Дарвин и современная теория эволюции            513



ганизации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее.
Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма,
так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая
интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности
(дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация
гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.).
Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов,
как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально
разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные
возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.

Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому
древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние
их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким
образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается
уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что
в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная
с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа,
тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г.
(Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое
я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции»,
согласно которому «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает». Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.

Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной
степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие
авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора
«доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno,
1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая
группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие
к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.

33 Чарлз Дарвин


Армен Тахтаджян

Крупные анагенетические изменения — явление довольно редкое
в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из.
эволюционных направлений могут рассматриваться как «идущие вверх»,
т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют
собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни,
осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом
широчайшим размахом кладогенетической эволюции.

Очень многие кладогенетические изменения представляют собой болееили менее одностороннюю адаптивную эволюцию — приспособление к тем
или иным строго определенным, частным условиям существования. Это —
специализация в узком смысле этого слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптации наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при
дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип
адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости.
И. И. Мечников (1876) был прав, считая, что подобные случаи «развития
в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями,
а И. И. Шмальгаузеном (1939) — теломорфозом. В природе нет резкой
границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые постепенные переходы, все промежуточные формы. Однакотипичная специализация достаточно резко отличается от типичного"
общего прогресса.

В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая
группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы,
занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая
из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою
очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти
дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.

Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь.
односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией.
других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему
развитию специализированных форм они, как правило, не могут пра


Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 272; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!