К истории создания «Происхождения видов»
вполне очевидно, Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции
как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой
природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции
(см.: Мауг, 1974, 1981).
В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение
природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды
и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом
приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения
надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она
действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора
верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории.
Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом
можно убедиться, проанализировав главы VI—VIII «Очерка 1844 года»
(19396, Соч., т. 3, с. 167—215).
Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную)
модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем
филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборекак главной причине эволюции.
|
|
|
Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и
стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида «отбором создается шесть.
разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим
новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он
способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так
как органические существа каждой большой области до некоторой степени
связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения,
которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими
видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других
подобластях» (там же, с. 202—203). Из шести зарождающихся видов часть.
подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии
природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает
очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются раз-
|
|
|
468 Я. М. Галл
рывы. «Как велико огромное количество вымерших форм по сравнениюс современными!» (там же, с. 158).
Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных
процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо
новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет
о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической
модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил
роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом
месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся
вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает
w o судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором
'естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,
.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на
больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как «действующими
лицами». Конечно, когда Дарвин «переправился» мыслью с острова на
материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он,
естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.
|
|
|
Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых
таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он
действительно ослабил географическую модель видообразования, когда
стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял
и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи
в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальяых видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распростраяение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас
подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются
как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако
в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и
соответственно зарождение видов in situ без особых географических
барьеров.
|
|
|
Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и «островное» мышление служили тормозом для прямого приложения теории
естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 264; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!