ФОРМА КЛЮВА ИГРАЕТ ВАЖНУЮ РОЛЬ



Тогда мы начали подробнее изучать воз­действие формы клюва. Манипулировать с головой было легче, чем с моделью одного только клюва, а потому мы использовали мо­дели голов, но с клювами различной формы. Мы исходили из того, что точная заострен­ная форма клюва большой роли не играет и что важнее окажется удлиненность, а пото­му, кроме модели с клювом нормальной формы, мы изготовили модель с закруглен­ным клювом примерно тех же пропорций, а затем стали варьировать форму этого обобщенного клюва. Мы делали его то длин­нее, то шире, а также длиннее и шире одно­временно, но с сохранением обычных про­порций и, наконец, длиннее и значительно тоньше. Право, не знаю, почему мы изгото­вили эту последнюю модель. Наверное, пол­ноты ради. А может быть, на нас снизошло озарение. Но, как показывают результаты, именно эта последняя модель устроила нам сюрприз, оказавшись намного эффективнее, чем модель стандартной формы. Это было непонятным, но уже по другим причинам, чем прежние головоломки. Ведь до сих пор самыми эффективными были модели, выг­лядевшие наиболее естественно. И вот теперь совершенно неестественный клюв оказался куда более привлекательным, чем клюв ес­тественный.

Однако более внимательный анализ по­казал, что это только видимость. Чтобы по­нять это, нам пришлось еще раз понаблю­дать, как птенец впервые в жизни получает корм. Обычно это происходит, когда роди-


Изучая мир птенца                                                                    161



100

95

94


62


174


 


Рис. 5. Воздействие клювов разной формы


тели еще греют птенца. Едва птенец высохнет, как он начинает вести себя очень беспокойно. Взрослая птица реагирует на его движение тем, что поднимается с гнезда или издает мяукаю­щий крик. В большинстве случаев птенец отве­чает на это выпрашиванием корма, и родитель отрыгивает корм. Часто чайка кормит птенца даже прежде, чем тот начнет выпрашивать корм. В та­ких случаях птенец выбирается из-под родитель­ского тела, подходит к клюву и клюет его. В этом положении птенец видит родительский клюв сзади, и, как показывает рис. 6, продольно сжа­тый клюв представляется ему очень длинным и тонким. Хотя в последующих кормежках птенец обычно уже не ограничен гнездом и подходит к родителю с любой стороны, так что редко видит клюв сзади, врожденная реакция проявлялась применительно к самой первой ситуации, когда она может быть стимулирована. Изучение результатов, полученных с другими моделями, до­казывает, что форма клюва не определяется его пропорциями или, во всяком случае, определяется не только ими, так как большой клюв нор­мальных пропорций получает гораздо меньше реакций, чем клюв тех же пропорций, но нор­мальной величины.

Модели на рис. 7 служили для проверки, существует ли какой-либо минимум для длинны клюва. Оказалось, что такой минимум существует. Отсюда мы можем сделать следующий вывод: клюв не должен быть короче нормального, но должен быть тонким. То есть,


 

будучи удлиненным, он, кроме того, должен быть длиннее определенного минимума и не толще определенного максимума. Странная смесь относительных и абсолютных свойств!

Рис. 6. Клюв серебристой чайки, каким его видит птенец

Оставалось ответить еще на один вопрос: по­чему птенец целится в определенную часть клю­ва, а именно в его кончик? У нормального клюва это отчасти объясняется наличием красного пят­нышка, так как оно не только стимулирует клев­ки, но и служит ориентиром. Когда же красное пятнышко было передвинуто еще дальше от кон­чика клюва, оно получило гораздо меньше клев-


162                                                                                   Н. Тинберген


100

84

52

Рис. 7. Воздействие длины клюва

ков, а кончик клюва — относительно больше, как это было и с клевками, стимулированными желтоклювой моделью без красного пятнышка. Это показывает, во-первых, что воздействие красного пятнышка уменьшается пропорцио­нально его расстоянию от кончика клюва, а во-вторых, что кончик клюва сам по себе обеспе­чивает какие-то важные сигнальные стимулы.

Вот тут перед нами открылось широкое поле для догадок. Возможно, птенец реагиру­ет на оба конца удлиненного клюва. Но в та­ком случае почему на один конец больше, чем на другой? Или же, поскольку родители, а потому и наши модели всегда держат кончик клюва опущенным, птенец может реагировать лишь на самую нижнюю часть клюва? И на­конец, кончик клюва — это та его часть, кото­рая обычно находится ближе всего к птенцу. Не может ли "близость" также быть эффек­тивным сигнальным стимулом?

ВЫШЕ ИЛИ НИЖЕ?

Сначала было проверено "низшее поло­жение". Для этого птенцу предлагались две белые палочки с красными полосками на рав­ном расстоянии от кончика, но одна под дру­гой. Птенцы каждый раз целились в нижнюю палочку. Кроме того, мы изготовили модель, состоявшую из круглой "головы" с двумя клювами, совершенно одинаковыми, если'не считать расположения. Из 102 клевков, по­лученных этой моделью, 94 были направлены в нижний клюв. Более четкое воздействие "низ­шего положения" выявила еще более простая модель. Птенцам был предложен плоский диск


 

с красным краем, разделенный на 4 сегмента;

из 109 клевков 107 были направлены на ниж­ний сегмент красного края диска. "Низшее по­ложение" действовало и по-другому: чем ниже опускалась модель, тем больше реакций она вызывала. Чем выше был поднят клюв, тем меньше реакций он вызывал<...>

ПОЛОЖЕНИЕ КЛЮВА

Совершенно случайно мы обнаружили еще один важный раздражитель. Когда мы пред­лагали какую-нибудь малоэффективную мо­дель (например, голову стандартной формы, но без пятнышка на клюве) в горизонталь­ном положении, а не так, чтобы клюв был обращен вниз, она не вызывала почти ника­кого интереса. Тогда нам пришло в голову, что "низшее положение" может действовать еще и опосредованно, то есть модель, у кото­рой отсутствует заметная нижняя часть, во­обще не привлекает внимания птенца. Мы проверили это, предложив птенцам в серии опытов белую палочку с красным кончиком так, что он всегда находился на одном и том же месте, но палочку при этом держали гори­зонтально, вертикально или наклонно (рис. 8). Результат оказался поразительным: клюв обязательно должен занимать вертикальное положение или в крайнем случае быть обра­щенным вниз, однако строго вертикальная позиция наиболее эффективна.

ДРУГИЕ СИГНАЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ

Родители часто чуть-чуть двигают головой, особенно когда птенцы не реагируют на пред­лагаемый корм, и чтобы проверить, не сти­мулируют ли птенца такие движения, мы про­вели сравнение неподвижной модели со слепа движущейся. В результате выяснилось, что дви­жение действительно оказывает на птенцов определенное воздействие.

Другим возможным раздражителем был мяукающий крик. Как я уже упоминал, пте­нец бежит не только к мяукающей чайке, но и к экспериментатору, имитирующему этот крик. Однако, подбежав, птенец оглядывается по сто­ронам, словно ожидает какого-то зрительного сигнала. Поэтому оставалось неясным, стиму­лирует ли мяукающий крик восприимчивость птенца к зрительным раздражителям. Сравнив количество клевков, полученных моделью, ког­да мы через короткие интервалы имитирова­ли мяукающий крик, с тем их количеством,


Изучая мир птенца                                                                   163


который получила голова, предлагавшаяся без звукового сопровождения, мы обнаружили оп­ределенное стимулирующее воздействие крика.

Нам казалось, что мы уже получили воз­можность перечислить почти все, если не все, сигнальные стимулы, которые способствуют возникновению у птенца реакции выспраши­вания корма. Объект, стимулирующий клевки (клюв родителя), характеризуется для птен­ца; 1) движением, 2) формой (продолгова­тый, но не слишком короткий, узкий), 3) низким положением, 4) направлением вниз, 5) близостью и 6) пятнышком на клюве, которое должно а) быть красным и б) кон­трастировать с остальной окраской клюва. Интересно то, что эти признаки не носят абсолютного характера; иначе говоря, важны не количественные величины, а взаимоотно­шения каких-то признаков. Отсюда следует, что даже относительно простая избирательная реакция, то есть реакция на малое число сиг­нальных стимулов, зависит от очень слож­ных процессов, протекающих в центральной нервной системе.

83

54

Рис. 8. Воздействие наклона клюва

Но одно нам оставалось еще неясным. Все наши модели были схематичными — плоски­ми, без перьев и без каких-либо деталей. Хотя активность реакции птенцов как будто опро­вергала предположение, что нашим моделям не хватает чего-то существенного, тем не ме­нее исключить такую возможность без экспе­риментальной проверки было нельзя. А пото­му мы изготовили гипсовую модель, которая не была более детализированной, но облада­ла объемностью и напоминала очертаниями голову серебристой чайки. Эта модель полу­чила не больше клевков, чем наша стандарт­ная плоская модель. В заключение мы срав­нили плоскую модель с головой только что убитой чайки, но и тут разница в клевках была несущественной. Следовательно, в мире го­лодного птенца не существуют ни объемность, ни какие-либо другие детали, кроме красно­го пятнышка на клюве.


 

Выражение "мир голодного птенца" имеет тут ограниченный смысл. Наши наблюдения вов­се не означают, что внешний мир исчерпывает­ся для птенца шестью перечисленными выше сигнальными стимулами. Это те признаки, ко­торые стимулируют птенца, когда в нем возни­кает побуждение к выпрашиванию корма. Есть и другие раздражители, воздействующие на по­ведение птенца и потому входящие в его мир, но они связаны с другими формами поведения. Например, таким раздражителем является ис­пускаемый родителями крик тревоги. Но он сти­мулирует не клевательную реакцию, а поведе­ние совершенно иного типа — припадание к земле у совсем молодого птенца, бегство к ук­рытию с последующим припаданием к земле у птенцов постарше. Таким образом, мир птенца состоит из многих серий раздражителей, и каж­дая из них стимулирует какую-то одну форму поведения. Наблюдателю трудно иной раз по­нять, что птенец не сводит воедино различные признаки какого-то предмета, объективно су­ществующего во внешнем мире. Для птенца не имеет значения, принадлежат ли красное пят­нышко и крик тревоги его отцу или красное пятнышко ему показывает один эксперимента­тор, а кричит другой. Нет никаких доказательств, что птенец на этом этапе объединяет сигналь­ные стимулы в один объект. Это, как мы уви­дим, происходит позже и является результатом процесса научения.

ИЗГОТОВЛЕНИЕ "СВЕРХЧАЙКИ"

Когда мы обнаружили, что сигнальные стимулы, воздействующие на птенца, в зна­чительной своей части носят характер усло­вия, вроде "как можно ниже", "как можно ближе" или в отношение пятнышка "как мож­но больше контраста с цветом клюва", мы задумались над тем, нельзя ли пойти дальше самой природы, то есть изготовить модель, которая будет стимулировать птенца даже еще сильнее, чем созданная природой голова его родителя. Наилучшие результаты как будто обещал контраст между пятнышком и осталь­ным клювом. Контраст возникает на границе двух разных цветов или оттенков. Для челове­ческого глаза контраст приобретает особую резкость, когда различие оттенков велико, а пограничная линия между ними отчетливо выражена. Мы усилили контраст пятнышка и клюва, обведя красное пятнышко сначала белым кольцом, а затем опять красным. Это красно-бело-красное пятно было сопоставле-


т

164

но с просто красным пятном такого же раз­мера, так что в чисто красном пятнышке крас­ного пространства было больше. Тем не менее "сверхпятнышко" получало больше клевков, чем нормальное. Исходя из этого, а также и некоторых других результатов, упомянутых выше, мы взяли длинный тонкий красный стержень и на его кончике нарисовали три белых кольца. Эта модель, на наш взгляд, не слишком напоминавшая голову серебристой чайки, сопоставлялась в серии опытов с гип­совой головой, одной из лучших наших моде­лей, которая не уступала по результатам ни плоской стандартной модели, ни настоящей го­лове. Стержень побил объемную голову 126 клев­ками против 100 (рис. 9).

100

Рис. 9. Тонкий красный стержень с тремя белыми кольцами обеспечивает более сильное стимулирование, чем точная объемная модель головы из гипса

Как нам следовало назвать это явление? Сначала мы бездумно окрестили его "сверхоп­тимальным стимулом", что было очень не­удачно, поскольку ничто "оптимальное" по самому смыслу слова превзойдено быть не может. Больше подошел бы термин "сверхъе­стественный", но, к сожалению, он уже дав­но употребляется в другом смысле. А потому мы остановились на термине "сверхнормаль­ный". Сверхнормальные стимулы были обна­ружены и для других животных. Например, в серии опытов с выбором мы установили, что кулик-сорока, нормально откладывающий три или — реже — четыре яйца, всегда предпочи­тает пять яиц, если предложить ему на выбор кладки из пяти и трех яиц. Еще более удиви­тельной была реакция многих куликов-сорок на гигантское яйцо — деревянную модель, выкрашенную в естественный цвет, но раз­мером 14,5х10 сантиметров. Когда им предла­гали на выбор эту модель и одно из их соб­ственных яиц, они обычно шли к гигантскому яйцу и предпринимали отчаянные усилия, что-


 

Н. Тинберт

бы влезть на него и начать насиживание (рис. 10). Сходное явление Келер и Загарус (КоеЫн, Zagarus, 1937) обнаружили у галстучника. Бе­лое яйцо с большими черными крапинами сти­мулировало эту птицу заметно сильнее, чем ее собственное — песочно-желтое с корич­неватыми крапинами.

Это явление не так уж невероятно, как может показаться на первый взгляд. Ведь не­что подобное мы наблюдаем и у собственно­го вида. Я убежден, что губная помада обес­печивает именно такой сверхраздражитель, Того, кто не усмотрит тут сходства с явлени­ем, описанным выше, я попросил бы объяс­нить, почему женщины красят губы помадой различных красных оттенков, а не зеленой или золотой. И точно так же я считаю, что пре­увеличенно детские персонажи в диснеевс­ком "Бэмби" вполне оправданны, так как в них подчеркиваются именно те детские чер­ты, которые стимулируют родительские реак­ции у людей (см. рис. 16).

Рис. 10. Кулик-сорока выбирает гигантскую модель яйца, не обращая внимания ни на собственное яйцо, ни на яйцо серебристой чайки

Но вернемся к серебристой чайке. Красное пятнышко на клюве, по-видимому, представ­ляет собой подлинный раздражитель, обеспе­чивающий реакцию взаимного общения, -ключевой раздражитель, как назвал такие раз­дражители Лоренц, который первым обратил внимание на их функцию. Однако другие свой­ства родительского клюва — его удлиненную форму, или тонкость, или направленность вниз — вряд ли можно назвать ключевыми раздражителями. Ведь понятие "ключевой раз­дражитель" подразумевает не только стиму­лирование врожденных реакций у других осо­бей того же вида, но и наличие специального


Изучая мир птенца                                                                    165


приспособления, несущего только эту функ­цию. Это относится ко многим птичьим кри­кам, а возможно, и ко многим броским мор­фологическим чертам, вроде зеркальца на крыльях уток или красного цвета самца ко­люшки. По-видимому, это верно и для крас­ного пятнышка на подклювье серебристой чайки; так как мы не смогли обнаружить ни­какого другого его назначения. Опускание клюва вниз как будто необходимо для отры-гивания и кормления, но вполне возможно, что это положение в какой-то мере приобрело и стимулирующую функцию, так как родители держат голову опущенной очень долго — пожа­луй, дольше, чем это требуется не­посредственно для кормления. Форма же клю­ва, само собой разумеется, развивалась в согласии с требованиями способа добывания пищи. Он удлинен и приплюснут с боков, но не в результате приспособления к требовани­ям птенца. Скорее все произошло наоборот:

реакция птенца вырабатывалась под воздей­ствием формы клюва.

Учитывая все эти проблемы, было бы очень полезно провести сравнительное изу­чение сигнальных стимулов, вызывающих выпрашивание корма у птенцов разных ви­дов чаек. На что, например, реагирует птенец сизой чайки, чьи родители не имеют красно­го пятнышка на клюве? На что реагирует пте­нец обыкновенной чайки — на цвет клюва или на цвет головы, которая у этого вида чаек темная? И хотя крачки не отрыгивают кор­ма, птенцы выпрашивают его, поклевывая кончик родительского клюва, даже когда в клюве у родителей нет рыбы. Случайно ли, что у стольких видов крачек кончик клюва ярко окрашен? Тут открываются широчайшие возможности для полевых исследований, и, я надеюсь, читатель согласится, что они мо­гут дать крайне интересные и неожиданные результаты.

Однако следует предупредить, что в пер­вую очередь надо позаботиться о том, чтобы не нарушить нормальной жизни гнездовой колонии. Если соблюдать осторожность и все время помнить о птицах, исследования не причинят птицам ни прямого вреда, ни кос­венного, то есть не вызовут смятения, из-за которого многие птенцы могут заблудиться и погибнуть.


 


Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 20;