Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 12 страница




96                                                                                     К. Э. Фабри


ян такую роль могут играть не только пище­вые, но и несъедобные объекты, не пред­ставляющие непосредственной биологичес­кой ценности. Правда, в зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирования, созерцание действий ма­нипулирующей обезьяны не всегда приво­дит к их повторению со стороны "зрителей". Помимо уже упомянутого "терроризирующе­го влияния" доминирующих особей, здесь сказывается и биологически целесообразное ограничение аллеломиметической активно­сти, обеспечивающее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии. Дело в том, что обезьяны могут зна­комиться со свойствами предмета, не всту­пая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за действиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в том, чтобы каж­дая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомления с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укороченным аллеломиметическим пове­дением, от которого сохранилась лишь его сенсорная часть, но отпала эффекторная.

Однако, если объект сильнее заинтересо­вал обезьян, они после подобного дистантно-го ознакомления с ним отправляются на по­иски ему подобных предметов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделы­вают с ними сходные действия.

Таким образом, стремление обезьян к ма­нипулированию предметами стимулируется созерцанием длительных и интенсивных ма­нипуляций одной или, тем более, нескольких особей. Стимулируется познавательная дея­тельность обезьян, а само аллеломиметичес-кое поведение обеспечивает передачу инфор­мации о свойствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее основе эконом­ная передача опыта наблюдается у низших обе­зьян (макаков и павианов) также в естествен­ных условиях их обитания.

Что касается сущности аллеломиметичес-кого поведения, стимуляции, то думается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе — можно провести четкую грань между стимулированием и "подлинным" под­ражанием. К тому же последнее не только все­гда включает элементы стимуляции, но и не­возможно без них. Инстинктивная основа


 

присуща всем формам подражания (как и во­обще всем формам научения).

Вместе с тем, как уже упоминалось, стиму­лирование достаточно четко отличается от дру­гих форм подражания тем, что в последнем слу­чае имеет место не только активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение новым, ранее не произ­водившимся действиям. Все формы подражания (включая и стимулирование) объединяет, оче­видно, то, что внешняя мотивация, — а иног­да и подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием дея­тельности другой особи. <... >

"Подлинное" подражание, очевидно, луч­ше всего обозначать как "имитационное на­учение". Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в этологической лите­ратуре под названием "empathic learning" или "secondary conditioning" (Thorpe, 1956), т. е. на­учение непосредственно по сигналам, пода­ваемым другими животными, без индивиду­ального опыта. Такое научение, в частности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).

В соответствии с тем, носит ли индивиду­ально изменчивое подражание характер обли-гатного или факультативного научения, сле­дует, очевидно, различать два типа имитационного научения — облигатное и фа­культативное. При облигатном имитационном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно это от­носится к молодым животным, которые пу­тем подражания научаются выполнять неко­торые жизненно необходимые действия обычного поведенческого "репертуара" своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подра­жания.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержании в домашних условиях, обезья­ну окружает множество необычных для нее предметов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих. дей­ствий зачастую побуждает обезьяну к их ими­тации даже без специального побуждения т вознаграждения со стороны человека. Так, у Н. Н. Ладыгиной-Коте (1935) шимпанзе


О подражании у животных                                                      97


Иони, подражая людям, действовал тряпка­ми, бумагой, молотком, имитировал пользо­вание носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подметание с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание ка­рандашом и т. п.

Общность с проявлениями аллеломимети-ческого поведения здесь налицо. Вместе с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение новым, непривыч­ным приемам манипулирования, и это науче­ние выходит за рамки видового поведения и не является жизненно необходимым, т. е. име­ет место типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведе­ния обезьян мы должны отнести к факульта­тивному имитационному научению. Конкрет­но мы можем здесь, очевидно, говорить о "невидотипичном имитационном ма­нипулировании".

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, очевидно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком "ими­тационном решении задач" у животного-зри­теля" вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение со­ответствующей задачи. Примерами могут слу­жить эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими—челове­кообразными и низшими обезьянами, соба­ками, кошками, мышами (Воронин, 1947;

Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adier, 1955;

Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,


 

1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать общепризнанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль. А. Д. Слоним высказыва­ет мнение, что формирование условных реф­лексов происходит в обезьяньем стаде в ос­новном на основе подражания. <...>

Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подражания у животных в их взаимоотношениях в схеме при­веденной на рис. 1.

Эта схема, конечно, неполная. В частно­сти, в ней не отражены, помимо видотипич-ного имитационного манипулирования, дру­гие формы стимулирования (сна и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из при­веденной классификации, мы можем доста­точно четко определить два принципиально различных методических подхода к изучению подражания у животных.

В первом случае (примером могут служить, в частности, эксперименты Б. И. Хотина) про­изводится раздельное обучение изолированных друг от друга животных, которые затем сво­дятся вместе. Результаты таких исследований свидетельствуют о наличии, роли и удельном весе (в поведении животного) стимуляции. Так, в опытах Хотина у разных животных вы­рабатывались разные реакции на один и тот же сигнал, после чего взаимное стимулирова­ние, т. е. "чисто" инстинктивное подражание, противопоставлялось научению. Следователь­но, выяснялось, что сильнее — результаты


Видотипичнов решение задач

Нввидотипичнов

имитационное

манипулирование

Видотипичнов имитационное манипулирование


•Обпиавтнов имитационное научение


Факультативное

имитационное

научение


 


Стимуляция

/аллеломиметическое

поведение/


Имитационное научение


 


 


Инстинктивное поведение


Научение


 


Рис.1.


98                                                                                      К. Э. Фабри


обычного (не имитационного) научения или аллеломиметическая реакция.

Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой, при­чем одни выступают в роли "актеров", т. е. обу­чаются с соответствующим "вознаграждени­ем" на виду у "зрителей", наблюдающих за процессом выработки навыка. Такой методи­ческий подход позволяет получить данные об имитационном научении в разных его прояв­лениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на основе одного восприятия дей­ствий другого животного без собственной адекватной деятельности и непосредственно­го внешнего подкрепления. Конечно, действия "актера" оказывают на других животных и ал-леломиметическое влияние. <...>

Итак, важная роль подражания как факто­ра и проявления групповой жизни и общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемого поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль подражания в индивидуальном развитии животных.

<...> Возможность научения у молодых жи­вотных на основе их подражания старшим была доказана, в частности, в опытах Г. И. Ширковой над низшими обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, выра­батывались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и слож­ности. Детеныши присутствовали на этих опы­тах и уже в 6—8-недельном возрасте адекват­но реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не получали пищевого подкрепле­ния. Начиная с 10—11-недельного возраста они соответственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 месяцев их отлучили от матерей, у них в полной мере ока­зались выработанными условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действи­ям взрослых особей без всякого вознагражде­ния. У старых обезьян, по данным Ширко­вой, способность к подражанию резко снижена.

В естественной стадной жизни обезьян та­кое подражание детенышей взрослым играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие широкую из­вестность наблюдения японских иссле­дователей над зарождением новых "традиций" у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959;

Kawai, 1965; Kawamura, 1959). Показательно, что новые формы поведения (например, мы­


тье сладкого картофеля) были не только "изобретены" молодыми обезьянами, но и распространились первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероят­но, мешала их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в стаде). Когда же у "изобретателей" появи­лись детеныши, они переняли новые действия у своих матерей.

Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и извест­ная исследовательница дикоживущих шимпан­зе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встречающееся в по­пуляции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания) употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлече­ния термитов, очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подра­жания (Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).

Конечно, не только у приматов подража­тельные действия выступают как фактор он­тогенеза поведения. Так, например, у маль­ков стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на био­логически адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных для него жизненных ситуациях.

Л. А. Орбели указывал на большое эволю­ционное значение подобного рода имитаци­онного поведения, считая его "главным охра­нителем вида". Сказав о том, что "если бы каждый индивидуум был способен вырабаты­вать условные рефлексы, например, защит­ные, только тогда, когда безусловный раздра­житель фактически на него подействовал", то такие рефлексы могли бы и не формировать­ся, потому что животное было бы убито пер­вым же подкреплением, Орбели продолжает:

"Громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте по­вреждения члена их же стада или их сообще­ства, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избе­жать опасности" (Орбели, 1949, с. 351—352),

Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения может слу­жить отмеченное Слонимом у ягнят подража­ние пастьбе взрослых овец (начиная со второ­го дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го дня после рождения) (Ого-ним, 1961). Путем облигатного имитационно-


О подражании у животных                                                      99


то научения научаются распознавать и упот­реблять пищевые объекты и детеныши других млекопитающих — грызунов, хищных, обе­зьян. По А. Н. Промптову (1956), птенцы во­робьиных птиц накапливают путем подража­ния опыт в гнездостроении. Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли ими­тации в формировании элементов гнездост-роительной активности у детенышей шимпан­зе. Как Промптов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в развитии пения у молодых птиц.

Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести к облигат-ному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет место приобретение пу­тем подражания таких форм поведения, кото­рые совершенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида.

Разумеется, между облигатным и факуль­тативным имитационным научением (как и другими типами подражания) существуют пе­реходы. Кроме того, разные формы нередко выступают одновременно или даже в комп­лексе.

С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совместных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные со­вместные игры молодых обезьян с предмета­ми. Эти игры в основном выражаются в том, что обезьяны хватают крупные, хорошо за­метные предметы (палки, тряпки и другие несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыгают, кувыр­каются, преследуют и ловят друг друга, пря­чутся за камни и неровности почвы, пробира­ются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них и т. д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и "драки", не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко уста­навливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между ними, разви­ваются их физические способности, приобре­таются двигательные навыки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожден­ных компонентов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объек­тов манипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходилось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрач­ными предметами (Фабри, 1964).


 

Все эти совместные игровые действия про­исходят на основе подражания: стимуляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), факультативного и, воз­можно, облигатного имитационного научения. Сказанное, разумеется, не означает, что меж­ду имитационной и игровой активностью жи­вотных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но, вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того слож­ного переплета разных компонентов и факто­ров, который определяет все развитие поведе­ния высших животных в онтогенезе.

К.Э. Фабри

ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*

<...>У некоторых видов насекомых встре­чается подлинное употребление орудий, на­пример, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в ко­торую она поместила парализованную гусени­цу с прикрепленным к ней яйцом, принима­ется утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса дол­бит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не вы­ровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмич­ными движениями головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.

Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных львов, кото­рые, как известно, укрываются на дне устроен­ных ими в песке конусообразных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие на­секомые, пробегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выстав­ленные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он "стре­ляет" в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, которые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насеко­мого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охо­тятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовид­ные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользуется частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве ору­дия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.

* Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.:

Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).


 

Недавно стали известны факты употребле­ния орудий у муравьев, которые, как и дру­гие общественные насекомые, при всей слож­ности их поведения, казалось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster используют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т. п.) для транс­портировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют особей, снаб­жающих муравьиную семью пищей) покида­ют их, но через несколько секунд возвраща­ются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые комочки. Другие муравьи, наткнув­шись на кусочки листьев, "проверяют" и по­правляют их, иногда стаскивают и вновь кла­дут их на комочки. Спустя 30—60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листь­ев) перетаскивают эти куски листьев с при­липшими к ним пищевыми комочками к му­равейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пище­вые объекты, помещенные возле муравейни­ка: тканевую жидкость, выступающую из раз­давленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.

Муравьи тщательно выбирают и проверя­ют предметы, используемые ими в качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде чем найдут подхо­дящий. В специально поставленных экспери­ментах они предпочитали листьям запекшие­ся земляные комочки. Как видим, они проявляют большую гибкость и вариабельность при выборе объектов, применяемых ими как орудия. Соответствующие вычисления показа­ли, что муравьи могут с помощью применяе­мых ими орудий перетащить в муравейник количество жидкой пищи, равное весу их соб­ственного тела. При обычной у муравьев "внутренней транспортировке" жидкой пищи;


Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 55;