
|
|
Изучая мир птенца 161
100 95 94 |
62 |
174 |
Рис. 5. Воздействие клювов разной формы
тели еще греют птенца. Едва птенец высохнет, как он начинает вести себя очень беспокойно. Взрослая птица реагирует на его движение тем, что поднимается с гнезда или издает мяукающий крик. В большинстве случаев птенец отвечает на это выпрашиванием корма, и родитель отрыгивает корм. Часто чайка кормит птенца даже прежде, чем тот начнет выпрашивать корм. В таких случаях птенец выбирается из-под родительского тела, подходит к клюву и клюет его. В этом положении птенец видит родительский клюв сзади, и, как показывает рис. 6, продольно сжатый клюв представляется ему очень длинным и тонким. Хотя в последующих кормежках птенец обычно уже не ограничен гнездом и подходит к родителю с любой стороны, так что редко видит клюв сзади, врожденная реакция проявлялась применительно к самой первой ситуации, когда она может быть стимулирована. Изучение результатов, полученных с другими моделями, доказывает, что форма клюва не определяется его пропорциями или, во всяком случае, определяется не только ими, так как большой клюв нормальных пропорций получает гораздо меньше реакций, чем клюв тех же пропорций, но нормальной величины.
|
|
Модели на рис. 7 служили для проверки, существует ли какой-либо минимум для длинны клюва. Оказалось, что такой минимум существует. Отсюда мы можем сделать следующий вывод: клюв не должен быть короче нормального, но должен быть тонким. То есть,
будучи удлиненным, он, кроме того, должен быть длиннее определенного минимума и не толще определенного максимума. Странная смесь относительных и абсолютных свойств!
Рис. 6. Клюв серебристой чайки, каким его видит птенец
Оставалось ответить еще на один вопрос: почему птенец целится в определенную часть клюва, а именно в его кончик? У нормального клюва это отчасти объясняется наличием красного пятнышка, так как оно не только стимулирует клевки, но и служит ориентиром. Когда же красное пятнышко было передвинуто еще дальше от кончика клюва, оно получило гораздо меньше клев-
162 Н. Тинберген
100 |
84 |
52 |
Рис. 7. Воздействие длины клюва
ков, а кончик клюва — относительно больше, как это было и с клевками, стимулированными желтоклювой моделью без красного пятнышка. Это показывает, во-первых, что воздействие красного пятнышка уменьшается пропорционально его расстоянию от кончика клюва, а во-вторых, что кончик клюва сам по себе обеспечивает какие-то важные сигнальные стимулы.
|
|
Вот тут перед нами открылось широкое поле для догадок. Возможно, птенец реагирует на оба конца удлиненного клюва. Но в таком случае почему на один конец больше, чем на другой? Или же, поскольку родители, а потому и наши модели всегда держат кончик клюва опущенным, птенец может реагировать лишь на самую нижнюю часть клюва? И наконец, кончик клюва — это та его часть, которая обычно находится ближе всего к птенцу. Не может ли "близость" также быть эффективным сигнальным стимулом?
ВЫШЕ ИЛИ НИЖЕ?
Сначала было проверено "низшее положение". Для этого птенцу предлагались две белые палочки с красными полосками на равном расстоянии от кончика, но одна под другой. Птенцы каждый раз целились в нижнюю палочку. Кроме того, мы изготовили модель, состоявшую из круглой "головы" с двумя клювами, совершенно одинаковыми, если'не считать расположения. Из 102 клевков, полученных этой моделью, 94 были направлены в нижний клюв. Более четкое воздействие "низшего положения" выявила еще более простая модель. Птенцам был предложен плоский диск
|
|
с красным краем, разделенный на 4 сегмента;
из 109 клевков 107 были направлены на нижний сегмент красного края диска. "Низшее положение" действовало и по-другому: чем ниже опускалась модель, тем больше реакций она вызывала. Чем выше был поднят клюв, тем меньше реакций он вызывал<...>
ПОЛОЖЕНИЕ КЛЮВА
Совершенно случайно мы обнаружили еще один важный раздражитель. Когда мы предлагали какую-нибудь малоэффективную модель (например, голову стандартной формы, но без пятнышка на клюве) в горизонтальном положении, а не так, чтобы клюв был обращен вниз, она не вызывала почти никакого интереса. Тогда нам пришло в голову, что "низшее положение" может действовать еще и опосредованно, то есть модель, у которой отсутствует заметная нижняя часть, вообще не привлекает внимания птенца. Мы проверили это, предложив птенцам в серии опытов белую палочку с красным кончиком так, что он всегда находился на одном и том же месте, но палочку при этом держали горизонтально, вертикально или наклонно (рис. 8). Результат оказался поразительным: клюв обязательно должен занимать вертикальное положение или в крайнем случае быть обращенным вниз, однако строго вертикальная позиция наиболее эффективна.
ДРУГИЕ СИГНАЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ
Родители часто чуть-чуть двигают головой, особенно когда птенцы не реагируют на предлагаемый корм, и чтобы проверить, не стимулируют ли птенца такие движения, мы провели сравнение неподвижной модели со слепа движущейся. В результате выяснилось, что движение действительно оказывает на птенцов определенное воздействие.
Другим возможным раздражителем был мяукающий крик. Как я уже упоминал, птенец бежит не только к мяукающей чайке, но и к экспериментатору, имитирующему этот крик. Однако, подбежав, птенец оглядывается по сторонам, словно ожидает какого-то зрительного сигнала. Поэтому оставалось неясным, стимулирует ли мяукающий крик восприимчивость птенца к зрительным раздражителям. Сравнив количество клевков, полученных моделью, когда мы через короткие интервалы имитировали мяукающий крик, с тем их количеством,
Изучая мир птенца 163
который получила голова, предлагавшаяся без звукового сопровождения, мы обнаружили определенное стимулирующее воздействие крика.
Нам казалось, что мы уже получили возможность перечислить почти все, если не все, сигнальные стимулы, которые способствуют возникновению у птенца реакции выспрашивания корма. Объект, стимулирующий клевки (клюв родителя), характеризуется для птенца; 1) движением, 2) формой (продолговатый, но не слишком короткий, узкий), 3) низким положением, 4) направлением вниз, 5) близостью и 6) пятнышком на клюве, которое должно а) быть красным и б) контрастировать с остальной окраской клюва. Интересно то, что эти признаки не носят абсолютного характера; иначе говоря, важны не количественные величины, а взаимоотношения каких-то признаков. Отсюда следует, что даже относительно простая избирательная реакция, то есть реакция на малое число сигнальных стимулов, зависит от очень сложных процессов, протекающих в центральной нервной системе.
83 |
54 |
Рис. 8. Воздействие наклона клюва
Но одно нам оставалось еще неясным. Все наши модели были схематичными — плоскими, без перьев и без каких-либо деталей. Хотя активность реакции птенцов как будто опровергала предположение, что нашим моделям не хватает чего-то существенного, тем не менее исключить такую возможность без экспериментальной проверки было нельзя. А потому мы изготовили гипсовую модель, которая не была более детализированной, но обладала объемностью и напоминала очертаниями голову серебристой чайки. Эта модель получила не больше клевков, чем наша стандартная плоская модель. В заключение мы сравнили плоскую модель с головой только что убитой чайки, но и тут разница в клевках была несущественной. Следовательно, в мире голодного птенца не существуют ни объемность, ни какие-либо другие детали, кроме красного пятнышка на клюве.
Выражение "мир голодного птенца" имеет тут ограниченный смысл. Наши наблюдения вовсе не означают, что внешний мир исчерпывается для птенца шестью перечисленными выше сигнальными стимулами. Это те признаки, которые стимулируют птенца, когда в нем возникает побуждение к выпрашиванию корма. Есть и другие раздражители, воздействующие на поведение птенца и потому входящие в его мир, но они связаны с другими формами поведения. Например, таким раздражителем является испускаемый родителями крик тревоги. Но он стимулирует не клевательную реакцию, а поведение совершенно иного типа — припадание к земле у совсем молодого птенца, бегство к укрытию с последующим припаданием к земле у птенцов постарше. Таким образом, мир птенца состоит из многих серий раздражителей, и каждая из них стимулирует какую-то одну форму поведения. Наблюдателю трудно иной раз понять, что птенец не сводит воедино различные признаки какого-то предмета, объективно существующего во внешнем мире. Для птенца не имеет значения, принадлежат ли красное пятнышко и крик тревоги его отцу или красное пятнышко ему показывает один экспериментатор, а кричит другой. Нет никаких доказательств, что птенец на этом этапе объединяет сигнальные стимулы в один объект. Это, как мы увидим, происходит позже и является результатом процесса научения.
ИЗГОТОВЛЕНИЕ "СВЕРХЧАЙКИ"
Когда мы обнаружили, что сигнальные стимулы, воздействующие на птенца, в значительной своей части носят характер условия, вроде "как можно ниже", "как можно ближе" или в отношение пятнышка "как можно больше контраста с цветом клюва", мы задумались над тем, нельзя ли пойти дальше самой природы, то есть изготовить модель, которая будет стимулировать птенца даже еще сильнее, чем созданная природой голова его родителя. Наилучшие результаты как будто обещал контраст между пятнышком и остальным клювом. Контраст возникает на границе двух разных цветов или оттенков. Для человеческого глаза контраст приобретает особую резкость, когда различие оттенков велико, а пограничная линия между ними отчетливо выражена. Мы усилили контраст пятнышка и клюва, обведя красное пятнышко сначала белым кольцом, а затем опять красным. Это красно-бело-красное пятно было сопоставле-
т |
164
но с просто красным пятном такого же размера, так что в чисто красном пятнышке красного пространства было больше. Тем не менее "сверхпятнышко" получало больше клевков, чем нормальное. Исходя из этого, а также и некоторых других результатов, упомянутых выше, мы взяли длинный тонкий красный стержень и на его кончике нарисовали три белых кольца. Эта модель, на наш взгляд, не слишком напоминавшая голову серебристой чайки, сопоставлялась в серии опытов с гипсовой головой, одной из лучших наших моделей, которая не уступала по результатам ни плоской стандартной модели, ни настоящей голове. Стержень побил объемную голову 126 клевками против 100 (рис. 9).
100 |
Рис. 9. Тонкий красный стержень с тремя белыми кольцами обеспечивает более сильное стимулирование, чем точная объемная модель головы из гипса
Как нам следовало назвать это явление? Сначала мы бездумно окрестили его "сверхоптимальным стимулом", что было очень неудачно, поскольку ничто "оптимальное" по самому смыслу слова превзойдено быть не может. Больше подошел бы термин "сверхъестественный", но, к сожалению, он уже давно употребляется в другом смысле. А потому мы остановились на термине "сверхнормальный". Сверхнормальные стимулы были обнаружены и для других животных. Например, в серии опытов с выбором мы установили, что кулик-сорока, нормально откладывающий три или — реже — четыре яйца, всегда предпочитает пять яиц, если предложить ему на выбор кладки из пяти и трех яиц. Еще более удивительной была реакция многих куликов-сорок на гигантское яйцо — деревянную модель, выкрашенную в естественный цвет, но размером 14,5х10 сантиметров. Когда им предлагали на выбор эту модель и одно из их собственных яиц, они обычно шли к гигантскому яйцу и предпринимали отчаянные усилия, что-
Н. Тинберт
бы влезть на него и начать насиживание (рис. 10). Сходное явление Келер и Загарус (КоеЫн, Zagarus, 1937) обнаружили у галстучника. Белое яйцо с большими черными крапинами стимулировало эту птицу заметно сильнее, чем ее собственное — песочно-желтое с коричневатыми крапинами.
Это явление не так уж невероятно, как может показаться на первый взгляд. Ведь нечто подобное мы наблюдаем и у собственного вида. Я убежден, что губная помада обеспечивает именно такой сверхраздражитель, Того, кто не усмотрит тут сходства с явлением, описанным выше, я попросил бы объяснить, почему женщины красят губы помадой различных красных оттенков, а не зеленой или золотой. И точно так же я считаю, что преувеличенно детские персонажи в диснеевском "Бэмби" вполне оправданны, так как в них подчеркиваются именно те детские черты, которые стимулируют родительские реакции у людей (см. рис. 16).
Рис. 10. Кулик-сорока выбирает гигантскую модель яйца, не обращая внимания ни на собственное яйцо, ни на яйцо серебристой чайки
Но вернемся к серебристой чайке. Красное пятнышко на клюве, по-видимому, представляет собой подлинный раздражитель, обеспечивающий реакцию взаимного общения, -ключевой раздражитель, как назвал такие раздражители Лоренц, который первым обратил внимание на их функцию. Однако другие свойства родительского клюва — его удлиненную форму, или тонкость, или направленность вниз — вряд ли можно назвать ключевыми раздражителями. Ведь понятие "ключевой раздражитель" подразумевает не только стимулирование врожденных реакций у других особей того же вида, но и наличие специального
Изучая мир птенца 165
приспособления, несущего только эту функцию. Это относится ко многим птичьим крикам, а возможно, и ко многим броским морфологическим чертам, вроде зеркальца на крыльях уток или красного цвета самца колюшки. По-видимому, это верно и для красного пятнышка на подклювье серебристой чайки; так как мы не смогли обнаружить никакого другого его назначения. Опускание клюва вниз как будто необходимо для отры-гивания и кормления, но вполне возможно, что это положение в какой-то мере приобрело и стимулирующую функцию, так как родители держат голову опущенной очень долго — пожалуй, дольше, чем это требуется непосредственно для кормления. Форма же клюва, само собой разумеется, развивалась в согласии с требованиями способа добывания пищи. Он удлинен и приплюснут с боков, но не в результате приспособления к требованиям птенца. Скорее все произошло наоборот:
реакция птенца вырабатывалась под воздействием формы клюва.
Учитывая все эти проблемы, было бы очень полезно провести сравнительное изучение сигнальных стимулов, вызывающих выпрашивание корма у птенцов разных видов чаек. На что, например, реагирует птенец сизой чайки, чьи родители не имеют красного пятнышка на клюве? На что реагирует птенец обыкновенной чайки — на цвет клюва или на цвет головы, которая у этого вида чаек темная? И хотя крачки не отрыгивают корма, птенцы выпрашивают его, поклевывая кончик родительского клюва, даже когда в клюве у родителей нет рыбы. Случайно ли, что у стольких видов крачек кончик клюва ярко окрашен? Тут открываются широчайшие возможности для полевых исследований, и, я надеюсь, читатель согласится, что они могут дать крайне интересные и неожиданные результаты.
Однако следует предупредить, что в первую очередь надо позаботиться о том, чтобы не нарушить нормальной жизни гнездовой колонии. Если соблюдать осторожность и все время помнить о птицах, исследования не причинят птицам ни прямого вреда, ни косвенного, то есть не вызовут смятения, из-за которого многие птенцы могут заблудиться и погибнуть.
Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 214; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!