Йиопсшюлогия объективная и субъективная

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД

Метод онтогенеза, как и метод филогене­тический, являясь новым течением в науке, далеко еще не обособленным в самостоя­тельную ее дисциплину, пока представляет собою ряд более или менее отрывочных, ред­ко доведенных до конца, попыток.

Тем не менее, однако, и теперь о» дает нам неоценимый материал для выяснения многих вопросов зоопсихологии. Под онто­генетическим методом изучения психики животных разумеют изучение предмета по материалу, который представляется этой пси­хикой в разные периоды жизни особи, начи­ная с момента, когда она так или иначе на­чинает психически реагировать на воздействия среды до ее смерти; эсо^юция психики индиви­да составляет се ближайшую задачу. Для вы­яснения сказанного остановлюсь на следую­щем примере.

Пауки, как известна, считаются животны­ми, не подвергающимися при .развитии пре­вращениям.

Возрастные изменения у них, однако, су­ществуют, а параллельно с ними совершают­ся перемены в их психике, и, что всего инте­реснее, эти последние выражены гораздо отчетливее и яснее, чем первые.

Вылупляются молодые к разное время лета:

и в конце июня, и в июле, и даже в начале августа. Перед выходом молодых самка понем­ногу прорывает кокон и продолжает его но-Cirib; ч :но время, сквозь прорванные ею ме­ста можно видеть уже вылупившихся молодых, и не развившиеся яйца, которые часто из него вываливаются. Эти яйца первое время служат пищею д'1Я молодых паучков- Из яиц молодые выходят не все сразу. Сначала три, четыре;

наиболее ранние появляются па коконе, по­том на теле матери, потом на стенках норы, затем появляются другие, все в большем и большем количестве.

И в неволе, и на свободе — молодые па­учки, по выходе из кокона и вплоть до того времени, когда начнут самостоятельный об­раз жизни, плотно усаживаются на теле ма­тери, как только она начинает двигаться. Та­ким образом они не только не мешают ее движением при ловле добычи, но и сами за-сграхопЕшы от возможности затеряться и по­гибнуть, Стоит, однако, маюри оспиювить-ся, как на теле ее начинается возня молодых паучков, сначала медленная, потом все боль­шая г большая. Если мать остается покойной, дети с брюшка переходят на головогрудь, от­туда па ноги. Если и ;ут мачь не обнаруживает

 

беспокойства, не "предупреждает" их движе­нием своих ног о том, чтобы они осгавались у покое, то молодые, прикрепив паутинку к телу матери, к какому-нибудь ее тину или воли-су, слезают на землю или спрыгивают на нее и начинают свое путешествие вокруг. Они ста­раются при этом, чтобы паутинка, которой один конец закреплен ими на теле матери, не прорывалась и служила постоянной связью их с нею. В это время они как будто ходят на помочах. Стоит, однако, матери сделать дви­жение, как разбредшаяся по всем радиусам молодежь, бросается по паутинке назад, как по сигналу, и взбирается па свои места: на спину, на бока самки-матери и т. д. Еще ми­нута, — и самка может пуститься в путь "а полной уверенности, что никто не оставлен, не забыт,— вес в сборе". Во время таких оста­новок матери и путешествия детей совершает­ся их кормлен ис. главным образом. " неволе, ПО Крайней мере, при содсйсгуии м;п'ери. За­кусивши муху или другое насекомое, которое положено в террариум, мать бросает его и ус­покаивается, молодые паучки слезают, отыс­кивают убитое насекомое и начинают его со­сать.

Позднее пауки совершенно изменяют этот инстинкт и никогда не трогают насекомого, если оно не движется; в молодости же таран­тулы одинаково набрасываются как на уби­тую и брошенную им муху, если па пес на­ткнутся, так и на добычу, оставленную им матерью.

Позднее, когда паучки сами начинают допить себе добычу, они начинают истреб­лять друг друга, как истребляют всякое по­сильное для одоления живое существо, т. е-как добычу,

Таким образом, с возрастом пауков про­исходят существенные изменения и в составе пищи, и в их отношении к ней. Сначала они питаются яйцами, потом пеподии/кннй добы­чей, к которой позднее не припасаю гея даже во время крайнего голода. Охотясь за добы­чей, они, в ранний период жизни, оставля­ют за собой паутинную нить, которая соеди­няет их С телом матери; позднее они никогда этого приема не уно'1рсб;:яюг. Друг к другу молодые паучки вначале относятся безразлич­но, позднее они нападают друг на друга, как па обыкновенную добычу.

Из сказанного само собою вытекает зак­лючение, что ни один из последующих мо­ментов в развитии инстинктов не представляет развития предшествующего, в смысле психи­ческой эволюции; ни один не является след-

Биопсихология объективная и субъективная                           11

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД

Метод онтогенеза, как и метод филогене­тический, являясь новым течением в науке, далеко еще не обособленным в самостоя­тельную ее дисциплину, пока представляет собою ряд более или менее отрывочных, ред­ко доведенных до конца, попыток.

Тем не менее, однако, и теперь он дает нам неоценимый материал для выяснения многих вопросов зоопсихологии. Под онто­генетическим методом изучения психики животных разумеют изучение предмета по материалу, который представляется этой пси­хикой в разные периоды жизни особи, начи­ная с момента, когда она так или иначе на­чинает психически реагировать на воздействия среды до ее смерти; эвoлюция психики индиви­да составляет ее ближайшую задачу. Для вы­яснения сказанного остановлюсь на следую­щем примере.

Пауки, как известно, считаются животны­ми, не подвергающимися при развитии пре­вращениям.

Возрастные изменения у них, однако, су­ществуют, а параллельно с ними совершают­ся перемены в их психике, и, что всего инте­реснее, эти последние выражены гораздо отчетливее и яснее, чем первые.

Вылупляются молодые в разное время лета:

и в конце июня, и в июле, и даже в начале августа. Перед выходом молодых самка понем­ногу прорывает кокон и продолжает его но­сить; в это время, сквозь прорванные ею ме­ста можно видеть уже вылупившихся молодых, и не развившиеся яйца, которые часто из него вываливаются. Эти яйца первое время служат пищею для молодых паучков. Из яиц молодые выходят не все сразу. Сначала три, четыре;

наиболее ранние появляются на коконе, по­том на теле матери, потом на стенках норы, затем появляются другие, все в большем и большем количестве.

И в неволе, и на свободе — молодые па­учки, по выходе из кокона и вплоть до того времени, когда начнут самостоятельный об­раз жизни, плотно усаживаются на теле ма­тери, как только она начинает двигаться. Та­ким образом они не только не мешают ее движениям при ловле добычи, но и сами за­страхованы от возможности затеряться и по­гибнуть. Стоит, однако, матери остановить­ся, как на теле ее начинается возня молодых паучков, сначала медленная, потом все боль­шая и большая. Если мать остается покойной, дети с брюшка переходят на головогрудь, от­туда на ноги. Если и тут мать не обнаруживает

 

беспокойства, не "предупреждает" их движе­нием своих ног о том, чтобы они оставались в покое, то молодые, прикрепив паутинку к телу матери, к какому-нибудь ее шипу или воло­су, слезают на землю или спрыгивают на нее и начинают свое путешествие вокруг. Они ста­раются при этом, чтобы паутинка, которой один конец закреплен ими на теле матери, не прорывалась и служила постоянной связью их с нею. В это время они как будто ходят на помочах. Стоит, однако, матери сделать дви­жение, как разбредшаяся по всем радиусам молодежь, бросается по паутинке назад, как по сигналу, и взбирается на свои места: на спину, на бока самки-матери и т. д. Еще ми­нута, — и самка может пуститься в путь "в полной уверенности, что никто не оставлен, не забыт,— все в сборе". Во время таких оста­новок матери и путешествия детей совершает­ся их кормление, главным образом, в неволе, по крайней мере, при содействии матери. За­кусивши муху или другое насекомое, которое положено в террариум, мать бросает его и ус­покаивается; молодые паучки слезают, отыс­кивают убитое насекомое и начинают его со­сать.

Позднее пауки совершенно изменяют этот инстинкт и никогда не трогают насекомого, если оно не движется; в молодости же таран­тулы одинаково набрасываются как на уби­тую и брошенную им муху, если на нее на­ткнутся, так и на добычу, оставленную им матерью.

Позднее, когда паучки сами начинают ловить себе добычу, они начинают истреб­лять друг друга, как истребляют всякое по­сильное для одоления живое существо, т. е. как добычу.

Таким образом, с возрастом пауков про­исходят существенные изменения и в составе пищи, и в их отношении к ней. Сначала они питаются яйцами, потом неподвижной добы­чей, к которой позднее не прикасаются даже во время крайнего голода. Охотясь за добы­чей, они, в ранний период жизни, оставля­ют за собой паутинную нить, которая соеди­няет их с телом матери; позднее они никогда этого приема не употребляют. Друг к другу молодые паучки вначале относятся безразлич­но, позднее они нападают друг на друга, как на обыкновенную добычу.

Из сказанного само собою вытекает зак­лючение, что ни один из последующих мо­ментов в развитии инстинктов не представляет развития предшествующего, в смысле психи­ческой эволюции; ни один не является след-

12                                                                                       В.А. Вагнер

ствием усложнения или усовершенствования имевшегося ранее инстинкта. Ни один из этих моментов логически не объясняет другого и не вытекает из него.

Каждое данное психическое состояние представляет собою простое знание того, что нужно делать в данный период жизни, при­чем знание это представляет собою не лич­ное приобретение особи, а знание вида, зак­репленное подбором, как наиболее целесообразный для него признак. Одно зна­чение заменяется другим с наступлением но­вого возраста и возникновением новых усло­вий жизни, заменяется без подготовки и наблюдений у всех особей одинаково в один период развития, ни прежде, ни позднее.

В ту стадию жизни, которую паучок про­водит на теле матери, он оставляет конъюнк­тивную нить. Он будет оставлять ее и тогда, когда вы посадите его в стеклянный цилиндр, т. е. в случаях, когда ему эти нити решительно не нужны и проведение их бессмысленно; но проходит известный период развития, в оби­ходе которого такое проведение нитей входи­ло как обязательное, и он перестает это де­лать даже тогда, когда по условиям, в которые его ставит наблюдатель, такие нити были бы ему очень полезны.

Тот же характер онтогенетической эволю­ции инстинктов мы наблюдаем у пауков и в их дальнейшем развитии.

После четвертой линьки молодые покида­ют свою мать и начинают вести самостоятель­ный образ жизни. Сначала они перестают взбираться на тело матери, но продолжают жить в ее норе, разбредаясь в сумерки в раз­ные стороны за добычей. В это время уже слу­чаи поедания друг друга становятся реже, так как выросшие настолько сильны, что без се­рьезной борьбы не дадутся. Проходит еще несколько дней, молодые покидают родное гнездо и закладывают свои собственные пост­ройки — норы, сначала недалеко от материн­ской и довольно близко друг от друга. С воз­растом расстояние между ними все увеличивается: более слабые устраняются бо­лее сильными.

Приготовление норы делается пауком с помощью челюстей и ног. Комки земли, если они достаточно велики, паук берет челюстями и выносит из норы; если они мелки, то он предварительно склеивает их паутиной.

Выносимую на поверхность землю пауки располагают вокруг отверстия неодинаково:

взрослые тарантулы складывают ее по одну сторону отверстия норы, иногда на довольно

 

далеком от нее расстоянии; самые молодые размещают эту землю равномерно вокруг от­верстия, которое приходится в центре почти правильного круга. С возрастом паука отвер­стие норы все более и более приближается к границе этого круга и, наконец, выходит из него; самый круг все более и более теряет свою правильную форму и мы получаем, наконец, то, что видим у взрослых.

Молодые пауки устраивают себе норы, которые сначала идут под камень в виде про­стого под него хода, и лишь потом несколько углубляются в землю. Только с возрастом, мало помалу, эти норы получают ту форму и направление, которые мы встречаем у та­рантулов, достигших 8—9-й линьки, то есть почти вполне сформировавшихся. В последней стадии развития, вплоть до последней линь­ки, норы самцов и самок совершенно одина­ковы и только после того, как сброшена пос­ледняя кожица, т. е. когда самец делается половозрелым, его нора отличается от норы самки небрежностью работы, меньшей ши­риной и глубиной. Преследуя самок днем и ночью, он редко пользуется даже и таким несовершенным жилищем, какое себе устра­ивает.

Вывод из сказанного один: архитектура постройки пауков с возрастом изменяется.

Молодые тарантулы до тех пор, пока они живут на теле своей матери, или в ее норе, не делают себе никаких приготовлений перед линь­кой и сбрасывают свою кожицу там, где их за­станет соответствующий момент развития.

Позднее, когда процесс линьки становится более трудным, тарантулы предпринимают работы, назначение которых сводится всегда к тому, чтобы, во-1-х, сделать себя недоступ­ными для насекомых, из которых одни могут их беспокоить, а другие, пользуясь их беспо­мощным состоянием во время линьки, могут сделать их предметом нападения; во-2-х, — к тому, чтобы дать возможность пауку принять во время линьки такое положение, которое облегчило бы ему сбрасывание старой кожи­цы. С этою целью они производят ряд дей­ствий, чрезвычайно целесообразных.

Характерным актом психологии паука, до­казывающим, что его знания возникают пре­емственно, хронологически, а не психо­логически, и, будучи связаны между собою преемственно во времени, они не имеют ни­какой связи в смысле развития их психо­логических способностей, служит устройство кокона половозрелой самкой, которая, ни­когда не видевши ни порядка, ни производ-

Биопсихология объективная и субъективная                            13

ства работы, выполняет целый ряд актов один другого "остроумнее", один другого целесо­образнее и совершеннее.

Таковы данные, удостоверяющие, что пре­емственность в развитии инстинктов особи представляет собою развитие не психическое, так как группа сменяющих инстинктов не представляет собою развития сменяемых, а лишь хронологическую преемственность и следование одних за другими.

Этого нужно было ожидать из самой приро­ды этих психических способностей, которые представляют собою следствие не научения и опыта особи, а следствие научения и опыта вида.

Что это заключение справедливо, в этом нас убеждает, между прочим, тот факт, что каждая стадия в сказанной хронологической смене одних инстинктов другими у особи представляет собою стадию из истории раз­вития инстинктов этого вида, другими сло­вами, что онтогения данного инстинкта дан­ной особи представляет в то же время филогению инстинкта данного вида, не все­гда, разумеется, одинаково ясно и полно вы­раженную, но иногда совершенно очевидную.

У тарантула, например, строительные ин­стинкты представляют собою как раз те имен­но стадии развития, которые с достаточным основанием могут считаться повторением их эволюции у пауков семейства Lycosidae; пер­воначально — случайная ямка на земле, по­том — искусственное, небольшое углубление, еще далее — неправильная горизонтальная нора и, наконец, нора определенной глуби­ны, идущая вертикально.

Изложенные данные и многое множество других аналогичных с полною очевидностью устанавливают следующее.

Совершается ли развитие животного с тою последовательностью, какую мы видим у па­уков (а, вероятно, у всех беспозвоночных животных с прямым развитием, без превра­щения), совершается ли оно резко обособ­ленными стадиями развития, друг на друга мало или совершенно не похожими, — его психика в том и другом случае сменяется в свою очередь следующими друг за другом го­товыми формами и готовым содержанием, друг на друга мало или совершенно не по­хожими.

Вся разница лишь в том, что в первом слу­чае между психическим содержанием стадии предшествующей к последующей наблюдается кажущаяся непрерывность и последователь­ность, а во втором — между этим содержани­ем может даже не быть кажущейся связи; нет

 

ни одного момента, который можно было бы, хотя бы с некоторой натяжкой, вывести из момента предшествующего.

Поэтому мы не только не можем просле­дить у них эволюции психических способнос­тей, в смысле их постепенного осложнения и развития из той или другой основной формы психики, но по необходимости должны при­знать, что животные в известный определен­ный момент их жизни получают сразу необ­ходимый запас в совершенстве готовых знаний и приемов и что знания эти сменяются, по­добно декорациям театральной сцены.

Я отнюдь не утверждаю, конечно, чтобы эти перемены психических декораций в от­ношении беспозвоночных совершались как бы по мановению волшебного жезла: каждой из них соответствуют очень важные, глубокие, "закулисные" процессы, оканчивающиеся ко времени поднятия занавеса.

Но это уже другое дело: эти внутренние процессы ничего не могут ответить нам на вопрос о генетической преемственности соб­ственно психических состояний.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД

Как сравнительная морфология животных имеет основания утверждать, что, говоря во­обще, развитие особи повторяет собою раз­витие вида или что онтогения повторяет фи­логению, так точно то же устанавливает и сравнительная психология.

Примером может служить только что опи­санное развитие логова у тарантулов.

Мы видели, что молодые тарантулы пер­воначально логова (нор) себе не делают; они пользуются для отдыха естественными углуб­лениями в земле. Потом начинают делать не­большие и неправильные норки, устраивая их где-нибудь под камнями таким образом, что норка отчасти есть результат работы, а отчасти — дело природы. Еще далее норка принимает правильный вид и большую глу­бину. В конце концов нора делается тою типическою, какою мы видим ее у взрослых особей этих пауков.

Если сравнить эти моменты онтогенети­ческого развития строительного инстинкта с тем, что представляет собою картина фило­генетического развития этого же инстинкта, то легко убедиться, что онтогенетическое раз­витие строительных инстинктов тарантулов повторяет собою филогению рода. В справед­ливости этого заключения нас убеждает иден­тичность сопоставляемых явлений.

14                                                                                       В.А. Ватер

Совершенно аналогичное явление мы ви­дим и у Argyroneta aquatica, у которого образ жизни вызвал очень глубокие изменения ин­стинктов; данные пост-эмбрионального раз­вития этих пауков проливают свет на филоге­нетическую связь этих инстинктов с инстинктами родственных групп между собою, а с этим вместе и на природу их самих. Так, молодые Argyroneta в неводе часто выходят из воды на водяные растения, а иногда устраи­вают паутину, напоминающую логово Drassus. Как сравнительная морфология удостоверяет, что претерпеваемые личинкой на пути своего развития перемены в качестве вторичных яв­лений получили место под влиянием приспособлений, способных в течение разви­тия личинок видоизменять все системы их ор­ганов, так точно то же удостоверяет и сравнительная психология. Особенные орга­ны движения ео ipso предполагают и особен­ные инстинкты, ими руководящие; особен­ные органы дыхания и указанные особенности в органах пищеварения ео ipso дают нам пра­во предполагать и особенные, только личин­кам свойственные повадки, другими словами, особые, им свойственные инстинкты, кото­рые, как и морфологические личиночные признаки, могут либо вовсе исчезнуть по до­стижении ими конечной стадии развития, либо удержаться в рудиментарной форме. В этом соображении нас укрепляют факты, доказывающие, что животные, в период их личиночной жизни, могут иметь особые не­рвные центры (например, у немертин) и даже особенные органы чувств, потом ис­чезающие.

Наконец, как сравнительная морфология констатирует, что личиночные органы могут либо вовсе исчезать у достигших полного раз­вития особей, либо удерживаются ими в ка­честве рудиментарных органов, так то же кон­статирует и сравнительная психология по отношению к инстинктам.

Другими словами, в сравнительной пси­хологии, как и в сравнительной морфологии, мы встречаем наряду с явлениями палингене-тическими, т. е. унаследованными от предков, признаки новообразовавшиеся, возникшие в течение эмбриональной жизни, как резуль­тат приспособления к ее условиям; признаки эти называются ценогенетическими.

Таким образом, теоретически рассуждая, пользование биогенезом представляет собою путь, способный дать ключ к решению цело­го ряда спорных вопросов сравнительной пси­хологии; но практически мы встречаем здесь

 

еще большие затруднения, чем в сравнитель­ной морфологии, что, впрочем, из сказан­ного о психической эволюции понятно и само собою.

Таковы приемы объективного метода изу­чения психологии животных. Они одни дадут нам возможность установить законы эволюции психических способностей, от первых момен­тов их возникновения до самых сложных из них у человека. Они укажут нам: как изменя­лись унаследованные способности под влия­нием внешних и внутренних факторов измен­чивости психики, какое влияние оказывали они друг на друга в своем эволюционном пути;

как влияли эти перемены на признаки мор­фологические, а последние на перемены пси­хических способностей, к чему привел этот эволюционный процесс у человека, как от­личаются отрицательные и положительные особенности его психики от психики живот­ных и где надлежит искать основы правил его поведения, индивидуального и коллективного.

А.Н. Северцов ЭВОЛЮЦИЯ И ПСИХИКА*

<... > Существуют два способа приспособ­ления организмов к изменениям окружающих условий: 1. наследственные изменения органи­зации, способ, посредством которого дости­гаются весьма значительные количественно приспособленные изменения строения и фун­кций животных; способ весьма медленный, посредством которого животные могут приспособиться только к очень медленно про­текающим и весьма постепенным изменени­ям среды; 2. способ не наследственного функ­ционального изменения строения, посредством которого животные могут приспо­собляться к незначительным, но быстро на­ступающим изменениям окружающих условий. И в том, и в другом случае строение организ­мов изменяется. Оба эти способа приспособле­ния существуют и у животных, и у растений.

Кроме них существуют еще два способа приспособления, которые встречаются только у животных и которые мы могли бы обозна­чить как способы приспособления посредством изменения поведения животных без изменения их организации. Они являются для нас особен­но интересными и этот вопрос приводит нас к рассмотрению различных типов психичес­кой деятельности животных в широком смыс­ле этого слова. Мы знаем три основных типа психической деятельности у животных, а именно рефлекторную деятельность, инстин­ктивную и деятельность, которую мы услов­но обозначим как "деятельность разумного типа". Само собой разумеется, что я здесь рас­сматриваю этот вопрос о психической деятель­ности животных не как психолог, и соединяя эти три типа (рефлекс, инстинкт и "разум­ный тип") в одну общую группу, хочу только выразить, что здесь мы имеем деятельности одного порядка. Термином рефлекс мы обо­значаем наследственные, однообразные, пра­вильно повторяющиеся целесообразные, т. е. приспособительные реакции организма на спе­цифические раздражения. Обыкновенно гово­рят, что рефлекторные действия отличаются

* Северцов А.Н. Эволюция и психика. М: Издание М. и С. Сабашниковых, 1922.54 с. (с сокр.)

 

машинообразностью, определение, которое только до известной степени точно, так как далеко не всегда одна и та же реакция следует за одним и тем же раздражением. Рефлектор­ная деятельность является наследственной, т. е. молодое животное начинает производить те же рефлекторные действия, которые про­изводили его родители, без всякого предвари­тельного обучения, вполне правильно.

Точно так же как и рефлекторная деятель­ность, инстинктивная деятельность является целесообразной, наследственной и до извест­ной степени машинообразной, но отличается от рефлекторной своей гораздо большей слож­ностью. Здесь мы обычно находим длинный ряд сложных целесообразных действий, явля­ющихся ответом на определенное внешнее раздражение.

"Деятельность разумного порядка" явля­ется так же целесообразной, но в отличие от предыдущих типов психической деятельности не наследственной и не машинообразной. На­следственной является способность к деятель­ности данного типа, но не самые действия, и животные являются наследственно весьма раз­личными в этом отношении: одни способны к сложным действиям "разумного" порядка, другие к весьма элементарным, но самые дей­ствия не предопределены наследственно и в индивидуальной жизни не являются готовы­ми, как рефлексы и инстинкты: для произ­водства определенного действия требуется оп­ределенная выучка. Далее эти действия не являются "машинообразными": за определен­ным раздражением могут следовать весьма раз­нообразные действия. Сопоставляя эти три типа приспособительной деятельности животных, мы видим вполне ясно, что мы можем рас­пределить их по основному сходству между ними на две группы: к одной будут относить­ся рефлексы и инстинкты, которые отлича­ются друг от друга только количественно, к другой — действия "разумного типа": первые наследственны (как действия), не требуют вы­учки и машинообразны, вторые не наслед­ственны, требуют выучки ив общем не ма­шинообразны. Совершенно ясно, что при сравнении с приспособительными изменени­ями строения животных, инстинкты и реф­лексы будут соответствовать наследственным изменениям строения органов, действия "ра­зумного" типа — функциональным измене­ниям органов.

Рефлексы свойственны всем животным и в общем хорошо известны: на них я не буду останавливаться, и приведу некоторые при-

16

А.Н. Северцов

 

меры, поясняющие биологическое значение инстинктов с одной стороны, действий "разум­ного" типа — с другой.

В различных группах животных преимуще­ственное значение имеет либо тот, либо дру­гой тип деятельности. Суживая нашу задачу и принимая в соображение только метамерных билатерально симметричных животных, мы находим, что в типе членистоногие преиму­щественное значение приобрела деятельность типа инстинкта, в типе хордат — психика "ра­зумного" типа; мы говорим, конечно, только о преимущественном значении, а не об исклю­чительном, так как несомненно и у членис­тоногих психика "разумного типа" играет из­вестную, хотя и второстепенную роль (мы говорим главным образом о высших предста­вителях этого типа, насекомых, психика ко­торых относительно хорошо изучена) и у выс­ших хордат, т. е. позвоночных существуют сложные инстинкты, как например строитель­ные инстинкты птиц и т. д*.

В типе членистоногих мы видим постепен­ное повышение инстинктивной деятельности, причем у высших представителей типа, у на­секомых, инстинкты сделались необычайно высокими и сложными, и достигли высокой степени совершенства, вследствие чего созна­тельная психика если не атрофировалась, то во всяком случае отступила на задний план. Напомню необычайно сложные строительные инстинкты общественных насекомых, соты

• Говорить об эволюции психики, конечно, можно толь­ко с известными оговорками, ибо трудность изучения эволюции психической деятельности, конечно, чрезвы­чайно велика и в наших представлениях об этом про­цессе, несомненно, еще более гипотетического эле­мента, чем в наших сведениях об эволюции морфоло­гических признаков. Трудность эта станет понятна чита­телю, если он примет в соображение, что для вопроса об эволюции психических свойств палеонтология дает очень мало, а именно, только довольно отрывочные сведения о строении мозга ископаемых животных и не­которые, сделанные на основании строения ископае­мых форм, умозаключения об их образе жизни (Абель). Психоэмбриологическое исследование, т. е. учение о развитии психических свойств, вследствие отрывочно­сти произведенных исследований, до сих пор дало тоже немного; сравнительная зоопсихология в этом отноше­нии дает гораздо больше, но и здесь приходится посто­янно учитывать недостатки самого метода, затрудняю­щие его применение. Основным из этих недостатков является то, что при сравнительно-психологическом ис­следовании (как и при сравнительно-анатомическом) мы имеем дело с конечными членами эволюционных ря­дов. эволюционировавших независимо друг от друга, а не с последовательными членами одного и того же фи­логенетического ряда.

 

пчел, гнезда муравьев и термитов и т. д.. Вы­сота и сложность инстинктов насекомых ста­нут ясны для всякого, кто ознакомится с классической книгой Фабра или с более близ­кими нам прекрасными работами В. А. Вагне­ра об инстинктах пауков и шмелей. Сложность и постоянство (машинообразность) инстинк­тов здесь очень ясны, точно так же, как их удивительная целесообразность. В качестве при­мера возьмем одну из роющих ос, сфекса, и посмотрим, в каких действиях выражается ее инстинкт заботы о потомстве. Сначала оса роет норку, сообщающуюся узким коридором с ячейкой, в которой откладывается добыча, служащая пищей будущей личинке; затем эта добыча (сверчок) отыскивается и после неко­торой борьбы крайне своеобразным способом делается неподвижной и беспомощной: сфекс перевертывает сверчка на спину, придержи­вает его лапками и своим жалом колет его в три совершенно определенные места, а имен­но в три передних нервных ганглия брюшной нервной цепочки: в результате добыча остает­ся живой, но парализованной, так что не мо­жет двигаться. После этого сфекс приносит ее к норке, кладет у входа, влезает в норку, вы­лезает из нее, втаскивает туда добычу, откла­дывает в совершенно определенное место ее тела яйцо, из которого впоследствии вылупится личинка и наконец заделывает ячейку; затем в другую ячейку откладывается другая добы­ча, совершенно так же парализованная и т. д. Целесообразность этого инстинкта поразитель­на: слабая личинка снабжается свежей пищей, которая не портится в течение всей жизни ли­чинки, и вместе с тем добыча неподвижна в такой степени, что не может сбросить с себя личинку-хищника, питающегося ее телом. Ана­логичных примеров того же инстинкта можно привести немало для других насекомых. Весь­ма интересно, что этот очень сложный вид инстинктивных действий является вполне на­следственным: животное производит их без всякой выучки, без всяких изменений из по­коления в поколение с замечательной правильностью.

Машинообразность инстинктивных дей­ствий, отличающих их от действий, которые нам приходится отнести к типу "разумных ", особенно бросается в глаза при так называе­мых ошибках инстинктов, когда правильный ход процесса вследствие каких либо причин нарушается и окончание его становится впол­не бесполезным и бесцельным, и тем не менее животное заканчивает его по раз на­всегда установленной рутине. Если у роющей

Эволюция и психика                                                                17

осы, принесшей парализованную добычу, в то время как она осматривает норку, утащить до­бычу, то она некоторое время ищет ее, но за­тем успокаивается и заделывает пустую норку совершенно так же, как будто там была поло­жена добыча, что вполне бесцельно. Пчелы имеют обыкновение исправлять поврежденные ячейки сотов, причем производят ряд слож­ных действий; при нормальных условиях эти действия вполне целесообразны, но пчелы про­делывают те же действия, когда ячейка по­вреждена наблюдателем и пуста и действия совершенно бессмысленны. Таких примеров можно привести много и они показывают, что инстинкты суть приспособления видовые, по­лезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки и столь же постоянные. Если мы будем следить за последовательным изменением инстинктов в течении жизни насекомого или паука, то ока­зывается, что целый ряд инстинктов сменяет друг друга и что каждый инстинкт соответ­ствует организации и образу жизни животно­го в определенный период жизни особи: при этом каждый инстинкт определенного перио­да жизни является готовым, действует опре­деленное время и сменяется новым, таким же совершенным, когда изменяется при индиви­дуальном развитии организация и образ жиз­ни особи, например, когда личинка пре­вращается в куколку и т. д.

Мы видим таким образом, что инстинк­ты суть приспособления, во многих случаях очень сложные и биологически весьма важ­ные, что приспособления эти являются впол­не стойкими, т. е. повторяются у каждой осо­би неизменно из поколения в поколение. Мы выше поставили вопрос о том, к какой из перечисленных нами категорий приспособ­лений рефлексы и инстинкты относятся? Мы видим, что наш ответ на этот вопрос был правилен и что он вытекает из самого ха­рактера инстинктов и рефлексов, а именно из того, что и те и другие наследственны;

при этом весьма существенно, что наслед­ственным признаком является не способность к действиям определенного типа, а самые действия с их типичными чертами, т. е. пос­ледовательностью определенных движений, их характером и т. Д..

В виду того, что и инстинкты и рефлексы являются приспособлениями наследственны­ми, они эволюируют точно так же, как и прочие наследственные признаки, т. е. край­не медленно и постепенно, посредством суммирования наследственных мутаций ин­

стинктов*. Таким образом эти чрезвычайно важные для организма приспособления суть приспособления к медленно протекающим из­менениям внешней среды и о них мы можем сказать то же, что сказали о наследственных морфологических изменениях организма:

количественно они могут быть очень велики, но протекают очень медленно и поэтому не могут иметь значения для животных, когда последние подвергаются относительно быст­рым неблагоприятным изменениям среды. Иной характер имеют психические свойства организмов, которые мы относим к категории "разумных".

Здесь наследственной является только из­вестная высота психики и способность к оп­ределенным действиям, но самые действия не предопределены наследственно и могут быть крайне разнообразными. При этом эти слож­ные действия не являются готовым ответом на определенные внешние раздражения или внутренние состояния организма, как в слу­чаях инстинктов и рефлексов: каждая особь выучивается им заново в зависимости от тех более или менее своеобразных условий, в ко­торых она живет, чем достигается необыкно­венная пластичность этих действий, громад­ная по сравнению с инстинктами.

У читателя может возникнуть вопрос о том, существуют ли в действительности у живот­ных действия, которые мы могли бы отнести к категории "разумных"? Во избежание недо­разумений предупреждаю, что я употребляю этот термин только с классификационной точ­ки зрения, чтобы отличить известную катего­рию действий животных от других, а именно, от тех, которые мы охарактеризовали терми­нами инстинкт и рефлекс. Я здесь совершенно не вдаюсь в вопрос о том, обладают ли жи­вотные (и если обладают, то в какой степени) самосознанием, способны ли животные к аб­стракции и т. д.

Как пример самой низкой степени процес­сов психических этой категории, мы можем привести так называемые условные рефлексы:

'Это наиболее вероятный способ эволюции наслед­ственных рефлексов и инстинктов по современному со­стоянию наших сведений об эволюции наследственных изменений. Если бы мы стали на неоламаркистскую точ­ку зрения и предположили, что инстинкты и рефлексы эволюируют благодаря упражнению и влиянию внешних условий и затем делаются наследственными, то и этот способ эволюции является крайне медленным, так как и так по этой гипотезе требуется чрезвычайно большое число поколений, чтобы особенности, приобретаемые таким способом, сделались наследственными.

18                                                                                 А.Н. Северцов

животное приучается реагировать постоянно и до известной степени машинообразно на раз­дражение, на которое оно нормально этим способом совершенно не реагировало: напри­мер, у него начинает выделяться слюна, ког­да оно слышит определенный звук, или при ином раздражении, при котором нормально слюна не выделялась, и таким образом уста­навливается новый рефлекс: этот рефлекс от­личается от обычного типа рефлексов тем, что он не наследствен и приобретен животным в необычно короткое с эволюционной точки зрения время. В искусственных условиях ус­ловные рефлексы могут быть нецелесообраз­ны с биологической точки зрения, но по ана­логии мы имеем полное основание думать, что вполне целесообразные условные рефлексы, имеющие приспособительный характер, могут устанавливаться и в естественной обстановке животных и что здесь они имеют весьма боль­шое биологическое значение. Мы знаем, на­пример, что некоторые дикие животные, на­пример, птицы и млекопитающие, живущие на уединенных островах и не знавшие челове­ка, при первом появлении его ведут себя как ручные животные и не боятся человека, не убегают от него и т. д.; при повторном появле­нии его и после того, как они испытали не­удобства и опасности, проистекающие от при­сутствия этого нового для них существа, они начинают пугаться и убегать: установился но­вый условный рефлекс. Между очень просты­ми условными рефлексами и несравненно бо­лее сложными действиями, которым животные выучиваются, и в которые несомненно вхо­дит элемент разумности, существует полный ряд постепенных переходов.

Близка к условным рефлексам и способ­ность диких и домашних животных к дресси­ровке, т. е. к приобретению новых навыков:

мы преимущественно знаем эту способность по домашним животным: и благодаря ей жи­вотное может производить крайне сложные и весьма целесообразные (конечно, с человечес­кой точки зрения) действия. Охотничья соба­ка приучается ложиться и вставать по коман­де, идет на свисток к хозяину, идет по его команде в определенном направлении, знает классические слова "тубо" и "пиль", подает дичь и т. д.. Многие комнатные собаки, на­пример, пуделя, проделывают гораздо более сложные вещи, отворяют и затворяют двери, приносят определенные вещи, снимают с хо­зяина шляпу, лают по команде, ходят за по­купками и аккуратно приносят их. Всякий зна­ет удивительные вещи, которые проделывают

 

дрессированные лошади, свиньи и другие жи­вотные в цирке. Весьма интересно, что к дрес­сировке способны не только домашние, но и дикие и прирученные животные. Как извест­но, слоны, обезьяны, даже такие крупные хищники, как львы, тигры, медведи, подда­ются дрессировке и после выучки у искусного дрессировщика проделывают удивительные штуки, носят поноску, прыгают через коль­ца, маршируют и т. д. В известных отношениях эти сложные действия близки к простым ус­ловным рефлексам, о которых мы только что говорили, но вместе с тем отличаются от них тем, что, во первых, они несравненно слож­нее, во вторых, тем, что в них, несомненно, до известной степени входит тот элемент, ко­торый мы у человека относим к категории ра­зума. Конечно, я этим не хочу сказать, что животное понимает мысли и цели человека, который с ним имеет дело, т. е. что собака, которую охотник заставляет идти у ноги, по­нимает, что он боится, что она спугнет дичь и т.д. Но всякий, кому приходилось дрессиро­вать собаку или лошадь, знает, что одна из главных трудностей дрессировки состоит в том, чтобы добиться, чтобы животное поняло то, что от него требуют. Сказать, что мы имеем здесь дело только с условным рефлексом — едва ли можно. В разбор этого, уже психологи­ческого, вопроса я вдаваться не буду, да он для нас и неважен. Для нас интересно, что как у домашних, так и у диких животных при известных условиях (приручении и дрессиров­ке) устанавливаются в сравнительно корот­кое время и простые, и очень сложные и длин­ные ряды новых действий, которых животное в обычной обстановке не производит и без этой выучки не способно произвести. По аналогии мы имеем полное право заключить, что выс­шие позвоночные (птицы и млекопитающие) и в естественной обстановке могут приобре­тать новые привычки и навыки, вызывающие ряды сложных действий уже биологически це­лесообразных.

Тут может появиться сомнение в том, воз­можна ли такая выучка (дрессировка) без дрес­сировщика. Наблюдения над домашними жи­вотными, а отчасти и над дикими, устраняет это сомнение: мы знаем, что птицы и млеко­питающие сами, без дрессировки, выучива­ются новым для них и сложным действиям. Собаки и кошки выучиваются отворять две­ри, доставать еду из тех мест (шкафов, по­лок), куда она спрятана и т. д. Молодого шим­панзе (которого исследовала Н. Н. Коте), когда он разыгрался, заманили в клетку с двумя

Эволюция и психика                                                                    19

дверцами, одной закрытой, другой открытой и для приманки положили в нее грушу; бегая, он немного приоткрыл закрытую дверцу, по­том быстро вбежал в открытую дверь, схва­тил грушу и выскочил в другую дверцу клет­ки. Одно время у меня жил попугай, который сам выучился отворять дверцу своей клетки, запертую на задвижку. Подобные примеры по­казывают, что животные, по крайней мере высшие позвоночные, способны вырабатывать новые и целесообразные способы поведения вполне самостоятельно.

Примеры, которые мы приводили до сих пор, касаются прирученных животных; явля­ется вопрос — происходит ли тоже и в есте­ственной обстановке, т. е. способны ли дикие животные вырабатывать под влиянием изме­нений внешней среды новые способы действия и новые привычки приспособительного характе­ра? Аналогия с прирученными животными является сильным аргументом в пользу этого предположения, но и кроме этой аналогии имеются, как мне кажется, указания на то, что такие привычки действительно вырабаты­ваются. Трудность решения этого вопроса зак­лючается в значительной степени в том, что наблюдение животных в их естественной об­становке всегда затруднительно, и что нам приходится в данном случае пользоваться ма­териалом, доставляемым нам путешественни­ками, коллекционерами, охотниками и т. д., к наблюдениям которых зоопсихологи, осо­бенно современные, склонны относиться крайне скептически. Принимая, что осторож­ность по отношению к достоверности сооб­щаемых сведений, конечно, здесь необходи­ма в той же степени, как и по отношению ко всяким другим наблюдениям биологического характера, как, например, относительно вре­мени гнездования, перелета и т.д., я думаю, что мы свободно можем, в виду особенности постановки нашего вопроса, пользоваться эти­ми данными. Дело в том, что зоопсихологи совершенно справедливо относятся скептичес­ки к толкованиям, даваемым наблюдателями действий животных, когда, например, согласованные действия общественных насе­комых приписываются их взаимной симпатии, когда говорят об особенной сообразительнос­ти пчел или муравьев и о разумности пост­ройки гнезд птиц или жилищ бобров и т. д.;

но для нас не интересен вопрос о том, что чувствуют те или иные из рассматриваемых нами животных при своих действиях, что они думают, словом, о чисто психологической сто­роне их деятельности (поэтому мы и употреб­

ляем такие неопределенные термины, как дей­ствия "типа разумных"): мы ставим вопрос о том, в какой мере и настолько скоро способ­ны высшие животные изменять характер сво­их приспособительных действий при измене­нии внешних условий. Трудность проверки относительно диких животных состоит в том, что нам приходится принимать в соображение только те стороны их поведения, которые ка­саются несомненно новых для них условий су­ществования: таким образом отпадает целый ряд проявлений их психической деятельнос­ти, в которых мы могли бы заподозрить суще­ствование уже установившихся привычек и инстинктов, например, их поведение при лов­ле привычной добычи, способы спасания от привычных врагов и т. д. Принимая во внима­ние это ограничение, мы тем не менее на­ходим ряд примеров, которые показывают нам, что высшие позвоночные приспособля­ются к несомненно новым для них условиям.

Рузевельд в своем путешествии по Африке приводит факт, что слоны изменили свое по­ведение с тех пор, как за ними стали охотить­ся охотники с дальнобойными винтовками:

они перестали пастись в открытой местности, где к ним охотник может подкрасться издали и использовать свое дальнобойное оружие, а стали держаться в лесу, где их отыскать гораз­до труднее и где дальнобойное оружие не пред­ставляет преимуществ; охота за ними стала гораздо труднее и истребление приостанови­лось. Интересно, что носороги, гораздо более тупые, не приобрели этой привычки и поэто­му усиленно истребляются.

Это изменение у слонов произошло очень быстро, в течение одного поколения, так что о наследственном изменении инстинкта здесь говорить нельзя. Совершенно аналогичное из­менение в повадках произошло у бизонов в Канаде: они тоже под влиянием преследова­ния из степных животных сделались лесны­ми, и тоже в короткое время.

С рассматриваемой точки зрения весьма характерным является отношение диких жи­вотных к различного рода ловушкам; здесь животное сталкивается с совершенно новыми для него опасностями, которые подготовляет ему человек и изменение его поведения, пос­ле сравнительно немногих опытов, является весьма показательным. Песцы, которым кла­ли приманку, соединенную шнуром с насто­роженным ружьем, первоначально ее хватали и погибали, но весьма скоро стали прорывать ход в снегу и схватывать приманку снизу, так что выстрел не попадал в них и они благопо-

20                                                                                 А.Н. Северцов

лучно утаскивали добычу. В качестве анало­гичного примера упомяну о так называемых "контроблавах" на оленей: когда в данной местности произведено несколько облав, то поведение оленей изменяется, и они, вместо того, чтобы бежать от шума, производимого загонщиками, на стоящих тихо и спрятанных охотников, начинают бежать на шум, т. е. на загонщиков и прорываются через их линию и таким образом уходят. Это становится настоль­ко постоянным, что стрелкам приходится ста­новиться позади загонщиков, тогда олени на­рываются на них. Некоторые интересные случаи такого изменения поведения были со­общены мне нашим известным орнитологом, проф. П.П. Сушкиным; и ввиду авторитетнос­ти наблюдателя я их здесь приведу. Если кол­лекционер сторожит хищную птицу у гнезда с птенцами (П.П. Сушкин наблюдал это от­носительно соколов), то старые птицы, заме­тив охотника, не подлетают к гнезду и дер­жатся от него на почтительном расстоянии;

при этом птенцы, сидя без корма голодают и пищат. В этом случае иногда старые птицы, принося пищу для птенцов, не опускаются с ней в гнездо, а пролетая высоко над ним, т. е. вне выстрела охотника, бросают добычу в гнез­до; конечно, она далеко не всегда падает птен­цам, но все-таки иногда попадает и съедается. Тут мы видим ряд сложных действий явно при-способительного характера, которые едва ли можем истолковать иначе., как употребляя та­кие термины как сообразительность, сметка и т. д. Другой случай тоже весьма характерен:

если ворона пытается утащить птенца из вы­водка домашних уток, то сначала она просто бросается на утят и иногда ей удается схватить утенка и утащить его; но если старая утка от­била нападение и повторные попытки нападе­ния не удаются (старые утки защищают птен­цов весьма ожесточенно, и собирают утят под себя), то ворона начинает сильно кричать и обыкновенно на крик прилетает другая воро­на и атака возобновляется вдвоем: одна из во­рон нападает на утку и дразнит ее, стараясь отвлечь от утят, а другая держится в стороне и пользуется моментом, когда утка занята дра­кой с ее компаньонкой, чтобы схватить утен­ка и утащить его. По мнению П.П. Сушкина, факт, что первоначально атака производится одной птицей и только в случае неудачи дру­гая призывается на помощь, показывает, что мы имеем здесь не постоянный инстинкт, а ряд индивидуальных действий приспособитель-ного характера. Оценивая теоретическое зна­чение только что приведенных примеров, мы

 

должны обратить внимание на кратковремен­ность того периода времени, в течение кото­рого вырабатывается изменение поведения животных: здесь мы имеем развитие психи­ческой деятельности, совершенно отличной от инстинктивной и, наоборот, весьма похожей на сообразительность человека, где после не­скольких попыток выбирается наиболее целе­сообразный метод поведения.

Если мы сопоставим все сказанное отно­сительно только что рассмотренного нами типа действий высших животных, то мы можем сде­лать несколько небезинтересных для эволю­ционной теории выводов.

1. У высших позвоночных животных широ­ко распространены действия, которые в отли­чие от наследственных рефлексов и инстинк­тов мы имеем полное право отнести к типу, который мы обозначим условным термином "разумный"; в низшей форме эти действия подходят под тип простых условных рефлек­сов; у более высоко стоящих животных они усложняются настолько, что приближаются к действиям, которые мы у человека обозначаем, как произвольные и разумные действия.

2. В отличие от инстинктов, эти действия не наследственны и этим отличаются от ин­стинктов и рефлексов; наследственными при­знаками являются здесь не самые действия, как таковые, а только некоторая высота пси­хической организации (способности к установ­ке новых ассоциаций и т. д.).

С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения приспособляемости животных, мы име­ем здесь фактор чрезвычайной важности, биологическое значение которого до сих пор не было достаточно оценено: значение его со­стоит в том, что он в весьма значительной сте­пени повышает пластичность животных по отношению к быстрым изменениям среды. При изменении внешних условий животное отве­чает на него не изменением своей органи­зации, а быстрым изменением своего пове­дения и в очень большом числе случаев ^ может приспособиться к новым условиям весьма скоро.

Чтобы оценить значение этого фактора (мы говорим именно о биологическом значении его) нам надо принять в соображение факт, что многие органы высших животных являются органами с полиморфными функциями. ^;

Мы знаем, что весьма многие органы жи­вотных, имеющие отношение к внешней среде, способны к довольно разнообразным i функциям. Это положение касается прежде i всего органов движения: мы видим, напри-

Эволюция u психика                                                                21

мер, что конечности высших позвоночных способны к перемене функции без всякой перемены строения. Крылья крупных птиц служат для полета, но в случае надобности птица ими пользуется как органами нападе­ния и обороны: орлы наносят крыльями сильные удары и сбрасывают при случае до­бычу со скал ударом крыла. Задние лапы птиц служат не только для передвижения по зем­ле (первичная функция задней конечности), но и для обхватывания веток при сидении на них, для схватывания, перенесения до­бычи при полете, для нападения и защиты. То же можно сказать и о передних лапах мно­гих млекопитающих, которые служат для бе-гания, для лазания, для плавания, и в каче­стве органов обороны и т.д. Даже ноги копытных животных, гораздо более специа-лизованные, чем пятипалые конечности, служат и в качестве органов передвижения, и в качестве органов обороны. Напомню о необычайно разнообразных функциях всех четырех конечностей обезьян и лемуров; о разнообразных функциях рта и зубов очень многих млекопитающих и клюва некоторых птиц, например, попугаев; о необычайном многообразии действий, которые может про­извести своим хоботом слон и т. д. Даже ки­шечный канал способен к довольно разно­образным функциям: мы знаем, что многие животные, нормально питающиеся опреде­ленной пищей, как, например, млекопита­ющие, у которых о роде пищи, которой они питаются, можно судить по строению зубов, переходят в случае нужды к другому типу пищи, например, от мясной к растительной, или от мясной к питанию насекомыми, и свободно переваривают эту пищу. Я не буду останавливаться на подробном перечислении таких примеров органов с полиморфными функциями; всякий читатель, несколько знакомый с биологией, их легко подыщет сам. Для меня важно только отметить, что у многих высших животных (мы их здесь и имеем главным образом в виду) существует полиморфизм функций экзосоматических органов: другими словами, данное животное может употреблять один и тот же орган, име­ющий отношение к окружающей среде, для нескольких, часто весьма непохожих друг на друга функций.

Мы можем спросить себя, от чего зависит тот факт, что животное в известный момент своей видовой жизни вдруг станет употреб­лять данный орган для функций, для которых его предки этого органа не употребляли?

 

Если мы примем в расчет не только быст­роту и легкость изменения поведения живот­ных при наличности того типа психики, ко­торый мы обозначили как "разумный", но и полиморфность функций органов, то нам ста­нет понятно все громадное значение этого типа психической деятельности как фактора при­способления. Мы привели ряд примеров более или менее сложных и целесообразных изме­нений поведения животных при со­ответственных изменениях условий существо­вания; мы можем представить себе, что изменения эти могут быть еще более значи­тельными, если животные будут при этом пользоваться своими органами для несколько иных целей, чем они ими пользовались рань­ше: тогда изменения поведения могут приве­сти к весьма значительным изменениям в об­разе жизни животного. Например, наземное животное может сделаться путем описанного нами активного приспособления из бегающе­го лазающим или роющим без изменения своей организации, т. е. в весьма короткий промежу­ток времени.

Прибавим к сказанному еще некоторые соображения относительно деятельности "ра­зумного" типа: наблюдая жизнь высших жи­вотных, у которых эта психика развита до из­вестной степени высоты, мы видим, что всякое такое животное живет в обычное вре­мя среди условий, хотя и в достаточной мере сложных, но в общем повторяющихся; оно имеет дело с определенными условиями не­органической природы, определенным типом растительности данной местности, определен­ной и в общем знакомой ему фауной, конеч­но, в той мере поскольку эта фауна, т. е. дру­гие животные, касаются его в качестве конкурентов, врагов, добычи или полезных для него животных. Для того, чтобы выжить при этих данных и определенных условиях тре­буется определенная высота "разумной" пси­хики, и в среднем животные, приспособлен­ные к данным условиям, ею и обладают.

Но если условия резко и быстро изменятся в неблагоприятную сторону, т. е. если появит­ся новый и опасный враг (мы берем этот гру­бый пример для наглядности), то данному виду придется приспособляться к этим новым ус­ловиям посредством быстрого изменения оп­ределенных сторон своего поведения. Есте­ственно думать, что при этих условиях выживут и приспособятся, т. е. окажутся спо­собными быстро и целесообразно изменить свое поведение и выработать новые привычки, осо­би с потенциально более высокой психикой,

22                                                                                 А.Н. Северцов

т. е. животные наиболее умные и наиболее спо­собные: говоря метафорически выживут "изоб­ретатели " новых способов поведения.

Другими словами, при эволюции этим пу­тем повышается потенциальная психика, при­чем дело здесь идет уже о наследственном по­вышении психических способностей данного типа. Этот процесс, как и другие наследственные процессы, идет, само собой разумеется, очень медленно. Когда животное приспособилось к наступившим изменениям и установилось не­которое новое состояние равновесия, так ска­зать, некоторая рутина жизни, то эта интен­сивная изобретательность, игравшая большую роль в период сильного изменения условий, не требуется, и животное ее может обычно не проявлять, но способность к ней, так сказать, некоторый "запасной ум" в психике живот­ного сохраняется, и при случае, т. е. при на­ступлении нового изменения условий, может проявиться. Таким образом мы приходим (я отношусь к этому предположению только как к гипотезе) к заключению, что высшие по­звоночные животные (птицы и млекопитаю­щие) в общем умнее, чем это кажется при наблюдении их при обычных условиях их жиз­ни. Мне кажется, что опыты дрессировки ди­ких животных (особенно таких, от которых по условиям их существования трудно ждать вы­сокой психики, как, например, тюлени или морские львы) вполне подтверждают эту ги­потезу о "запасном уме" млекопитающих. Мо­жет быть эта гипотеза могла бы оказаться по­лезной при суждении об исключительных проявлениях ума животных, которые мы име­ем у лошадей Кралля, собак проф. Циглера и т. д. Вдаваться в разбор этих вопросов, требую­щих специально психологического разбора (от которого я в настоящей статье сознательно ук­лоняюсь), я не буду.

В предыдущем мы сделали некоторую по­пытку разобрать способы, посредством кото­рых животные приспособляются к различным изменениям среды, и пришли к выводу, что способов этих два, причем каждый из них мо­жет в свою очередь быть подразделен на две категории: первый тип составляют наслед­ственные изменения, которые являются спо­собом, посредством которого животные приспо­собляются к очень медленным, но вместе с тем и очень значительным изменениям среды. По­средством наследственного изменения изменя­ются: а) организация животных и вырабатыва­ются те бесчисленные приспособительные изменения, которые нам известны на основа­нии данных палеонтологии и сравнительной

 

морфологии, и б) рефлексы и инстинкты жи­вотных, причем изменяется наследственно са­мое поведение животных; в некоторых случаях это изменение поведения происходит без изме­нения строения органов, в других сопровождает его, т. к. эволюция нового, активного, а часто и пассивного органа всегда требует изменения поведения животного.

Ко второму типу приспособления относят­ся ненаследственные приспособления, которые в свою очередь являются приспособлениями к быстрым, хотя и не особенно значительным изменениям в условиях существования живот­ных; сюда относятся: а) те изменения строе­ния, которые мы, за неимением лучшего тер­мина, обозначили как функциональные изменения строения животных и б) измене­ние поведения животных, происходящее без изменения их строения под влиянием тех пси­хических процессов, которые мы отнесли к разумному типу. Отметим, что в основе и тех и других приспособлений лежит, в конце кон­цов, наследственное изменение: способность животных к приспособительным реакциям на раздражения, получаемые из внешней среды, весьма различна у различных животных и мы имеем полное основание думать, что если не сама реакция, то способность к ней наслед­ственна и эволюирует по типу наследствен­ных изменений. Напомню о различиях в спо­собности к регенерации у различных животных, относительно которых мы с боль­шой вероятностью можем сказать, что они произошли от общих предков. Тоже самое мож­но сказать о психических действиях разумно­го типа: самые действия не наследственны, но способность к ним является наследственной и соответственно этому эволюирует очень мед­ленно. Указанное распределение можно выра­зить, следовательно, такой классификацион­ной схемой:

I. Наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды:

1. Наследственные изменения строения животных.

2. Наследственные изменения поведения без изменения строения (рефлексы и инстинкты).

II. Ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды:

1. Функциональные изменения строения животных.

2 Изменения поведения животных "ра­зумного" типа.

Мы видим таким образом, что существу­ет несколько отличных друг от друга спосо­бов приспособления животных к окружаю-

Эволюция и психика                                                                    23

щей среде, посредством которых они при­способляются к изменениям протекающим с различной скоростью. Эти типы приспособ­ления до известной степени независимы друг от друга, т. е. в одних эволюционных рядах сильнее развиты одни, в других другие. Я не буду подробно разбирать здесь значения наследственных (I, 1) и ненаследственных (II, 1) приспособительных изменений стро­ения животных, и только коротко останов­люсь на эволюции двух остальных типов при-способления посредством изменения действий и поведения животных.

Если мы возьмем членистых и членисто­ногих животных, начиная от аннелид* и кончая насекомыми и пауками как высши­ми представителями, то мы видим, что здесь прогрессивно развивалась деятельность рефлекторно-инстинктивного типа, так что у высших представителей членистоногих, на­секомых и пауков, инстинкты достигают вы­сокой степени сложности и совершенства. У многих общественных и одиноких насе­комых и очень многих пауков мы должны признать, что психическая деятельность это­го типа достигает необычной высоты, слож­ности и целесообразности: напомню строи­тельные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, ин­стинкты заботы о потомстве у тех и других и т.д. В каждом из таких инстинктов мы имеем длинный ряд очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представ­ляют самые удивительные примеры приспо­собления животных к совершенно определен­ным условиям существования. Но даже у тех форм членистоногих, у которых инстинкты достигли высокой степени совершенства, психическая деятельность того типа, кото­рый мы обозначили как разумный, стоит от­носительно весьма низко. Приспособление, посредством перемены способа действий и выучки у них по-видимому играет весьма небольшую роль**.

Поскольку мы можем судить, эволюция приспособлений при помощи изменения по­ведения животных здесь пошла в сторону про­грессивного развития наследственно фикси­рованного поведения (инстинкта).

"Т.е. кольчатых червей, (прим. сост.)

" Надо сказать, что этот род психики у членистоногих исследован сравнительно мало, так как исследователи обращали преимущественное внимание на изучение ин­стинктов и их эволюции; может быть, было бы весьма интересно проверить существование условных рефлексов у насекомых и паукообразных; насколько мне известно, таких исследований сделано не было.

 

В другом ряду билатерально симметричных животных, а именно у хордат, мы видим что, эволюция пошла в направлении прогрессивно­го развития психики "разумного типа", т. е. на­следственно не фиксированных действий. Нельзя сказать, чтобы инстинктов в этом ряду не было, но в общем они гораздо менее сложны и менее распространены, чем у высших членистоногих, и к ним постоянно примешиваются действия "разумного типа"; это мы видим даже в тех слу­чаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, напри­мер, с инстинктом постройки гнезд птиц или заботы о детенышах у амфибий, птиц и млеко­питающих.

Если же мы возьмем тот тип психической деятельности, который мы обозначим термином "разумный", то в ряду позвоночных, мы в об­щем видим, что он развивался прогрессивно: у рыб и амфибий он, поскольку мы можем су­дить, сводится к сравнительно простым услов­ным рефлексам***, значительно сложнее он у рептилий, и достигает своего высшего развития у птиц, с одной стороны, у млекопитающих — с другой. И у тех и у других приспособления посредством изменения поведения в течение ин­дивидуальной жизни имеют громадное биоло­гическое значение и позволяют высшим пред­ставителям этих двух групп быстро приспособляться к весьма разнообразным усло­виям и к весьма быстро наступающим измене­ниям в последних. Последнее особенно ясно вид-

*** Мы должны сделать здесь весьма значительные оговорки относительно наших сведений об эволюции этого типа психики у позвоночных и принять в расчет, что раз­работка сравнительной психологии позвоночных только начата и мы очень многого просто не знаем. По имею­щимся в нашем распоряжении данным мы можем сде­лать только общее и очень приблизительное заключение относительно хода эволюционного процесса, т.е. мы мо­жем, например, сказать, что психическая деятельность млекопитающих в общем выше психики рептилий, и то же мы можем сказать при сравнении птиц и рептилий; на этом основании мы можем сделать некоторое приблизи­тельное заключение относительно хода эволюции психи­ческой деятельности у птиц и у млекопитающих, причем мы делаем допущение, верное только до известной сте­пени, что психика современных рептилий дает нам пред­ставление о психической деятельности рептилеобразных предков птиц и млекопитающих. Сравнительно психоло­гического исследования психологии различных классов позвоночных по группам, которое нам бы дало действи­тельное представление о ходе эволюции психических свойств высших позвоночных, мы, насколько мне извес­тно, до сих пор не имеем и ввиду трудности задачи и едва ли будем скоро иметь.

24                                                                                 А.Н. Северцов

но, когда животным приходится приспособлять­ся к изменениям, вносимым в их жизнь чело­веком.

Наибольшее значение приспособлений это­го типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первен­ствующую роль. Можно сказать, что благода­ря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков чело­века и самого человека к приспособлению по­высилась в невероятной степени и что имен­но благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее по­ложение: он может приспособляться в чрез­вычайно короткое с эволюционной точки зре­ния время решительно ко всяким изменениям и условиям существования.

Может быть, было бы интересно сравнить с этой точки зрения способы приспособления животных и человека к изменениям внешних условий: при таком сравнении мы видим, что относительное значение отдельных факторов приспособления, которые мы только что рас­смотрели, весьма различно в разных группах животных и у человека. Представим себе, что какое-нибудь млекопитающее животное пере­селяется из теплого климата в холодный и при­способляется к новым условиям существова­ния. Обычно мы видим, что у него вырабатываются новые приспособления, т. е. что организация его путем наследственного изме­нения весьма сильно изменяется и что поэто­му самый процесс переселения есть процесс весьма медленный: общие покровы животно­го изменяются таким образом, что они дела­ются способными защитить животное от хо­лода, соответственно этому происходит целый ряд изменений во внутренних органах, часто изменяется окраска животного и т. д. Анало­гичные изменения мы видим, когда млеко­питающее из лесного делается степным, ког­да оно переменяет пищу и т. п. Даже такие незначительные различия, как питание тра­вой и питание ветками деревьев, сопровожда­ются изменениями строения: мы знаем, на­пример, что у обыкновенного носорога на верхней губе существует пальцевидный при­даток для захватывания веток, которого нет у белого носорога, питающегося травой. Всяко­му известны удивительные приспособления в языке и лапах дятлов, выработавшиеся как приспособления к сравнительно незначитель­ному изменению в образе жизни и способе питания: лазанию по стволам деревьев и до­быванию насекомых и их личинок из под коры

 

и из щелей последних. Напомню, что эти при­меры относятся и к птицам и к млекопи­тающим, у которых приспособление посред­ством изменения поведения играет большую роль.

Обращаясь к человеку, мы видим, что со­ответствующие и даже гораздо большие изме­нения в образе жизни, переселения в совер­шенно иной климат, весьма значительные изменения в способе питания и т.д. не отра­зились на организации человека, и к таким весьма значительным с биологической точки зрения изменениям человек приспособлялся , только изменениями своего поведения и сво- j их привычек. Переселяясь в холодный климат, j человек не изменяет своей организации, но i изменяет свою одежду, свое жилище и т. д. При встрече с новым и опасным врагом он не вырабатывает новых органов нападения и за­щиты, рогов, клыков, чешуи и т. д. но изобре­тает новый способ борьбы, новое оружие.

Другими словами, человек, начиная с очень ранней стадии своей эволюции, начи­нает заменять новые органы новыми орудия­ми. Там, где животное для приспособления к новым условиям существования вырабатывает новые особенности строения, требующие гро­мадных промежутков для своей эволюции, человек изобретает (при той же организации) новые орудия, которые практически заменя­ют ему органы, одежду, согревающую его, огонь для варки пищи; каменный топор, уве­личивающий силу его удара, копье, позволя­ющее поражать врага на расстоянии, лук и стрелы, увеличивающие это расстояние и т. д. и т. д. Благодаря членораздельной речи человек приобрел способность быстро передавать но­вое изобретение или, с нашей точки зрения, новое приспособление, другим людям, чем увеличилась легкость обучения; слово, песня и затем письмо фиксировали всякое новое изобретение, сделали возможным его переда­чу из поколения в поколение, и облегчили его усовершенствование и т. д.

Я не буду разбирать этой стороны эволю­ции человека в деталях, так как это выходит далеко за пределы моей задачи: сказанного достаточно, чтобы показать, что тот тип дея­тельности, который мы у животных обозна­чали как "разумный" и который у человека уже в полной мере заслуживает этого имени, был у человека необычайно важным факто­ром прогрессивной эволюции. Главное значе­ние этого фактора заключается в том, что он до крайних пределов повысил способность че­ловека к приспособлению, сделав его суще-

Эволюция и психика                                                                    25

ством в самой высокой степени пластичным по отношению к изменениям среды.

Мы видели, что этот фактор действует в весьма значительной степени и у других по­звоночных и может быть корней его прихо­дится искать очень глубоко среди предков по­звоночных: высокого развития он достигает только у высших позвоночных и в конце кон­цов у человека.

Эволюция "приспособлений посредством изменения поведения без изменения органи­зации" пошла в дивергирующих направлени­ях по двум главным путям и в двух типах жи­вотного царства достигла своего высшего развития. В типе членистоногих прогрессивно эволюировали наследственные изменения поведения, инстинкты и у высших предста­вителей их, у насекомых, мы находим нео­быкновенно сложные и совершенные, приспособленные ко всем деталям образа жиз­ни инстинктивные действия. Вся жизнь обще­ственного насекомого введена в строгие рам­ки, подчинена строго определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни муравья или паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную, в большинстве случаев весьма совершенную, инстинктивную реакцию: все правила поведе­ния наследственны и даны раз навсегда. Но этот сложный и совершенный аппарат инстин­ктивной деятельности является вместе с тем крайне громоздким: если происходит измене­ние в условиях среды, то изменение деятель­ности, посредством которого животное может приспособиться к новым условиям (если оно к ним приспособляется этим путем, а не раз­витием новых органов), совершается необык­новенно медленно, так что к быстрым изме­нениям животное этим путем приспособиться не может. Таким образом, мы здесь имеем тип животных очень совершенных, с высоко сто­ящей психикой, но у которых пластичность организации не превышает пластичности, до­стигаемой посредством наследственного изме­нения организации.

В типе хордат эволюция пошла по другому пути, инстинктивная деятельность не достиг­ла очень большой высоты (так же как у чле­нистоногих деятельность разумного типа), но зато приспособление посредством инди­видуального изменения поведения, деятель­ность разумного типа стала развиваться про­грессивно и в высокой степени повысила пластичность организмов: над наследственной приспособляемостью появилась целая над­стройка индивидуальной приспособляемости

 

поведения. У человека эта надстройка достиг­ла максимальных размеров и благодаря этому человек является существом, приспособляю­щимся к любым условиям существования, со­здающим себе, так сказать, искусственную среду, — среду культуры и цивилизации: с био­логической точки зрения мы не знаем суще­ства, обладающего большею способностью к приспособлению, а, следовательно большим количеством шансов на выживание в борьбе за существование, чем человек.

Н.Н. Мешкова, Е.Ю. Федорович

ПОСТАНОВКА А.Н. ЛЕОНТЬЕВЫМ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНЕЗА ОБРАЗА МИРА И СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПСИХОЛОГИИ*

Хорошо известно, что проблемы возник­новения и развития психики в филогенезе за­нимали прочное место среди научных интере­сов А. Н. Леонтьева. В отличие от ряда современных психологов, Леонтьев хорошо представлял себе — как, кстати, и И. М. Сече­нов (1952), на идеи которого он постоянно опирался, — что познание психики человека не может быть успешным, если материал, по­лученный зоопсихологами, игнорируется, а психологический анализ деятельности начина­ется прямо с деятельности человека. Не изме­нил Алексей Николаевич себе и в последней работе "Образ мира" (1979), где выдвигал и защищал общее положение о том, что про­блема восприятия должна ставиться и разра­батываться как проблема психологии образа мира, ни на миг не выпуская из поля зрения филогенетический аспект. Он писал, что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспособление к нему происходит как приспособление к связям на­полняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Это и есть то, что обусловливает существование характеристик образа мира, общих для животных и челове­ка. Что, разумеется, не снимает — и Леон­тьев также говорил об этом — существова­ния и таких характеристик, которые свойственны только образу мира человека.

* Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира и современные исследования в зоопсихологии. // Вестн. Моск. ун-та. Серия 14. Психология. 1994. №1. С. 3—7.

 

Из всего богатства идей, намеченных к разработке А.Н. Леонтьевым в психологии об­раза мира, самыми ценными для нас стали следующие. Первая — сама постановка пробле­мы: как в процессе своей деятельности и в за­висимости от ее содержания животные строят образ мира — мира, в котором они живут, а также частично переделывают и создают? Как происходит функционирование образа мира, опосредующего их деятельность? Вторая — идея о необходимости разрабатывать понятие "образ мира", исходя из экологии животных.

Почему мы выделили как основополагаю­щие именно эти две идеи? Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психичес- | ких функций и способностей. Десятилетиями ;

накапливался материал о способностях разных видов животных к ориентации в пространстве, ;

к различению свойств предметов, к выработ- ;

ке различных двигательных навыков, к абстрагированию и т. д. Конечно, основываясь на этом материале, можно делать определен­ные выводы и характеризовать психику того или иного вида животных. Но! Представление о психике конкретного вида остается очень и очень мозаичным, похожим на лоскутное оде­яло. Если продолжать работать в том же на­правлении, мы, видимо, вообще не сможем получить представление об образе мира у жи- | вотных. Должен быть сделан переход от тради­ционного рассмотрения психики животных че­рез изолированные характеристики способностей к изучению их образа мира че- ;

рез анализ целостного поведения, живого дви­жения в конкретных жизненных ситуациях.

Но дело не только в тенденции к изуче­нию отдельных психических функций и спо­собностей животных. Не менее важно отме­тить и другое. Традиционно это изучение i происходит в условиях рафинированного ла- ' бораторного эксперимента и сводится к по­становке перед животным искусственных за­дач. Именно за отдаленность от естественных жизненных ситуаций, за неэкологический под­ход и критикуют зоопсихологов этологи (см., например, Дьюсбери, 1981).

Со времени публикации рассматриваемой здесь работы А.Н. Леонтьева прошло более де­сяти лет. К нашему глубокому сожалению, практически никто из психологов — методо­логов и теоретиков, воспринявших высказан­ные в ней идеи и развивающих их,— не обратился к филогенетическому аспекту про­блемы образа мира. Даже С.Д. Смирнов в сво­ей монографии (1985) не коснулся этого воп-

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира ... 27

роса. Только в работах А.П. Назаретана (1987 и др.), посвященных генезису психического от­ражения, рассматриваемому с позиций сис­темного подхода, были в определенной степени ассимилированы эти идеи А.Н. Леонтьева. В це­лом же в работах теоретико-обобщающего ха­рактера филогенетическое развитие образа мира либо упоминается вскользь (как некое усло­вие, без которого невозможно плодотворно работать над центральной проблемой — ста­новлением и функционированием образа мира у человека), либо просто игнорируется. Одну из существенных причин этого мы видим в недостаточном знакомстве психологов с дан­ными о поведении животных, особенно с зоо-психологическими исследованиями последних лет.

Пытаясь выйти на новый уровень исследо­вания проблемы, мы в предварительном по­рядке выделили, три взаимосвязанных направления сбора данных.

Первое — анализ практических связей дан­ного вида животных с естественной средой обитания. В свое время А.Н. Леонтьев (1977) отмечал, характеризуя понятие "личность", что основанием личности и ее первой харак­теристикой является богатство связей инди­вида с миром. Уже при первом прочтении по­думалось, что данный параметр существен не только для описания особенностей личности. Не менее точно с его помощью можно харак­теризовать как видовой уровень развития пси­хики, так и индивидуальный применительно к животным. Нам кажется, что широта, разнооб­разие, сложность взаимодействий и соответ­ственно связей животного с миром, с объек­тивной реальностью (вне экспериментальных навязанных ситуаций, разумеется) и оп­ределяют качество его образа мира. Возникла задача обобщения того, что известно о взаи­мосвязях со средой обитания каждого изучае­мого вида. Без этой основы попытки констру­ировать содержание образа мира у того или иного вида животных вряд ли будут успеш­ными.

Второе — обобщение и анализ материалов, полученных зоопсихологами с помощью тра­диционных методик — лабиринтов, проблем­ных клеток, дифференцировочной дрессиров­ки и др.

Третье — изучение поведенческой лабиль­ности животных в экологически адекватных, близких к естественным условиям. Это прежде всего процесс ориентировочно-исследователь­ской деятельности при освоении новой терри­тории и в других ситуациях новизны (1); про­

цесс вовлечения предметных компонентов сре­ды — с учетом их свойств и связей — в дея­тельность животных при добывании пищи, ее обработке, во время устройства убежищ и гнезд, а также в других функциональных сфе­рах, где животное взаимодействует с объекта­ми среды обитания (2); процесс освоения ок­ружающей среды на ранних этапах онтогенеза (3). Иными словами, необходим психологичес­кий анализ процессов овладения животными естественной средой обитания, при­способления к ней и изменения ее.

Получить такого рода данные, несомнен­но, будет очень нелегко и в силу методичес­кой неразработанности, и в силу значитель­ных временных затрат при проведении подобных исследований. Однако мы считаем, что, не имея представления об этих естествен­ных процессах "втягивания" предметной сре­ды в жизнедеятельность животных, вряд ли можно разобраться в закономерностях пост­роения и функционирования у них образа мира.

В том, что проведение такого рода иссле­дований не только возможно, но и дает но­вый интересный материал, мы убедились, развернув цикл работ по изучению ориенти­ровочно-исследовательской деятельности си-нантропных (живущих в постройках челове­ка) домовых и дикоживущих видов и форм мышей. Например, удалось установить зави­симость между качеством ориентировочно-ис­следовательской деятельности зверьков в ходе освоения ими "жилой комнаты" (помещения площадью 16 кв.м с мебелью и разными пред­метами домашнего обихода, в которое мы вы­пускали мышей и где создавали для них различные ситуации новизны) и полнотой ее отражения, что следовало из анализа дальней­шей жизнедеятельности мышей в этой среде.

Так, у дикоживущих рюкюйских мышей (Mus caroli) обследование обстановки, имело преимущественно локомоторный характер; эти зверьки знакомились с объектами либо про­бегая мимо них на большой скорости, либо обегая один или несколько раз вокруг. В непосредственный тактильный контакт с ними рюкюйские мыши в отличие от синантропных домовых мышей (Mus museums m.) почти не вступали. К тому же и сама ориентировочно-исследовательская деятельность у них быстро угасала, сменяясь повседневной жизнедеятель­ностью. Наблюдая за этими зверьками в тече­ние нескольких последующих дней, мы отме­чали минимальную включенность предметов обстановки в деятельность: они использова-

28                                                           Н.Н. Мешкова, Е.Ю. Федорович

лись либо как пространственные ориентиры, либо (некоторые) как убежища. Для рюкюйс-ких мышей как бы не существовало "объема" комнаты: они не влезали на мебель и поэтому не могли видеть помещение сверху, а также вступать в контакт с предметами, расположен­ными на столе, стульях, кровати. Жизнедея­тельность зверьков протекала только на плос­кости пола. Когда же мы произвели в комнате некоторые незначительные изменения, то поведение мышей подтвердило, что сформи­ровавшийся у них образ окружающего настоль­ко беден, что просто не позволяет им быстро и адекватно перестроить поведение в изменив­шейся ситуации. Рюкюйские мыши, например, раз за разом натыкались на стенку коробки с сухим молоком, которую мы перевернули на 180', так что вход в нее оказался с противо­положной стороны. У домовых мышей, кото­рым было свойственно интенсивное продол­жительное и разнообразное по характеру действий манипуляционное обследование объектов не только на полу, но и во всем объе­ме помещения, в той же ситуации с поворо­том коробки мы наблюдали короткую останов­ку перед стенкой, обегание коробки вдоль одной из боковых стенок и заход внутрь (за сухим молоком). При последующих подходах к этой коробке домовые мыши уже не оста­навливаясь следовали вдоль ее боковой стен­ки и сразу проникали внутрь.

Приведем еще один пример, иллюстриру­ющий ту же зависимость. Эти результаты мы получили при наблюдении за группами домо­вых мышей со сложившейся жесткой иерархи­ей. На достаточно большом фактическом ма­териале можно сделать вывод, что наиболее полный образ окружающего пространства об­наруживается у самцов-субдоминантов, отли­чающихся от мышей всех остальных рангов наиболее интенсивным, продолжительным и разнообразным обследованием "комнаты". Несравненно хуже обследовали ее высокоаг­рессивные самцы-доминанты, то и дело напа­давшие на других зверьков группы. Хотя и суб­доминанты, и доминанты контактировали с одними и теми же объектами обстановки, пер­вые отражали их намного глубже и полнее. Это позволяло субдоминантам иметь больше спо­собов действия с предметами домашнего оби­хода человека, разнообразнее использовать их в своей жизнедеятельности и в итоге не толь­ко выживать в условиях частого преследова­ния со стороны доминанта, но даже оставлять потомство. Неоднократно приходилось наблю­дать, как субдоминанты, используя высокие

 

предметы обстановки, с которых открывался хороший обзор, отслеживали передвижения до­минанта, бегающего по полу в поисках жерт­вы. Если, например, доминант скрывался под столом, выходя из зоны наблюдения сидяще­го на столе субдоминанта, последний, экстра­полируя направление перемещения доминанта под столом, перебегал к противоположному краю стола и, свесившись вниз, дожидался когда тот выйдет из-под стола. В другом случае мы наблюдали, как субдоминант с успехом использовал в критической ситуации стеклян­ную банку: запрыгивал в нее, убегая от до­минанта. В дальнейшем приходилось не раз видеть, как субдоминант прячется в банку, а доминант, потеряв его запаховый след, бегает по столу, в том числе и вокруг банки, в поис­ках жертвы. Имея полноценный образ окру­жающего пространства, субдоминанты всегда первыми замечали изменения, тут же начи­нали обследовать новую обстановку и соответ­ственно использовать ее. Результаты исследо­ваний, примеры из которых здесь приведены, опубликованы (Федорович, Мешкова, 1992;

Мешкова, Федорович, Котенкова, 1992; Фе­дорович, Мешкова, Савинецкая, 1994). В бу­дущем мы планируем продолжить и расши­рить эти исследования.

В заключение хотелось бы коротко остано­виться еще на одном вопросе, затронутом А. Н. Леонтьевым в статье "Образ мира". Гово­ря о качественном отличии образа мира у че­ловека от образа мира у животных, Леонтьев выделяет такую его характеристику, как вы­ход за пределы непосредственной чувственно­сти, пополнение образа мира за счет всей со­вокупности человеческой общественной практики. Эта характеристика бесспорна, она действительно отличает человеческий образ мира. Но, говоря об источниках формирова­ния образа мира у животных, мы предлагаем расширить представление о них за счет такого понятия, как совокупная животная практика (популяции, стаи, семейной группы), резуль­таты которой, разумеется, на основе чувствен­ности могут входить и входят в образ мира у многих видов позвоночных. Говоря об этом, мы основываемся на двух группах фактов.

1. Известно, что среда обитания изменяет­ся животными, упорядочивается, структури­руется в ходе их жизнедеятельности и служит для новых поколений "биологическим сиг­нальным полем" (Наумов, 1973; 1977), в ко­тором происходит их-быстрое и уже опреде­ленным образом направленное специфическое обучение. За счет группового опыта, со-

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира

держащегося в "биологическом сигнальном поле", дополняется образ мира у животных.

2. Уже многими авторами описано явление у животных разных видов, премущественно у высших позвоночных, получившее названия "сигнальная наследственность" (Лобашев, 1961), "сигнальная преемственность" (Ман-тейфель, 1980), "культурная преемственность" (Hinde, Fisher, 1951). Это передача опыта груп­пы животных или одного животного другим членам сообщества, передача опыта от поко­ления к поколению путем подражания. Иссле­дования биологов показали, что этим спосо­бом передается довольно сложный арсенал навыков, основанных на отражении живот­ными наиболее тонких, часто "не лежащих на поверхности" скрытых свойств и связей пред­метной среды. В таких случаях также происхо­дит специфическое обогащение образа мира у животного.

Следовательно, и "биологическое сигналь­ное поле", и "культурная преемственность" несомненно являются не чем иным, как способами построения образа мира у живот­ных, в дополнение к способу, основанному на самостоятельном индивидуальном чув­ственно-двигательном познании действитель­ности. На наш взгляд, оба они могут рас­сматриваться как биологические предпосылки чисто человеческого способа построения обра­за мира через посредство совокупной общест­венной практики.

Н.А. Тушмалова

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ*

Одной из характерных особенностей совре­менной биологии служит все возрастающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоночными животными, закономерности формирования поведения бес­позвоночных значительно менее изучены. При­чем сказанное относится прежде всего к изу­чению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов при­обретенного поведения у беспозвоночных жи­вотных, на наш взгляд, может быть объясне­но по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудностью содер­жания многих животных в лабораторных ус­ловиях; во-вторых, трудностью создания адек­ватных методик исследования и методов объективной регистрации поведения; и, в-тре­тьих, тем, что физиологи, занимающиеся ис­следованием поведения беспозвоночных, да­леко не всегда обладают знаниями, позволяющими свободно выбирать необходи­мые для изучения объекты (Тушмалова, 1973).

Заметим сразу, что в филогенетическом ряду беспозвоночных наиболее изученными оказались насекомые и моллюски по срав­нению с более "простыми" организмами. Так, для моллюсков и насекомых наиболее акту­альной задачей является определение степени сложности механизмов приобретенного пове­дения, в то время как для низших беспозво­ночных необходимо вновь и вновь доказывать, чтр они способны к накоплению индивидуаль­ного опыта — обучению. <...>

О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ ПОВЕДЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Об условных рефлексах простейших. Рас­смотрение оригинальных эксперименталь-

* Тушмалова Н.А. Основные закономерности эволю­ции поведения беспозвоночных //Физиология поведе­ния. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 236—265 (с сокр.).

 

ных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убежда­ет в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов. Обзору таких работ посвящен ряд публикаций, отражающих взгляды биологов зоологического и физиологического профи­лей (Коган, J963; Воронин и др., 1967; Се-равин, 19б9,»1978; Hamilton, 1975; Тушма­лова,   1980). Исследователи, иллюстрирующие возможность выработки условных рефлексов у простейших, чаще все­го останавливаются на опытах Н. Н. Тимофе­ева (1958) и серии работ Гельбера (Gelber, 1956, 1958). Рассмотрим детально эти экс­перименты, чтобы показать, что их резуль­таты могут иметь иное объяснение, если учесть некоторые особенности ресничных ин­фузорий. Н. Н. Тимофеев проводил опыты на инфузориях в камере размером 10х4 мм, раз­деленной пополам, в каждой из половин были вмонтированы платиновые электроды. Условным раздражителем служил свет, безус­ловным — электрический ток (50 Гц, 1—2 В). Выработка условного рефлекса заключалась в том, что инфузории "учились" только в ответ на изолированное действие света не заплывать в ту часть камеры, где давался удар электри­ческого тока. Объясняя результаты опытов, автор акцентирует внимание на двигательных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется "количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности", не раскрывая этого понятия. Од­нако опыты Н. Н. Тимофеева можно объяснить, исключая возможность формирования времен­ных связей. Известно, что многие инфузории в ответ на различные вредные воздействия внешней среды выстреливают трихоцисты**. Эту реакцию можно классифицировать как врожденную, безусловно-оборонительную — сигнал "опасности" для других особей. В опы­тах Н.Н. Тимофеева таким "оборонитель­ным" раздражителем был электрический ток. Формирование "условного рефлекса" во вре­мени (постепенность выработки) на самом деле может быть следствием постепенного диффундирования относительно небольшо­го количества трихоцист по объёму камеры. Экспериментально показано, что выстрели-вание трихоцист происходит в ответ на не­посредственное действие различных кислот, щелочей, механических воздействий и электрического тока (Prosser, Brown, 1967).

** Трихоцисты — защитные капсулы, содержащие ве­щества белкового происхождения (прим. сост.)

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 31

Таким образом, результаты опытов Н.Н. Ти­мофеева не могут служить доказательством способности простейших вырабатывать услов­ные рефлексы.

Часто как доказательство выработки у про­стейших условных рефлексов приводят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлек­сов. В связи с принципиальной важностью фи­зиологической оценки этих работ в плане об­суждаемой проблемы, остановимся подробно на рассмотрении результатов этих работ. Опы­ты проводились следующим образом. Стериль­ная платиновая проволока длиной 7,6 см с ди­аметром кончика 0,5 мм располагалась в середине стеклянной экспериментальной лун­ки под углом 85° к горизонтали. Поднимание и опускание проволоки осуществлялось с по­мощью специального рубильника. В конт­рольных экспериментах было показано, что по­гружение проволоки в нативную культуру* на 3 мин приводит к скоплению на ней 1—2 ин­фузорий. При обучении проволоку опускали в лунку с голодными инфузориями на 15 с с интервалами в 25 с (время отсчитывали фото­графическим хронометром).

Каждое третье опускание проволоки под­креплялось пищей (опускалась проволока с нанесенными бактериями). В контрольных эк­спериментах не было обнаружено изменений в количестве животных, что исключило воз­можное объяснение увеличения числа живот­ных у проволоки за счет простого изменения двигательной активности инфузорий.

Однако в этой работе не обнаружено воз­действия обучения с подкреплением, что, по мнению автора, может быть объяснено сла­бой или замедленной реакцией животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нару­шение процедуры выработки условных реф­лексов: слишком большие интервалы между сочетаниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и неперио­дичность подкрепления (лишь третье предъяв­ление иглы сочеталось с пищей).

В дальнейшем Гельбером было показано, что выработанная реакция инфузорий — при­липание "дрессированных" животных к сте­рильной проволоке — сохраняется до Зч.

Был продемонстрирован эффект, анало­гичный угасанию, у трех групп культур

* Нативная культура — не подвергавшаяся воздей­ствиям исследователя культура

 

Р. aurelia , обученных по описанной методи­ке, через 2 ч проверялось сохранение обуче­ния. Группы перед началом проверки получи­ли разное количество испытаний без подкрепления: группа 1—10 испытаний, груп­па 2—5, группа 3—не получала совсем. Оказа­лось, что через 2 ч после дачи проб группа 3 показала количество ответов, превышающее остальные группы. Группы без обучения (кон­трольные) дали "нулевые" ответы. Эти опы­ты, без сомнения, подтверждают пластичность поведения инфузорий. Однако они, как и пре­дыдущие эксперименты автора, не дают (в силу особенностей используемой методики) ответа на природу физиологических механиз­мов, лежащих в основе наблюдаемого явле­ния. Отмеченное угасание на самом деле мог­ло развиваться по механизму привыкания к отсутствию пищевого раздражителя, что ис­ключает условнорефлекторную природу явле­ния.

В этой связи заслуживают внимания опы­ты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline, 1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольными эксперимен­тами и показали, что после перемешивания жидкости в лунке с бактериями "дрессирован­ные" инфузории не оседают на поверхности стерильной проволоки на дне лунки. В другом опыте авторы на дне лунки с голодными па­рамециями вносили с помощью платиновой проволоки небольшое количество бактерий. По­вторив методику выработки условных рефлек­сов у инфузорий Р. aurelia , они использовали только стерильную платиновую проволоку. Ре­зультаты достоверно опровергали опыты Гель­бера: были получены такие же данные, как и в случае с проволокой, покрытой предвари­тельно бактериями (инфузории без "обучения" собирались на поверхности стерильной про­волоки).

Таким образом, результаты опытов Гель­бера, на наш взгляд, могут свидетельствовать лишь о способности инфузорий четко реаги­ровать на пищевое раздражение или, возмож­но, на изменение среды, вызванное присут­ствием бактерий.

Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть бо­лее простые (неусловнорефлекторные) формы приспособительного поведения. Примером эле­ментарного механизма накопления индиви­дуального опыта служит привыкание (Thorp, 1964). Под привыканием понимают прекраще­ние реакции на постоянно действующий био­логический раздражитель. Л.Г. Воронин (1968,

32                                                                               Н.А. Тушмалова

1969, 1972) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального при­способления. К одной из первых работ по вы­работке привыкания у простейших принад­лежат опыты Данича (Danisch, 1921) на сувойках ( Vortioella nebulivera ). Автор иссле­довал привыкание к механическому раздра­жению у инфузорий. Критерием привыкания служило прекращение сокращения стебелька сувойки в ответ на раздражение. О динамике привыкания судили по количеству сокраще­ний, необходимых для отсутствия сокращения. В работе получена зависимость скорости выра­ботки привыкания от силы механического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила исполь­зуемого механического раздражителя.

Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им было подробно изучено влияние механического раз­дражения на сокращение инфузорий (Kinastowski, 1963). Автор в качестве механи­ческих раздражителей использовал свободно капающую каплю и специальный прибор, вызывающий вибрацию экспериментального сосуда. Оказалось, что оптимальными услови­ями для развития привыкания служит сила раздражителя от 400 до 1600 эрг, частотой 10 и 15 раз/мин. Раздражение с большей силой (20000 эрг) не приводит к уменьшению чис­ла сокращений, а может вызывать судорожное состояние и летальный исход. Действие раздра­жителя оптимальной силы с частотой 1 раз в 1 мин не снижало числа сокращений во времени. Полное прекращение реакций в ответ на меха­ническое раздражение в оптимальных условиях опыта наступало через 13—20 мин.

В опытах Кинастовского животные с выра­ботанным привыканием отвечали на сигнал дру­гой модальности и на сигнал этой же модаль­ности, но большей силы, что отличало полученный феномен от утомления. В аспекте рассматриваемых работ представляют интерес опыты А. Б. Когана (1963, 1964) на сувойках. Была показана способность этих инфузорий со­кращаться в ответ на механическое раздраже­ние — падение на предметный столик малень­кого свинцового шарика с высоты 3 см. Оказалось, что если к телу сувойки подвести стеклянную палочку так, чтобы выпрямление стебелька осуществлялось только на 3/4 его дли­ны, то инфузории могут изменять свое поведе­ние (замедление выпрямления стебелька, сокра­щение длины при выпрямлении) и, что особенно важно, сохранять эти изменения не­которое время после прекращения раздражения

 

— удаления палочки. Автор опытов называет та­кую форму поведения своеобразной приспосо-бительной реакцией. Отсутствие условного сиг­нала делает невозможным предположение об условнорефлекторном механизме формирования следовых реакций в этом случае. Можно предпо­ложить, что у сувоек вырабатывалось привыка­ние к модифицированному сокращению.

Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом исследо­вал Аппельвайт (Applewhite, Morowitz, 1967;

Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart, 1969). В опы­тах Аппельвайта изучалось привыкание к вибра­ционному раздражению на популяциях из 60— 100 инфузорий. Вибрационный раздражитель подавался каждые 4 с (падение груза с силой в 70 условных единиц). Критерием привыкания служило отсутствие сокращений на три раздра­жения подряд (использовалась фоторегистрация). Сохранение выработанного привыкания прове­рялось через 15 и 30 с после окончания опытов. В процессе опытов выявилась зависимость привы­кания от температуры: при проверке сохране­ния привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при температурах +15, +25 и +37°С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент со­кратившихся инфузорий) наблюдается при тем­пературе 37°С.

Известно, что среда культивирования про­стейших может оказывать влияние на некото­рые показатели функционального состояния животных (биение ресничек, изменение вяз­кости протоплазмы и т.д.). Поэтому особый ин­терес представляют эксперименты Аппельвайта и сотрудников (Applewhite et al., 1969) по изу­чению влияния на привыкание ионов метал­лов. Оказалось, что предварительное 15-минут­ное содержание инфузорий в растворах хлоридов калия и натрия (в концентрации от 0,5 до 0,005 моль/л), а также кальция, магния и марганца (в концентрации от 0,25 до 0,0025 моль/л) не повлияло на выработку и сохра­нение привыкания, а воздействие ионов маг­ния оказалось ярко выраженным. В этих опы­тах о динамике привыкания судили по первой, средней и последней парам раздражений, а сохранение проверялось через 30 и 120 с пос­ле воздействия последнего раздражения. Дви­гательная активность "магниевых" инфузорий 1 при этом не изменялась. Одним из предпола­гаемых механизмов влияния магния на при­выкание авторы считают активирование этим ' ионом некоторых энзимов*.          .

* Энзимы — специфические белки, играющие роль катализаторов.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 33

Интересные данные получены Аппельвай-том и соавторами (Applewhite et al., 1969) при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выработки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдель­но обучали переднюю и задние части. Оказа­лось, что для принятого критерия выработки (отсутствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число ме­ханических стимулов. Анализ полученных фак­тов позволяет согласиться с мнением авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или ме­стной адаптации.

Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузорий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору выска­зать предположение о локализации памяти клетки в цитоплазме.

Оценивая серию работ Аппельвайта и со­трудников по изучению привыкания у реснич­ных инфузорий, необходимо отметить, что они вырабатывали нестойкие реакции (отсут­ствие реакции на три последовательных сти­мула), которые при оценке динамики выра­ботки могут быть определены как первые признаки формирования привыкания, но не как прочно выработанная реакция.

Основные закономерности выработки при­выкания у Stentor coeruleus были изучены Ву-дом (Wood, 1970, 1972). У животных выраба­тывалось привыкание к механическому раздражению. При постоянной частоте раздра­жения увеличение силы сигнала замедляло скорость выработки привыкания: в опытах с постоянной силой тока привыкание выраба­тывалось тем медленнее, чем реже давался сиг­нал; при очень сильных раздражениях привы­кание не вырабатывалось совсем. Следы привыкания в виде снижения частоты ответов на механические стимулы сохранялись в тече­ние 3 ч.

Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на "расторма-живание" как одного из существенных пока­зателей наличия или отсутствия обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оказалось, что привыкание, вы­работанное на механический стимул с силой в 0,04 усл. ед., не растормаживается после од­нократного раздражения большей силы (0,12 усл. ед.) или после подпорогового раздраже­ния электрическим током. По мнению авто­ра, неспособность к растормаживанию служит

 

единственным отличием свойств привыкания одноклеточных организмов от высших живот­ных.

Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис (Bennet, Francis, 1972). Критерием обучения служило сокраще­ние времени передвижения стентора в капил­лярной трубке, соединенной с относительно большим резервуаром, наполненным водой. При повторении проб с частотой один раз в 60 с время сокращалось от 58 с в первой про­бе до 31 с в третьей. Реакция сохранялась при­мерно на одном уровне в течение 30 мин. Было показано также, что обучение происходит лишь при строгом соблюдении определенных усло­вий опыта — вертикальном расположении ка­пиллярных трубок с внутренним диаметром не более 0,5 мм. В трубках с диаметром 1 и 2 мм обучения не происходило. Авторы приходят к выводу о том, что изученный вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому стимулу. Знаком­ство с экспериментами Беннета и Френсиса позволяет нам подобное объяснение считать справедливым.

Итак, приведенный материал показывает, что одноклеточные организмы обладают свой­ством изменять поведение под влиянием раз­личных раздражителей. Эти изменения сохра­няются в течение 30—60 мин, а иногда до 3 ч. Сохранение следов от раздражений свидетель­ствует о способности простейших к накопле­нию индивидуального опыта.

Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных механизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ Н. А. Тушмаловой с сотрудниками (Тушмалова, 1968, 1974, 1977;

Тушмалова, Доронин, 1971; Доронин, 1974;

Тушмалова, Зазулина, 1977; Доронин, Туш­малова, 1978; Тушмалова, Кузьмичева, 1979). Приступая к изучению привыкания у донерв-ных животных на примере привыкания Spirostomum ambigaum к вибрационному раз­дражению, авторы поставили своей целью прежде всего ответить на вопрос: в какой сте­пени привыкание простейших соответствует понятию приобретенное поведение, вырабо­танному в опытах на позвоночных животных и высших беспозвоночных. Были изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, информационная значи­мость интервалов между раздражениями, за­висимость выработки этого феномена от ис­ходного функционального состояния и возраста животных. По динамике реакции при-

34                                                                                Н.А. Тушмалова

выкания всех животных можно отнести к двум группам. В первой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в умень­шении числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была аб­солютной — в ответ на раздражение сокраще­ния отсутствовали. Первое проявление привы­кания отмечено после 1—10 мин; отсутствие сокращений до 10 нулей подряд — после 13— 47 мин. Как показал анализ эксперименталь­ных данных, оптимальными следует считать сигналы, действующие через промежутки вре­мени, сравнимые с рефракторными перио­дами* (около 5 с), а по силе — с порогом со­кращения инфузорий. Быстрее всего привыкание развивается при действии сигна­ла через 7 с. При увеличении интервала между раздражениями увеличивается время, необхо­димое для достижения 100 %-ного угашения реакции. Однако реакция вырабатывалась и при сигнале, действующем значительно реже — через 1 мин: в этих случаях феномен разви­вался значительно медленнее.

Привыкание вырабатывалось и при раздра­жении 1—9 раз в минуту. Однако для достиже­ния критерия 10 нулей требовалось значительно больше времени (до 50 мин). Наиболее четко значение временного интервала в динамике выработки привыкания было продемонстриро­вано в опытах с применением раздражителей в аритмическом режиме, по случайному закону, отмечалось замедление в выработке привыкания при аритмическом режиме раздражения. Как и у более высокоорганизованных животных, у инфузорий были выявлены индивидуальные отличия в динамике привыкания (рис. 1). У животных с выработанным привыканием в 100 % сохранялась реакция на сигнал другой модальности и более сильный сигнал этой же модальности, что отличает изучаемый фено­мен от утомления. Условия, при которых на­блюдалось утомление инфузорий, резко отли­чались от условий выработки привыкания. Нереагирование на сигнал любой силы и часто­ты — утомление — развивалось в результате длительной стимуляции инфузориий до 3—4 ч с частотой раздражения 1 раз в 1 с и силой, превышающей пороговую в 4—5 раз.

При изучении ультраструктурных измене­ний инфузорий в процессе привыкания также обнаружены разнонаправленные сдвиги при привыкании и утомлении в ядрышке макро­нуклеуса. Так, привыкание сопровождалось

 

активацией ядрышка — увеличением синтеза рибосомной РНК. При утомлении наблюдалось резкое снижение синтеза рибосомной РНК.

Анализ результатов показал, что привыка­ние к вибрационному раздражителю может быть отнесено к категории явлений, харак­теризующих следовые процессы, т. е. к памяти. Неясным оставался вопрос о том, в какой сте­пени следовые явления одноклеточных обла­дают свойствами, общими с другими, более высокоорганизованными животными. Одним из критериев приобретенности (выработанно-сти) реакции служит способность к расторма-живанию**. Использование приема расторма-живания привыкания показало, что эта реакция никогда не восстанавливается при дей­ствии экстренных раздражителей более слабых, чем агент, на который было выработано при­выкание. При действии же раздражителей боль­шей силы, чем индифферентный, расторма-живание носило случайный характер. Воздействия стимулами другой модальности (электрический ток, культуральная среда, на­сыщенная кислородом или углекислотой) не дали положительных результатов. Эффект рас-тормаживания привыкания был отмечен лишь при действии очень сильного раздражителя — пищевого, т. е. при внесении в камеру с инфу­зориями капли бактериальной суспензии. Для выяснения вопроса, какой же из факторов (рН среды или непосредственно бактерии) явля­ется действующим, в контрольных экспери­ментах в камеру вносили каплю прокипячен­ной суспензии либо фильтрат суспензии бактерий, либо чистый подщелоченный куль-туральный раствор. Статистически достоверное растормаживание наблюдалось только при ис­пользовании капли культуральной среды по­вышенной щелочности (рН > 8).

Помимо растормаживания, важным кри­терием способности животных формировать следовые реакции является ускорение обуче­ния при неоднократном повторении процеду­ры обучения — тренированность. У популя­ции инфузорий привыкание вырабатывалось в течение 20 мин, затем инфузории отсажи­вались в часовое стекло с культуральной жид­костью. Через 60 мин клетки вновь подверга­лись воздействию вибрационного раздражителя. Процедура повторялась 5—6 раз. Анализ полу­ченных данных показал, что при первом при­менении раздражителей (первый опыт) уро­вень ответов снижается до 35—40 %. По мере

* Рефракгерный период — период снижения или вре­менного исчезновения возбудимости клетки.

 

** Растормаживание — восстановление реакции при действии нового раздражителя.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 35

повторения опытов достоверно уменьшается вероятность сокращения только на первые раз­дражители. При 5-й и 6-й повторностях ин­фузории реагируют на механический стимул с вероятностью, которая не отличается (Р >= 0,9) от уровня ответов в конце первого опыта. Та­ким образом, процесс тренированности при­выкания у инфузорий выражается только в понижении вероятности сокращения на пер­вые стимулы по мере применения серий раз­дражителей (при интервале между опытами 60 мин).

Рис. 1 Динамика выработки привыкания у отдельных инфузорий (по: Тушмалова, 1972):

по оси ординат — время, мин; по оси абсцисс — номера инфузорий;

светлые столбцы диаграмм — время, необходимое для достижения 1 нуля, с сетчатой штриховкой — 3, с косой штриховкой — 5, черные — 10 нулей

Не отмечено прямой зависимости динами­ки привыкания от уровня спонтанной двига­тельной активности и пищевой возбудимости:

скорость выработки не зависела от числа пи­щеварительных вакуолей. Однако при длитель­ном голодании привыкание не вырабатывалось. Обнаружена зависимость привыкания от воз­раста инфузорий и состояния их ядерного ап­парата. Оптимальным для формирования при­выкания оказался возраст 45 — 55 ч после деления (примерно 50 % продолжительности жизни). В возрасте 105 ч, когда макронуклеус инфузорий находится в состоянии конденса­ции (физиологическая реорганизация, по ,И.Б. Райкову, 1967), привыкание не выраба­тывалось.

Говоря о привыкании простейших, важно дцздчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у бо­лее простых одноклеточных — Amoeba proteus .

 

Н.А. Тушмалова и И.Л. Кузьмичева (1978, 1979) изучали закономерности формирования привыкания амеб на периодическое предъявле­ние света 800 — 2000 лк с интервалом в 1 — 2 мин. Критерием выработки привыкания слу­жило прекращение течения цитоплазмы в от­вет на 10 предъявлений света подряд. Как и у ресничных инфузорий, у амеб было выявлено абсолютное привыкание (52,5 %) и относи­тельное — уменьшение числа ответных реак­ций (47,5 %). Оказалось, что по зависимости скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у амеб со­поставим с таковым у спиростом.

Таким образом, проведенные опыты пока­зали, что приобретенное поведение простей­ших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитив­ной организации.

ПОВЕДЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Об условнорефлекторной деятельности ки-шечнополостных. Вопрос о способности ки-шечнополостных формировать условные реф­лексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных эксперимен­тальных попыток выработки условных реак­ций у различных видов этого типа до сих пор не дали положительных результатов. Одна из первых работ была предпринята А.А. Зубковым и Г.Г. Поликарповым (1951). Они проводили опыты в часовом стекле и обнаружили, что движения гидры, прикрепленной близко к поверхности воды, совершаются в направле­нии от поверхности воды, хотя на глубине в условиях равномерного освещения наблюда­ются движения во всех направлениях; через 60 мин после начала опыта движения в сто­рону поверхности воды прекращаются. При вто­ричном повышении уровня воды "выработан­ная" реакция сохраняется до 3—4 ч, а затем угасает. На основании таких свойств реакции, как угашение при неподкреплении, тормо­жение при действии экстрараздражителей (со­трясение и изменение освещенности), авторы определили наблюдаемую модификацию пове­дения гидр как выработку условного рефлек­са, однако результаты проведенных опытов могут иметь и иные объяснения. Так, Л.М. Чай-лахян (1957) объясняет "приобретенность" такой реакции гидр лишь изменением со­стояния мышечных элементов. Более деталь-

36                                                                                Н.А. Тушмалова

ный анализ условнорефлекторной деятельно­сти кишечнополостных дан в работе Л.М. Чай-лахяна (1957) на примере опытов с пресно­водным полипом. Сочетание света (условный сигнал длительностью от 5 с до 1 мин) с элек­трическим током — безусловный раздражитель при интервалах от 2 до 3 мин привело к про­явлению реакции сокращения животных толь­ко на изолированное действие света. При уве­личении интервала между условными и безусловными раздражителями до 5—6 мин "условная" реакция отсутствовала. Выявленные закономерности позволили автору заключить, что реакция полипа на свет не условный, а суммационный рефлекс — результат повыше­ния возбудимости животного вследствие сум-мации следов от предыдущих раздражений электрическим током, под влиянием чего до-пороговая интенсивность света становилась по­роговой.

Нами была проведена серия эксперимен­тов по изучению способности к формирова­нию условнорефлекторной памяти у пресно­водной гидры ( Hydra attenuata ). В первых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) были исследованы реакции гидр на действие сочетанных раздражителей при попытке выра­ботать пищевые и электрооборонительные ус­ловные рефлексы. Условным сигналом служил свет лампы освещенностью в 1000 лк с изолированным действием в течение 30—60 с, на протяжении 30 с совпадающий с безуслов­ным пищевым подкреплением (циклопы). Интервалы между сочетаниями определялись временем заглатывания циклопа и составляли 6—10 мин. Критерием положительной услов­ной реакции было выбрано открывание гипо-стома в ответ на изолированное действие све­та. Контролем служили животные, которые ежедневно получали дозированную пищу в отсутствии света, и животные, получающие пищу при непрерывном освещении красным светом. Изменение реакции гидр от сочетания к сочетанию выражалось лишь в том, что свет неспецифически влиял на пищевое заглаты­вание гидр, изменяя как время от захвата пищи до заглатывания, так и время заглаты­вания пищи . Ни в одном из опытов условной пищевой реакции в ответ на изолированное действие света не наблюдалось.

Во второй серии опытов условным сигна­лом служила вибрация частотой 60 Гц с дли­тельностью импульса 3—6 с, безусловным — постоянный электрический ток (15В), подавае­мый в виде импульсов длительностью 0,5—3 с. Критерием выработки условного рефлекса

 

была реакция сокращения тела при допорого-вой вибрации. Для исключения суммации раз-номодальных раздражителей интервал между сочетаниями был увеличен до 3 мин. Увеличе­ние числа сочетаний до 100—200 не привело к снижению порога вибрации.

В третьей серии опытов (Тушмалова, Ус­тинова, 1978, 1979) была изучена возмож­ность выработки химического оборонитель­ного условного рефлекса на свет у гидр. Опыты проводились с животными в возрасте 8—10 дней, считая его началом отделение гидры от материнской особи. Условным раздражителем служил свет (1000 лк), безусловным — 0,2 %-ный раствор хлорида натрия (эта концентра­ция вызывает сокращение всего тела гидры). Условный раздражитель действовал изолиро­ванно 30 с, а 30 с его действие совпало с бе­зусловным. Раздражители предъявлялись с ин­тервалом 4 мин, что поданным Л.М. Чайлахяна исключало суммационный эффект. Ежеднев­но каждая гидра получила 20 сочетаний ус­ловного и безусловного раздражителей. В про­цессе опытов у 100 % гидр наблюдалось уменьшение латентного периода реакции со­кращения тела гидры в ответ на безусловный раздражитель с достоверностью Р < 0,001. Од­нако число условных ответов к 6-му дню опы­тов увеличилось только до 18,6 %. Следова­тельно, и в этой серии экспериментов выработка условных рефлексов также не на­блюдалась, а была лишь отмечена модифика­ция поведения в виде уменьшения латентно­го периода реакции на безусловный раздражитель.

Таким образом, результаты опытов, про­веденных с различными методическими при­емами, оказались аналогичными — они не выявили свойств приобретенных реакций, ко­торые можно было бы определить как услов-норефлекторные.

Особенности привыкания кишечнополост­ных. Исследование закономерностей формиро­вания привыкания кишечнополостных нача­лось относительно недавно. Так, Рушфорт (Rushforth, 1963) изучал привыкание гидр к сфокусированному пучку света. Скорость привыкания к свету, подаваемому с часто­той 1—5 раз в 1 мин, зависела от силы осве­щенности: в то время как для первого отсут­ствия ответа при сильном свете понадобилось 40 сокращений, при слабом — всего 3—5. В другой группе экспериментов изучалось при­выкание к механическим раздражителям: один характеризовался частотой 105 Гц длительнос­тью 2 с и подавался с интервалом в 16 с, дру-

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 37

гой характеризовался частотой 50 Гц, длитель­ностью 1 с и подавался с интервалом в 19 с. Привыкание к механическому стимулу выра­батывалось тем быстрее, чем чаще подавался сигнал: при частоте 105 Гц — за 8 ч, при час­тоте 50 Гц — за 20 ч. В этих опытах гидры, "привыкшие" к механическому раздражению, отвечали сокращением на действие света. Пос­ле удаления щупалец у гидр исчезали сокра­щения на механические раздражения, но со­хранялись реакции на свет. Одновременное же удаление щупалец и гипостома (прикрепитель­ное приспособление в области ротового отвер­стия) прекращало сокращения на оба назван­ные раздражения. Принципиальная важность этих опытов заключается прежде всего в том, что они доказали существование у гидр раз­личных рецепторов для восприятия света и механического раздражения. Полученные дан­ные согласуются с выводами Лентса (Lentz, 1966) о том, что у гидр рецепторы, воспри­нимающие свет, локализованы в гипостоме, а воспринимающие механические раздраже­ния — в щупальцах.

^ Привыкание у гидр может вырабатываться и на химические раздражения (Rushforth, , 1965, 1967). На основании анализа экспе­риментальных данных Рушфорт (Rushforth,

•• 1967) дает следующие критерии привыкания гадр: 1) достаточно частое предъявление сти­мулов приводит к уменьшению ответа вплоть да прекращения; 2) при прекращении раздра­жения ответные реакции восстанавливаются;

3) более быстрое развитие привыкания наблю­дается при меньшем межстимульном интер­вале; 4) привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул; 5) при выработке привыка­ния к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.

Результаты привыкания у гидр показали необходимость дальнейшей работы в этом на­правлении, так как до сих пор отдельные свой-

•вяв^привыкания остались неизученными. В частности, не проводились тесты на растор-щживание, недостаточно изучено такое свой-<(ЯВ»этой реакции, как тренированность. Изу-Л—ие способности к тренированности «Крудиено еще и тем, что она может прояв-

•Ася не только в ускорении выработки ре­ванш, а например, в изменении соотноше­ния отдельных фаз при выработке реакции. Дмкнению этих вопросов и были посвящены

•мнерименты Н. А. Тушмаловой и сотрудни-W на гидре ( Hydra attenuata ) (Тушмалова и ЦЬ)«1975; Бресткина и др., 1978). Критерием выработки привыкания служило прекращение

 

сокращения щупалец при действии пороговых вибрационных импульсов частотой 60 Гц, следующих через каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, уга-шение реакции сокращения щупалец зави­село от частоты раздражения: при более час­том оно было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздражения. "При­выкшая" гидра сохраняла реакцию сокраще­ния щупалец в ответ на действие раздражи­телей большей силы или иной модальности. Как и в опытах с инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела от исходного функционального состояния животных. Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось приуровне пищевой возбудимости, наблю­даемой через 4—5 дней после кормления жи­вотных. Скорость выработки привыкания за­висела от возраста гидр — привыкание вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по сравнению с 15-дневными (рис. 2).

 

80
70
60
50
40
30
20
10

 

1 2 6 15

Рис. 2. Динамика выработки привыкания у гидр разного возраста (по: Бресткина и др., 1978):

по оси ординат— число ответных реакций, %; по оси абсцисс — возраст, сут

Воздействие сильными (намного превыша­ющими пороговый) раздражителями на "при­выкшую" гидру не изменяет дальнейшего про­текания процесса привыкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-ви­димому, для гидры, так же как и для про­стейших, нехарактерно явление растормажи-вания в его типичном проявлении. Гидр

38                                                                                Н.А. Тушмалова

повторно через различные промежутки време­ни подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в режиме при­выкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократ­ного привыкания, наблюдается ярко выражен­ное ускорение привыкания от опыта к опыту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента* не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий раз­личия памяти кратковременной и долговре­менной — основных функциональных меха­низмов поведения.

Таким образом прогресс в развитии функ­циональных механизмов поведения у кишеч-нополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства при­выкания — тренированности.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРВЕЙ

Характеристика условнорефлекторной дея­тельности плоских червей (планарий). Прогресс в развитии нервной системы на уровне низ­ших (ресничных) червей, или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выражен началом процесса цефали-зации. Интегрирующее значение нервной сис­темы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма, например, координации различных двигательных реак­ций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выра­ботке истинных классических условных реф­лексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарий, долгое время считался дискуссионным.

Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безусловным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, 1960). Эксперименты проводились в спе­циальной камере, снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одно-

* Декремент — снижение интенсивности ответа.

 

го опыта животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлек­сов служило сокращение животных в ответ на свет. По окончании серии сочетаний свет—ток частота ответов на свет в виде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В конт­рольных экспериментах, где животные полу­чали избирательно свет или электрический ток (или не подвергались воздействию раздражи­телей), отмечено лишь небольшое изменение числа ответов. В результате статистической об­работки результатов исследования авторы при­шли к выводу о возможности выработки клас­сических условных рефлексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарий Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и полу­чил аналогичные данные. Ли (Li, 1963), ра­ботая с планарией Curaforlmani , в условиях свободного передвижения в качестве под­крепления применял выключение верхнего света при пересечении животными узкого пуч­ка света, направленного параллельно дну эк­спериментального цилиндра (условный сигнал). У экспериментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой процент положительных реакций. Вест (Best, 1962) в опытах с планарией Dugesia dorotocephala и Сига forlmani в сложном лабиринте при использо­вании в качестве условного сигнала света, а безусловного — лишение планарий воды под­твердил способность планарий к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электри­ческого тока. На основании проведенных опы­тов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарий. Необходимо отметить, что Гриф­фард впервые проводил эксперименты более длительное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции через 10-15ч.

Используя методику Томпсона и Мак-Кон -нела (Tompson, McConnell, 1955), Джекобсон и соавторы (Jacobson et al., 1967) также при­шли к выводу о возможности выработки у пла­нарий классических условных рефлексов. Экс­перименты Томпсона точно воспроизвел Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авторы рассматривают реакции планарий на условный сигнал (свет) как рефлекс сенси­билизации. А.Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарий на сочетание монофазного электрического тока

 

основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 39

[ный раздражитель) и света (условный раздра­житель). Авторы делают заключение о том, что данных методических условиях приобретен­ные реакции не достигают уровня условных 'рефлексов.

I " Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у плана­рий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различ­ной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электро­оборонительный условный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого проявления реакции, сходной с условнорефлекторной, понадобилось от 51 до 76 сочетаний. Однако упрочения ее не проис­ходило, несмотря на 300 сочетаний раздражи­телей. Во второй серии опытов в качестве ус-ловного раздражителя применялся слабый электрический ток, вызывавший ориентиро­вочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безуслов­ного — отрицательная реакция планарий на свет (уплывание в сторону неосвещенной ча­сам желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных рефлексов, не на­блюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 со­четаний условного сигнала с безусловным ред­ко превышало 50%.

Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный сигнал был постоянным. Дно экспериментальной ка­меры было разделено на темную и светлую половины. В опыте сначала определялось вре­мя нахождения животных на темном и свет­лом полях, затем на одном из полей они по-лучали удар электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным критерием выработки условной ре-акции в этой серии экспериментов служило уменьшение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало электричес­кое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания животных на поле, где животным не наносилось безуслов­ное раздражение, не наблюдалось. В дальней­шем был применен более адекватный безус­ловный раздражитель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом слу­чае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50—70%, и, как при электрическом подкреплении, они характери­

зовались нестойкостью от опыта к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40—60 сочетаний), максимальный уровень по­ложительных реакций (120—200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторной дея­тельности (сокращение числа положительных реакций от 10 до 0 %) после 200—300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8—10% по отношению к положительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опытах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном по­рядке). При остром угашении реакции само­произвольно не восстанавливались. Из анали­за экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресновод­ных планарий недостаточно стойки, не об­ладают всеми качествами классических услов­ных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: не­прочностью в течение одного опыта, непроч­ностью от опыта к опыту (упрочение не на­ступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200—300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства услов­ных рефлексов не являются отражением ин­дивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с раз­личной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Байкала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные законо­мерности не являются и следствием применен­ных методических приемов, аналогичные дан­ные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически.

Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных не­стойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенети­ческого развития (Воронин и др., 1972; Туш­малова, 1976).

Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филогене­тических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарий, заключается в том, что они представляют уровень "перехо­да" диффузной нервной сети в концентри­рованную систему. У ресничных червей впер­вые в эволюции нервные элементы

40                                                                                Н.А. Тушмалова

концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941; Беклемишев, 1964), т. е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о клеточном (цитоархи-тектоническом) строении этого примитивно­го мозга в литературе долгое время отсутство­вали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения плана-рий структурной организации их "мозга" по­служило поводом к конкретным исследовани­ям. Строение мозга планарий было изучено на примере типичного представителя ресничных червей Р. nigra (Бочарова, Тушмалова, 1968;

Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свеш­ников, 1972).

Церебральный ганглий Р. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головного конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут быть определены относительно. Характерной особенностью голов­ного ганглия планарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоящих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовентраль-ных мышц (инсулярные, или островковые, включения по: Bohmig, 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме клетки (большинство би­полярны, реже мультиполярные). Особеннос­тью большинства клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у боль­шинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3—5, 10—15 до 15—20 ("гигантские" клетки) мкм. Последние отличаются богатой цитоплаз­мой, большим ядрышком и высоким содержа­нием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой субстанции дало право считать их наиболее дифференци­рованными нейронами всего мозга.

Таким образом, исследования показали, что церебральный ганглий планарий несет чер­ты примитивной организации, состоит в ос­новном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологичес­кого строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхи­матозных клеток, выполняющих, по-видимо­му, нейросекреторные функции. Только от­дельные ("гигантские") клетки могут быть с большей степенью уверенности классифици­рованы как нервные.

Представление о примитивности нервной системы планарий разделяют многие авторы (Кричинская, 1972; Лурье, 1975). Они счи­тают, что все нервные клетки планарий би­функциональны и обладают способностью к

 

нейросекреции. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий цефализа-ция представлена здесь в своей примитив­ной форме и к ней приурочена приобретае­мая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов.

Свойства условиорефлекторной деятельнос­ти кольчатых червей. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место зани­мают представители класса олигохет — дожде­вые черви, на которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее под­робно способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н.М. Хоничевой (1968). Она вырабаты­вала оборонительные условные реакции в Т-образном лабиринте. Черви обучались пово­рачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил перемен­ный ток различной интенсивности, а услов­ным — сам лабиринт, элементы которого, ве­роятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выра­ботки рефлекса служило увеличение числа по­воротов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. Мак­симальное число сочетаний доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличе­ния числа положительных реакций отмечено не было. Характерной особенностью обучения чер­вей явилось колебание процента положитель­ных реакций.

Сравнение динамики обучения трех групп червей показало, что повышение силы безус­ловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость выработки реакций. Так, при напряжении 5 В максимальный процент по­ложительных реакций был отмечен на 20-й опытный день, при 12 В — на 17-й опытный день, при 18 — уже на 11-й день. Оказалось, что эта тенденция к более быстрому обуче­нию осуществляется за счет сокращения продолжительности его 1-й стадии, которая равнялась 12, 8 и 5 дням соответственно для слабого, среднего и сильного подкрепляюще­го раздражителя. Наблюдалась зависимость мак­симального процента положительных реакций от величины подкрепляющего раздражителя: при 5 В-54, при 12 В-70, при 18 В-85%. Суще­ственно, что удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, не­сомненно свидетельствующий в пользу незна­чительной интегрирующей роли данного от­дела мозга.

ie закономерности эволюции поведения беспозвоночных

кэСовсем иные закономерности были полу-в опытах на полихетах. Так, Копеланд land, 1930) у Nereis virens выработал ус-вый условный рефлекс на тактильное асение. У Nereis pelagica (беломорская i) была четко продемонстрирована воз-хлъ выработки пищевых условных реф-jjkxcob на свет и вибрацию (Воронин и др., 1962). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение "знака" фотонегатив-Жй реакции. До начала опытов черви посто-|—о находились внутри стеклянной трубки, 9 меле 30—50 сочетаний условного раздра­жителя с пищей животные проявляли четкую явясковую пищевую реакцию, выходя из 1уубки. Анализ результатов показал, что у по­ткет вырабатываются реакции, обладающие щавл основными свойствами истинных ус-

—ных рефлексов: возрастание числа по-

—хительных ответов от опыта к опыту, вы-

•яий максимальный процент положительных уемщий (до 80—100) и длительность их со-]фйкния (до 6—15 дней).

-„г Весьма существенно, что выработанная уикция угасала при отсутствии подкрепления

•самопроизвольно восстанавливалась. В кон-

•рол&ных опытах — при псевдообуславлива-уяви — увеличения числа положительных от-хяов не наблюдалось.

-•'••• Выявленные закономерности условнореф-Явкторной деятельности полихет коррелируют

•в относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из осо­бенностей их мозга является возникновение

•сиециального ассоциативного центра — гри-

-бовцшых тел. Удаление этих отделов мозга (Приводит к нарушению условных рефлексов, «вс показано в опытах на пчелах (Воскресенс->ш, 1957). Таким образом, истинные услов-

-име рефлексы как один из достаточных со-

-(сршснных механизмов, определяющих ^приобретенное поведение, впервые в эволю­т—и, по-видимому, появляются у полихет "(Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ уУСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ

'^у По сравнению с другими группами беспоз-Чйоночных животных поведение иглокожих ме-•Чие изучено. К отдельным попыткам вырабо-^RtTb условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд ( Asterias rubens ,

 

41

Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного услов­ного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что соче­тание понижения уровня воды с последую­щим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифи­кацию поведения, свидетельствующую о накоп­лении индивидуального опыта, можно объяс­нить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.

Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изу­чен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде ( Asterias rubens ). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатывают­ся двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической груп­пы служит высокая степень цефализации. Дру­гой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональ­ных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучают­ся на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде все­го к насекомым.

Высшая нервная деятельность наиболее де­тально изучалась у ракообразных и насекомых.

Условные рефлексы ракообразных. Беспоз­воночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной сис­темы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функ­циональных механизмах поведения. Положи­тельные результаты выработки условного реф­лекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А. Б. Когана и А.П. Семе­нова (1955). У дафний был выработан пище­вой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).

На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе-

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных   41

Совсем иные закономерности были полу­чены в опытах на полихетах. Так, Копеланд (Gopcland, 1930) у Nereis virens выработал ус­тойчивый условный рефлекс на тактильное раздражение. У Nereis pelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована воз­можность выработки пищевых условных реф­лексов на свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлек­сов служило изменение "знака" фотонегатив­ной реакции. До начала опытов черви посто­янно находились внутри стеклянной трубки, а после 30—50 сочетаний условного раздра­жителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у по-лихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных ус­ловных рефлексов: возрастание числа по­ложительных ответов от опыта к опыту, вы­сокий максимальный процент положительных реакций (до 80—100) и длительность их со­хранения (до 6—15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В кон­трольных опытах — при псевдообуславлива-нии — увеличения числа положительных от­ветов не наблюдалось.

Выявленные закономерности условнореф-лскторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из осо­бенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — гри­бовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскресенс­кая, 1957). Таким образом, истинные услов­ные рефлексы как один из достаточных со­вершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволю­ции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ

По сравнению с другими группами беспоз­воночных животных поведение иглокожих ме­нее изучено. К отдельным попыткам вырабо­тать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд ( Asterias rubens ,

 

Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного услов­ного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что соче­тание понижения уровня воды с последую­щим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифи­кацию поведения, свидетельствующую о накоп­лении индивидуального опыта, можно объяс­нить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.

Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изу­чен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде ( Asterias rubens ). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатывают­ся двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической груп­пы служит высокая степень цефализации. Дру­гой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональ­ных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучают­ся на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде все­го к насекомым.

Высшая нервная деятельность наиболее де­тально изучалась у ракообразных и насекомых.

Условные рефлексы ракообразных. Беспоз­воночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной сис­темы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функ­циональных механизмах поведения. Положи­тельные результаты выработки условного реф­лекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А- Б. Когана и А. П. Семе­нова (1955). У дафний был выработан пище­вой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).

На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе-

42                                                                                Н.А. Тушмалова

мы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Сполдинг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (со­хранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки уга-сательного и дифференцировочного тормо­жения у рака-отшельника ( Pagurus striatus ) была продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году.

Положительные результаты были получе­ны в опытах А. Я. Карась (1964) на ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двига­тельного пищевого условного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности выс­шей нервной деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л. Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means . Была показана возможность выработки пище­вых, зрительных, тактильных условных реф­лексов и условных рефлексов на раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего торможения (угасательного, дифференцировочного и условного тормоза). Особенностью положительных и отрицатель­ных условных связей была их нестойкость. Весьма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные рефлексы на цепные и комплексные раздра­жители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сигнальным призна­ком цепных раздражителей была сила отдель­ного компонента, а не их определенная по­следовательность. Такое представление свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетических свойств нервной системы рако­образных. Морфологической основой сформу­лированного представления может быть существование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозво­ночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуаль­ного опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных про­стейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, опре­деляющие поведение беспозвоночных живот­ных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволю­ции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма

 

индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечно-полостным и простейшим свойственна несиг­нальная форма приспособления.

Для рассмотрения основных закономерно­стей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт фор­мирования приобретенного поведения у до-нервных организмов за счет макромолеку-лярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обла­дающих различными функциональными ме­ханизмами приобретенного поведения (Туш­малова, 1980, 1983).

Исходя из представлений Л.А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства про­стейших — способности формировать следо­вые реакции за счет внутриклеточных пере­строек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П.К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь "средства доставки информации", но ее ко­нечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следователь­но, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных меха­низмов поведения по мере возрастания эво­люционного уровня определяется структурны­ми изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости "качествен­но нового ранга рефлекса — условного реф­лекса" от уровня развития нервной системы (Карамян, 1969). Действительно, при сравне­нии функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной и функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологическо-го прогресса — ароморфоза по А. С. Северцову (1967) (см. табл. 1).

Таким образом, основные закономернос­ти функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу фило­генетическим отражением принципа единства структуры и функции.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 43

Таблица 1

---

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 183; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!