Объяснительная сила протон-движущей силы
Гипотеза Митчелла объясняла абсолютно все затруднения прежних теорий. Стало понятно, зачем нужна мембрана и почему она должна быть целой и невредимой. Через поврежденную мембрану протоны протекали бы обратно, и протон-движущая сила рассеивалась бы в виде тепла. От дырявой плотины толку нет.
Объясняла она и действие загадочных разобщителей. Вспомним, что разобщение — это утрата связи между окислением глюкозы и производством АТФ (ситуация, когда слетела цепь и велосипед не едет, сколько ни жми на педали). Прежде казалось, что единственная общая черта разобщающих агентов — это рассоединение «входа» и «выхода» энергии. Митчелл показал, что у них есть и общее химическое свойство: все разобщители — это слабые кислоты, растворяющие липиды мембраны. Поскольку слабые кислоты могут связывать, а могут и высвобождать протоны в зависимости от кислотности окружающей среды, они могут переносить протоны через мембрану. В щелочных или слабокислых условиях они теряют протон, получают отрицательный заряд и, притягиваемые электрическим зарядом, переходят на положительную («кислую») сторону мембраны. Затем, как и полагается слабым кислотам в сильнокислых условиях, они снова «подбирают» протон. Это нейтрализует электрический заряд, и слабые кислоты снова подпадают под влияние градиента концентрации. Они переходят на менее кислую сторону мембраны, теряют протон и попадают под действие электрического притяжения. Такой цикл возможен, только если разобщитель растворяется в мембране независимо от того, связал он протон или нет, и именно этот тонкий момент и сбивал с толку исследователей. (Некоторые слабые кислоты растворимы в липидах, но только после присоединения (или потери) протона; потеряв (или присоединив) протон, они перестают быть жирорастворимыми, а значит, не могут снова пересечь мембрану. Поэтому такие слабые кислоты не разобщают дыхание.)
Хемиосмотическая гипотеза объясняла также одну, даже более важную проблему — достойное магии вуду «действие на расстоянии», для которого, казалось, совершенно необходим макроэргический посредник, та самая неуловимая тильда. Протоны, закачанные через мембрану в одном месте, создают силу, которая действует одинаково на всей поверхности мембраны, — так, давление воды на плотину зависит от общего объема воды, а не от местонахождения насоса. Таким образом, протоны закачиваются через мембрану в одном месте, но могут возвращаться через АТФазу в любом другом месте мембраны с силой, которая зависит от общего давления протонов. Иными словами, химического посредника нет. Посредником служит сама протон-движущая сила. Заодно стало понятно, как в производство АТФ может быть вовлечено нецелое число электронов. На каждый перенесенный электрон через мембрану действительно закачивается фиксированное число протонов, но некоторые из них просачиваются обратно через мембрану, а другие расходуются не на работу АТФазы, а на другие цели (подробнее об этом в следующем разделе).
Кроме того, — и это, возможно, главное, — хемиосмотическая теория позволяла сформулировать целый ряд четких предсказаний, которые можно было проверить. На протяжении следующего десятилетия Митчелл, обосновавшийся в обновленном Глинн-хаусе вместе со своей верной соратницей Дженнифер Мойл и другими исследователями, доказал, что по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий действительно возникает и градиент pH, и разность потенциалов (около 150 мВ). Может показаться, что это мало (всего лишь десятая часть напряжения батарейки карманного фонарика), но посмотрите на это в молекулярном контексте. Толщина мембраны — не более 5 нм (10-9 м), поэтому напряжение между ее сторонами составляет примерно 30 миллионов вольт на метр, что равносильно удару молнии и в тысячи раз больше мощности домашней электропроводки. Митчелл и Мойл также показали, что внезапное повышение концентрации кислорода вызывает кратковременное повышение числа закачиваемых через мембрану протонов; они показали, что дыхательные «разобщители» действительно переносят протоны туда-сюда через мембрану, как челноки; а еще они показали, что АТФаза действительно приводится в действие протон-движущей силой. Они продемонстрировали, что закачивание протонов сопряжено с транспортировкой электронов по дыхательной цепи и что оно замедляется или даже останавливается, если заканчивается «сырье» (атомы водорода, кислород, АДФ или фосфат).
К этому времени Митчелл и Мойл были уже не единственными экспериментаторами в хемиосмотической области. Рэкер помог склонить сомневающихся на сторону хемиосмоса, показав, что изолированные дыхательные комплексы, добавленные к искусственным липидным пузырькам, сохраняют способность создавать протонный градиент. Однако наибольшее значение для убеждения ученых, по крайней мере ботаников, в справедливости теории Митчелла имел один конкретный эксперимент, который поставили Андрэ Ягендорф и Эрнест Юрайб из Корнелльского университета. Поначалу, кстати, Ягендорф принял хемиосмотическую гипотезу в штыки. Он писал: «Слушал, как Питер Митчелл рассказывал о хемиосмосе на встрече биоэнергетиков в Швеции. Его слова влетели мне в одно ухо и вылетели через другое; все, что осталось — это досада на организаторов, пригласивших такого смехотворного и малопонятного докладчика».
Однако в 1966 г. Ягендорф и Юрайб поместили мембраны хлоропластов в кислоту при pH = 4 и подождали, пока концентрация кислоты по обе стороны мембраны уравновесится. Затем они ввели в препарат щелочь (pH = 8), так что разница кислотности по разные стороны мембраны составила 4 единицы pH. Результатом оказалось образование большого количества АТФ. При этом ни света, ни какого-либо другого источника энергии не было; синтез АТФ происходил за счет одной только разницы в концентрации протонов. Обратите внимание, что Ягендорф и Юрайб работали с фотосинтетическими мембранами. Поразительная особенность теории Митчелла заключалась в том, что она подводила общую базу под разные и, казалось бы, не связанные между собой способы производства энергии, а именно фотосинтез и дыхание. В обоих случаях синтез АТФ происходит за счет протон-движущей силы.
К середине 1970-х гг. большинство биоэнергетиков приняло хемиосмотическую гипотезу (Митчелл даже отмечал на особом графике даты «обращения» бывших противников «в его веру», что, как нетрудно догадаться, приводило их в бешенство), хотя многие молекулярные подробности оставались неясными и оставляли простор для дискуссий. В 1978 г. Митчелл в одиночку получил Нобелевскую премию по химии, что подлило масла в огонь, хотя, думаю, его концептуальный скачок того заслуживал. Лично для него этот период жизни, прошедший в борьбе с болезнями и враждебностью влиятельных коллег, был крайне тяжелым, но зато ему суждено было увидеть, как самые яростные критики перешли на его точку зрения. В своей нобелевской лекции Митчелл особо поблагодарил их за интеллектуальное благородство, процитировав слова великого физика Макса Планка: «Новая научная идея побеждает не потому, что оппоненты признают ее справедливость, а потому, что оппоненты постепенно вымирают». То, что ему удалось опровергнуть это пессимистическое высказывание, Митчелл назвал своей «поистине счастливой победой».
После этого ученые начали потихоньку прояснять подробности механизма транспорта электронов, закачивания протонов и синтеза АТФ. Венцом славы было определение атомной структуры АТФазы Джоном Уокером, за что в 1997 г. он получил Нобелевскую премию по химии вместе с Полом Бойером, который несколькими годами раньше расшифровал механизм синтеза АТФ. (Этот механизм был в принципе похож на тот, который считал наиболее правдоподобным Митчелл, но отличался от него целым рядом деталей.) АТФаза — поразительный пример природных нанотехнологий. Она работает по принципу роторного двигателя[34]; ее можно считать миниатюрным механизмом, состоящим из мельчайших подвижных деталей — белков. АТФаза состоит из двух основных компонентов — главного вала, который пронизывает мембрану насквозь, и прикрепленной к нему вращающейся головки, которая в электронный микроскоп напоминает шляпку гриба. Давление протонов, скопившихся снаружи от мембраны, проталкивает их через вал и вращает головку; три протона, проходящие через вал, проворачивают головку примерно на 120°, так что она совершает полный оборот за три «щелчка». На головке находятся три участка связывания, и именно на них происходит сборка АТФ. С каждым поворотом головки образующееся напряжение создает или разрывает химические связи. Первый участок связывает АДФ; при следующем повороте головки к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ; третий поворот высвобождает АТФ. У людей для каждого полного оборота головки нужны девять протонов, при этом образуются три молекулы АТФ. Но не все так просто — у других видов для вращения головки АТФазы требуется другое число протонов.
АТФаза может работать в обе стороны. При определенных обстоятельствах процесс идет в обратную сторону: она расщепляет АТФ и использует образовавшуюся энергию для закачивания протонов через мембрану в другом направлении. Об этом свидетельствует само название этого фермента — он называется АТФазой, а не АТФ-синтазой, так как сначала была открыта его способность расщеплять АТФ. За этой странной особенностью скрывается одна из основных тайн жизни, и очень скоро мы к ней вернемся.
Глубокий смысл дыхания
В широком смысле при дыхании образуется энергия за счет работы протонных насосов. Энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, идет на закачку протонов через мембрану.
Трансмембранная разница в концентрации протонов соответствует электрическому заряду примерно в 150 мВ. Это и есть протон-движущая сила, которая приводит в действие АТФазу — двигатель, производящий универсальную энергетическую валюту жизни, АТФ.
Что-то очень похожее происходит и при фотосинтезе. Для закачки протонов через мембрану хлоропластов используется энергия солнца, а процесс закачки идет почти так же, как при дыхании. Бактерии тоже генерируют протон-движущую силу через наружную мембрану. Всех, кроме микробиологов, поразительное разнообразие способов производства энергии бактериями запутывает и сбивает с толку как никакая другая область биологии. Такое впечатление, что бактерии могут извлекать энергию из чего угодно — из метана, из серы, из бетона. Но на более глубоком уровне все эти разнообразные способы связаны. В каждом случае принцип абсолютно одинаков — электроны проходят по окислительно-восстановительной цепи к конечному акцептору электронов (это может быть CO2, NO3-, NO2-, NO, SO42-, SO3-, O2, Fe2+ и др.), а энергия, полученная в ходе окислительно-восстановительных реакций, используется для трансмембранной закачки протонов.
Это глубинное единство достойно особого внимания не только потому, что оно универсально. Возможно, еще важнее то, что это на самом деле очень необычный и далеко не самый простой способ производства энергии. Как сказал Лесли Оргел: «Мало кто поставил бы деньги на то, что клетки производят энергию при помощи протонных насосов». Тем не менее закачка протонов — «ноу-хау» фотосинтеза и дыхания во всех его формах. Во всех этих случаях энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, используется для закачивания протонов через мембрану и создания протон-движущей силы. Создается впечатление, что трансмембранная закачка протонов — такое же универсальное отличительное свойство жизни, как и ДНК. Это основа основ.
На самом деле, как понял еще Митчелл, значение протон-движущей силы далеко не ограничивается синтезом АТФ. Она окутывает бактерии неосязаемым силовым полем. Целый ряд фундаментальных аспектов существования бактерий — прежде всего, активный транспорт молекул через наружную мембрану — тесно завязан на энергию протонов. У бактерий найдены десятки мембранных переносчиков, и многие из них закачивают в клетку питательные вещества или выводят наружу продукты обмена при помощи протон-движущей силы. Вместо того чтобы использовать для активного транспорта АТФ, бактерии используют протоны: они «отначивают» немножко энергии протонного градиента для нужд активного транспорта.
Например, лактоза попадает в клетку против градиента концентрации за счет сопряжения ее транспорта с протонным градиентом: мембранный насос связывает одну молекулу лактозы и один протон, так что энергетические затраты на импорт лактозы «оплачиваются из средств» протонного градиента, а не АТФ. А за удаление одного иона натрия клетка расплачивается импортом одного протона, то есть низкая концентрации натрия в клетке обеспечивается, опять же, частичным рассеиванием протонного градиента, а не энергией АТФ.
Иногда протонный градиент рассеивается ради теплоотдачи. Тогда говорят, что дыхание разобщается, так как транспорт электронов и закачка протонов идут как обычно, но синтеза АТФ не происходит. Вместо этого протоны проходят обратно через поры в мембране, рассеивая энергию протонного градиента в виде тепла. Это может быть полезно само по себе, как мы увидим в четвертой части книги, но кроме того это позволяет поддерживать ток электронов в периоды низкой нагрузки, когда «застоявшиеся» электроны имеют тенденцию покидать дыхательную цепь и взаимодействовать с кислородом, образуя разрушительные свободные радикалы.
Представьте себе гидроэлектрическую плотину на реке. При низком расходе воды появляется риск затопления, но его можно снизить, построив водоотводный канал. Так и в дыхательной цепи непрерывность потока электронов можно сохранить за счет его разобщения с синтезом АТФ. Тогда некоторые протоны, вместо того, чтобы течь через главный шлюз плотины (АТФазу), будут направлены через отводные каналы (мембранные поры). Такой непрерывный поток помогает предотвращать проблемы, связанные с переполнением хранилища электронов, готовых образовать свободные радикалы; а это, как мы увидим потом, очень важно для здоровья.
Помимо активного транспорта, силу протонов можно направить на совершение и другой работы. От протон-движущей силы зависит, например, локомоция бактерий, как показал американский микробиолог Фрэнклин Харольд и его коллеги в 1970-е гг. Многие бактерии движутся за счет вращения жестких винтообразно закрученных жгутиков, отходящих от поверхности клетки. Скорость их движения при этом может достигать нескольких сотен длин клетки в секунду. Белок, вращающий жгутик, представляет собой миниатюрный роторный двигатель, в чем-то похожий на АТФазу, и его приводит в действие поток протонов через главный вал.
По сути, бактерии работают на протонах. В некоторых областях жизнедеятельности клетки АТФ, эта универсальная энергетическая валюта, не в ходу. У бактерий и поддержание постоянства внутренней среды клетки (активный транспорт молекул), и локомоция (движение за счет жгутиков) зависят не от АТФ, а от энергии протонов. Это объясняет, почему дыхательная цепь закачивает в клетку больше протонов, чем нужно для одного только синтеза АТФ, и почему так трудно точно определить, сколько молекул АТФ образуются в результате прохода одного электрона. Дело в том, что кроме синтеза АТФ протонный градиент крайне необходим для многих других аспектов жизнедеятельности клетки, и все они понемногу черпают из него.
Важность протонного градиента также объясняет странную склонность АТФазы переключаться в обратный режим и закачивать протоны за счет «сжигания» АТФ. На первый взгляд это свойство АТФазы может показаться обузой для клетки, потому что запасы АТФ при этом быстро истощаются. Однако если мы поймем, что протонный градиент важнее АТФ, все встает на свои места. Чтобы выжить, бактериям нужна полная «зарядка» протон-движущей силой; так, галактический крейсер в «Звездных войнах» должен был иметь полностью работоспособное силовое поле перед тем, как атаковать космическую флотилию империи. Протон-движущая сила заряжается в процессе дыхания. Если дыхание по каким-то причинам невозможно, бактерии производят АТФ за счет брожения. Тогда все происходит в обратном порядке. АТФаза тут же расщепляет свежеиспеченную АТФ и использует получившуюся энергию для трансмембранной закачки протонов, сохраняя заряд, что равнозначно аварийному ремонту силового поля. Все остальные задачи, требующие АТФ, даже такие важные, как репликация ДНК и размножение, могут подождать. С этой точки зрения можно сказать, что основная функция брожения — это поддержание протон-движущей силы. Сохранение протонного заряда имеет для клетки более высокий приоритет, чем сохранение запаса АТФ для других, пусть даже очень важных дел.
Как мне кажется, все это указывает на глубокую древность процесса закачки протонов. Это первая и главная потребность бактериальной клетки, ее реанимационный аппарат. Такой механизм объединяет все три домена жизни, он лежит в основе всех форм дыхания, фотосинтеза, а также многих аспектов существования бактерий, включая поддержание постоянства внутренней среды и локомоцию. Короче говоря, это фундаментальная особенность жизни. А значит, есть веские основания полагать, что само происхождение жизни было тесно завязано на энергию протонного градиента.
Происхождение жизни
Изучение истоков жизни — одно из самых захватывающих научных направлений. На фоне бурления теорий, предположений, идей и даже данных в этой области меркнут лучшие приключенческие романы. У меня нет возможности подробно обсуждать столь широкую тему, поэтому я ограничусь несколькими замечаниями о роли хемиосмоса, но чтобы вы могли в полной мере оценить ее, мне придется сначала широкими мазками набросать общую картину.
Эволюция жизни в большой мере зависит от силы естественного отбора, а та, в свою очередь, зависит от наследования признаков, на которые может действовать естественный отбор. Мы наследуем гены, состоящие из ДНК, но ДНК — сложная молекула, и она не могла так просто взять и появиться ни с того ни с сего. Более того, как я говорил во введении, ДНК химически инертна. Вспомним, что ДНК, по сути дела, только кодирует белки, и даже это происходит за счет более активного посредника — РНК, которая физически транслирует код ДНК в последовательность аминокислот в белке. Активными ингредиентами, обусловливающими жизнь, являются именно белки. Только они обладают структурным и функциональным разнообразием, способным удовлетворить запросы даже самых простых жизненных форм. Естественный отбор усовершенствовал конкретные белки в соответствии с конкретными требованиями. Прежде всего, белки нужны для репликации ДНК и образования РНК, ведь естественный отбор невозможен без наследственности, а белки, какими бы удивительными они не были, имеют недостаточно повторяющуюся структуру, чтобы на их основе можно было бы создать хороший код наследственности. Поэтому происхождение генетического кода — это на самом деле проблема курицы и яйца. Для возникновения белков нужна была ДНК, но для возникновения ДНК нужны были белки. Как же все началось?
Большинство специалистов сходятся на том, что центральную роль в этом процессе занимал посредник — РНК. Она проще, чем ДНК, ее даже можно «собрать» в пробирке; не будет слишком большой натяжкой допустить, что когда-то, скажем, на ранней Земле или в космосе, она образовалась спонтанно. Немало органических молекул, включая некоторые «строительные блоки» РНК, были обнаружены на кометах. Подобно ДНК, РНК может реплицироваться, а на такую реплицирующую единицу может действовать естественный отбор. РНК также может непосредственно кодировать белки (что она и делает по сей день) и потому является связующим звеном между матрицей и функцией. В отличие от ДНК, РНК не является химически инертной. Она «складывается», образуя сложные формы, и может, подобно ферментам, катализировать некоторые химические реакции (молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью, называются рибозимами). Такие рассуждения легли в основу гипотезы первичного «мира РНК», в котором естественный отбор действовал на независимо реплицирующиеся молекулы РНК; они постепенно усложнялись, а затем им на смену пришла более устойчивая и эффективная комбинация — ДНК и белки. Если этот рекламный ролик пробудил у вас аппетит, могу порекомендовать «Эволюционирующую жизнь» Кристиана де Дюва в качестве первого блюда.
«Мир РНК» — красивая гипотеза, но у нее есть два серьезных недостатка. Во-первых, рибозимы — не слишком разнообразные катализаторы, и даже если допустить, что они обладали зачаточной каталитической эффективностью, их способность породить сложный мир стоит под большим вопросом. На мой взгляд, они хуже подходят на роль исходных катализаторов, чем, например, минералы. Металлы и минералы, в том числе железо, сера, марганец, медь, магний и цинк, встречаются в центре молекул многих ферментов, и во всех этих случаях за катализ ферментативной активности отвечает именно минерал (говоря химическим языком, простетическая группа), а не белок, который только повышает эффективность реакции, не влияя на ее природу.
Во-вторых, что еще важнее, мы сталкиваемся с энергетической и термодинамической проблемой. Репликация РНК — это работа, а для совершения работы нужна энергия. Она нужна всегда, потому что РНК не очень устойчива и легко распадается. Откуда бралась эта энергия? Астробиологи утверждают, что на ранней Земле было много источников энергии — метеоритные удары, электрические бури, жар вулканических извержений, подводные гидротермальные источники и многие другие. Но как эти разнообразные формы энергии превращались во что-то, что могла использовать жизнь, никто толком объяснить не может. Даже в современном мире ни один из этих источников энергии непосредственно не используется. Возможно, самое разумное предположение (на протяжении последних десятилетий оно то принималось, то отвергалось) заключается в том, что все эти источники энергии обеспечивали брожение «первичного бульона».
Гипотеза «первичного бульона» получила некоторое экспериментальное подтверждение в 1950-х гг., когда Стэнли Миллер и Харольд Юри заполнили колбу газами, которые, как предполагалось, присутствовали в атмосфере ранней Земли (водородом, метаном и аммиаком), и пропустили через эту смесь электрические разряды, имитировавшие вспышки молний. У них получилась богатая смесь органических молекул, включая некоторых предшественников жизни, в том числе аминокислоты. Однако первичный бульон скоро вышел из моды, так как не было никаких подтверждений того, что атмосфера Земли когда-либо содержала эти газы в достаточных количествах; а в более окисляющей атмосфере, характерной, как теперь полагают, для тех времен, органическим молекулам образоваться гораздо сложнее. Но когда выяснилось, что многие органические соединения есть на кометах, круг замкнулся. Многие астробиологи, которые спят и видят, как бы увязать жизнь с космосом, утверждают, что первичный бульон мог «приготовиться» в открытом космосе, а Земля получила щедрые порции бульона в процессе масштабной астероидной бомбардировки — той самой, что примерно 4,5–4 миллиарда лет назад начала обезображивать кратерами лик Луны и Земли, и делала это миллиард лет. Если суп был уже готов, то, возможно, жизнь и вправду началась с его сбраживания.
Но когда мы думаем о брожении как первичном источнике энергии, возникает сразу несколько проблем. Во-первых, как мы видели, при брожении не происходит трансмембранной закачки протонов, что отличает его как от дыхания, так и от фотосинтеза. Тогда выходит временная неувязка. Если все ферментируемые органические соединения появились на Земле из космоса, то после окончания великой астероидной бомбардировки 4 миллиарда лет назад запас питательных веществ должен был начать истощаться. Струйка жизни не иссякла бы только в том случае, если бы до полного истощения поддающихся сбраживанию субстратов появился бы фотосинтез или какой-нибудь другой способ получения органических молекул из элементов. Тут-то мы и сталкивается с временной неувязкой. Ископаемые свидетельства говорят о том, что жизнь на Земле возникла по крайней мере 3,85 миллиарда лет назад, а фотосинтез — в какой-то момент в промежутке от 3,5 до 2,7 миллиардов лет назад (хотя в последнее время эти данные подвергаются сомнению). Учитывая огромный «разрыв» между брожением и фотосинтезом (к возникновению фотосинтеза не подводит никакой промежуточный шаг), временной промежуток в несколько сотен миллионов (возможно, даже миллиарда) лет выглядит крайне неубедительно. Могли ли занесенные астероидами органические молекулы действительно так долго поддерживать существование жизни в отсутствие других источников энергии? Мне кажется, что нет, особенно принимая во внимание то, что во врёмена, когда озонового слоя еще не было, ультрафиолетовая радиация, скорее всего, разрушала сложные органические молекулы довольно быстро.
Во-вторых, представление о том, что брожение — процесс простой и примитивный, в корне неверно. Оно отражает старинный предрассудок, восходящий еще к работам Луи Пастера, что с биохимической точки зрения микробы устроены просто. Пастер называл брожение «жизнью без кислорода», имея в виду как раз его простоту. Однако Пастер, как мы видели, признавался, что не имеет «ни малейшего представления» о функции брожения, поэтому вряд ли можно доверять заключению о его простоте. Для брожения нужно больше десятка ферментов, и если представить, что оно было первым и единственным способом производства энергии, оно кажется «нечленимо сложным». Я нарочно использую этот термин, предложенный некоторыми биохимиками в качестве аргумента в пользу того, что для возникновения жизни была нужна руководящая воля Творца, иными словами, жизнь могла возникнуть только по «разумному замыслу». Как и все эволюционные биологи, я не согласен с этим положением, но проблему нужно как-то решить, а это непросто. В случае брожения действительно трудно понять, как все эти взаимосвязанные ферменты могли возникнуть в процессе эволюции как функциональная единица в «мире РНК», не обеспеченном какой-либо другой формой энергии. Но обратите внимание на мою формулировку: «в мире, не обеспеченном какой-либо другой формой энергии». «Членимо сложный» способ производства энергии — вот что нам нужно. Итак, проблема не в том, как могло эволюционировать брожение без других источников энергии, а в том, откуда взялась энергия, необходимая для его эволюции. Если фотосинтез возник позже, а брожение, будучи сложным процессом, не могло возникнуть без обеспечения энергией, нам остается еще одна возможность — дыхание. Могло ли оно возникнуть на древней Земле? Обычно говорят, что нет, ведь в те времена на Земле было очень мало кислорода (это обсуждается в моей книге Oxygen: The molecule that made the world («Кислород: Молекула, которая изменила мир»), но на самом деле это не аргумент. Вместо кислорода при дыхании могут использоваться сульфаты, нитраты или даже железо. Во всех этих случаях протоны закачиваются через мембрану. Таким образом, все эти способы дыхания гораздо ближе к фотосинтезу по базовому механизму, и в них даже просматриваются возможные промежуточные этапы пути к нему. Обратите внимание, что в таком случае оказывается, что дыхание возникло раньше фотосинтеза, как предполагал Отто Варбург в 1931 г. Итак, встает вопрос: является ли и дыхание тоже «нечленимо сложным»? Я попробую показать, что нет. Наоборот, его появление было почти неизбежно в условиях среды, характерной для древней Земли. Но перед тем как заняться этим вопросом, нам нужно рассмотреть еще одно — решающее — возражение против того, что брожение примитивно.
Третье возражение связано с особенностями «последнего всеобщего предка»[35] всех известных форм жизни на Земле. Есть исключительно интересные данные о том, что этому организму не было присуще классическое брожение, а если так, то, надо полагать, оно не было присуще и более ранним организмам, включая самых первых. Автор этих данных — Билл Мартин, с которым мы встречались в первой части книги. Там мы рассмотрели три домена жизни — архей, бактерий и эукариот. Мы убедились, что эукариоты, скорее всего, возникли в результате союза архея и бактерии. Если это так, то эукариоты возникли относительно недавно, а «последний всеобщий предок» — это последний общий предок бактерий и архей. Вооружившись этой логикой, Мартин обращается к вопросу о том, как возникло брожение. До определенной степени мы можем принять как данность, что все общие базовые особенности бактерий и архей (например, универсальный генетический код) были унаследованы от этого всеобщего предка, а все существенные различия возникли позже. Так, фотосинтез (с образованием кислорода) встречается только у цианобактерий, зеленых водорослей и растений. При этом растения и водоросли — самозванцы; фотосинтез у них происходит с помощью хлоропластов, которые произошли от цианобактерий. Принципиально важно, что он вообще не встречается у архей или каких-либо других бактерий, кроме цианобактерий, из чего можно заключить, что фотосинтез возник только у цианобактерий, и произошло это после расхождения бактерий и архей.
Давайте приложим ту же логику к брожению. Если брожение было первым способом производства энергии, то оно должно происходить сходным образом у архей и бактерий, ведь они унаследовали его от общего предка вместе с универсальным генетическим кодом. Напротив, если брожение, как и фотосинтез, возникло позже, то оно не будет общей чертой архей и бактерий, а будет встречаться только в некоторых группах. Так как же обстоит дело? Ответ весьма занимателен, потому что брожение встречается-таки и у архей и у бактерий, но представители этих двух групп используют для этого разные ферменты. Некоторые из них совершенно не связаны между собой. Если археи и бактерии не имеют общих ферментов брожения, то можно предположить, что классический путь брожения возник в этих двух доменах независимо. Это означает, что последний всеобщий предок не имел брожения, по крайней мере, в известном нам виде. А если так, он должен был получать энергию из какого-то другого источника. В третий раз мы вынуждены сделать один и тот же вывод: брожение не было первичным источником энергии на Земле. Жизнь началась как-то иначе, и гипотеза первичного бульона неверна или, в лучшем случае, неприменима к данной ситуации.
Первая клетка
Если трансмембранная закачка протонов — фундаментальное свойство жизни, а я пытался показать именно это, то она должна быть характерна и для бактерий, и для архей. Так и есть. Дыхательные цепи архей и бактерий состоят из похожих компонентов. И у тех и у других она используется для закачки протонов через мембрану, и при этом возникает протон-движущая сила. Строение и функции АТФазы в целом схожи у бактерий и архей.
На сегодняшний день дыхание представляется нам гораздо более сложным процессом, чем брожение, но если свести его к базовым составляющим, оно на самом деле гораздо проще: для дыхания нужен транспорт электронов (по сути дела, просто окислительно-восстановительная реакция), мембрана, протонный насос и АТФаза, в то время как для брожения нужен по меньшей мере десяток ферментов, работающих друг за другом в строгой последовательности. Наличие мембраны — главная проблема с возникновением дыхания на заре эволюции жизни. Это понимал сам Митчелл (он говорил об этом в докладе в Москве в 1956 г.). Современные клеточные мембраны весьма сложны, и трудно представить, что они могли эволюционировать в мире РНК. Есть, конечно, и более примитивные альтернативы, но и с ними проблема — они непроницаемы для большинства веществ. Непроницаемая мембрана затрудняет обмен с внешним миром, а это в свою очередь препятствует обмену веществ, а значит, самой жизни. Учитывая, что дыхание последнего всеобщего предка, по всей видимости, все-таки происходило через мембрану, можем ли мы понять на основе изучения современных архей и бактерий, что это была за мембрана?
Ответ на этот вопрос свидетельствует об эволюционном расколе с глубочайшими последствиями, о которых говорили Билл Мартин и Майк Расселл (из Университета Глазго) на заседании Лондонского королевского общества в 2002 г. Мембраны как бактерий, так и архей состоят из липидов, но кроме этого у них очень мало общего. Липиды мембран бактерий построены из гидрофобных («отталкивающих воду») хвостов, представляющих собой жирные кислоты, связанных с гидрофильной («любящей воду») головкой за счет сложноэфирной химической связи. В то же время у архей углеродный скелет липидных хвостов построен из разветвленных пятиуглеродных единиц — изопреновых звеньев, образующих полимерную цепочку. Изопреновые звенья формируют многочисленные перекрестные связи, что придает мембранам архей несвойственную бактериальным мембранам жесткость. Кроме того, изопреновые цепочки соединены с гидрофильной головкой липида за счет иной, эфирной, химической связи. Хотя гидрофильные головки липидов и у бактерий, и у архей состоят из глицерол-фосфата, эти организмы используют две разные формы молекулы, представляющие собой зеркальные отражения друг друга. Такие зеркальные структуры не более взаимозаменяемы, чем левая и правая перчатка. Если вам все еще кажется, что между мембранами бактерий и архей мало различий, вспомните, что все компоненты липидных мембран изготавливаются в клетке с использованием специфических ферментов за счет сложных биохимических путей. Для изготовления разных компонентов нужны разные ферменты, а значит, и кодирующие их гены.
Мембраны бактерий и архей настолько принципиально отличаются как по структуре, так и по составу, что Мартин и Рассел пришли к выводу, что последний всеобщий предок не мог иметь липидную мембрану. Его потомки впоследствии приобрели липидные мембраны независимо друг от друга. Однако если последний всеобщий предок практиковал хемиосмос (а мы видели, что это скорее всего так и было), то он должен был иметь хоть какую-то мембрану, через которую происходила закачка протонов. Если она состояла не из липидов, то из чего? Мартин и Рассел дают весьма оригинальный ответ: последний всеобщий предок мог иметь неорганическую мембрану. Микроскопическую клетку, заполненную органическими молекулами, окружал тонкий пористый слой железо-серных минералов.
По Мартину и Расселу, железо-серные минералы катализировали первые органические реакции с образованием сахаров, аминокислот и нуклеотидов, а возможно, впоследствии даже породили «мир РНК», где мог начать действовать естественный отбор. В статье, опубликованной в трудах Лондонского королевского общества, они подробно объясняют, какие именно реакции могли происходить, но мы сейчас обсудим только их энергетическую подоплеку, которая сама по себе имеет очень важные следствия.
Цельнометаллическая оболочка
Мысль о том, что железо-серные минералы, такие как пирит (серный, или железный колчедан), играли какую-то роль в происхождении жизни, восходит к концу 1970-х гг., когда на океанском дне на глубине трех километров были открыты «черные курильщики». Эти серные гидротермальные источники представляют собой огромные, шаткие черные башни, перегретые при высоких давлениях морского дна и извергающие «черный дым» в окружающий океан. «Дым» состоит из вулканических газов и минералов, включая сернистое железо и сероводород, которые оседают в виде железосерных минералов. Самое удивительно в том, что черные курильщики, несмотря на высокую температуру и давление, а также абсолютную темноту, полны жизни. Там процветает целое экологическое сообщество, члены которого получают энергию непосредственно из гидротермальных источников и на первый взгляд независимы от Солнца[36].
Железо-серные минералы могут катализировать органические реакции, что они и делают по сей день в составе простетических групп многих ферментов, таких как железо-серные белки. Гипотеза о том, что железо-серные минералы были повитухами жизни, катализируя восстановление углекислого газа с образованием разнообразных органических молекул в адских условиях черных курильщиков, была разработана немецким химиком и по совместительству патентным поверенным Гюнтером Вэхстерхойзером в серии блестящих работ конца 1980-х и 1990-х гг. (Как заметил один ученый, при чтении этих работ возникает чувство, что они вывалились в наш мир через искривление во времени из конца XXI в.)
Вэхстерхойзер предположил, что первые органические реакции происходили на поверхности железо-серных минералов. Сначала казалось, что его идеи согласуются с филогенетическими деревьями, построенными с использованием данных молекулярной генетики. Согласно этим деревьям, гипертермофилы (микробы, процветающие при высоком давлении и обжигающих температурах) принадлежат к числу наиболее древних групп как бактерий, так и архей. Впоследствии, однако, эти генетические данные стали казаться менее убедительными (см., например, книгу де Дюва), а реакции, о которых говорил Вэхстерхойзер, подверглись критике в плане термодинамики. Однако самое важное возражение против гипотезы черных курильщиков, возможно, связано с проблемой разбавления. Прореагировав на двухмерной поверхности кристалла, вещества отделяются от нее, и ничто не мешает им рассеяться по океанским просторам. Ничто не удерживает их вместе, если они не остаются прикрепленными к поверхности, а представить себе, что циклы биохимических реакций, всегда протекающих в растворах, эволюционировали в фиксированном положении на поверхности минерала, довольно трудно.
В конце 1980-х гг. Майк Расселл предложил альтернативную серию идей; с тех пор он развивает их, в основном в сотрудничестве с Биллом Мартином. Расселла интересуют не столько огромные и страшные «черные курильщики», сколько более скромные места, где просачиваются на поверхность вулканические продукты. Одно из таких мест — отложения пиритов около деревни Тина (Ирландия), образовавшиеся 350 миллионов лет назад. Минералы образовали там огромное количество трубчатых структур, размером примерно с колпачок от ручки, а также пористые отложения, которые, по мнению Расселла, похожи на первые инкубаторы жизни. Наверное, говорит Расселл, эти пузырчатые структуры образовались при смешении двух химически несхожих жидкостей: горячих, восстановленных щелочных вод, просачивавшихся из глубин земной коры, и более окисленных, кислотных вод верхних слоев океана, содержавших углекислый газ и соли железа. Железо-серные минералы, такие как макинавит (FeS), оседали на микроскопических пористых мембранах в зоне смешивания.
Это не просто спекуляции. Расселл и его давний соавтор Алан Холл воспроизвели этот процесс в лабораторных условиях. Впрыскивая раствор сульфида натрия (имитирующего просачивающуюся из земных глубин гидротермальную жидкость) в раствор хлорида железа (имитирующего древний океан) Расселл и Холл получили множество мелких, микроскопических пузырьков, окруженных железо-сульфидными мембранами (рис. 8).
Рис. 8. Древние клетки с железо-серными мембранами, (а) Электронная микрофотография тонкого среза железо-серного минерала (пирита) из окрестностей деревни Тина (Ирландия), образовавшегося 360 миллионов лет назад, (б) Электронная микрофотография структур, образовавшихся в лабораторных условиях после впрыскивания раствора сульфида натрия (NaS), имитирующего гидротермальную жидкость, в раствор хлорида железа (FeCl2), имитирующего богатый железом древний океан
У этих пузырьков есть две удивительные особенности, которые убеждают меня в том, что Расселл и Холл мыслят в правильном направлении. Во-первых, эти пузырьки по природе своей «хемиосмотичны»: снаружи среда более кислая, чем внутри. Это похоже на эксперимент Ягендорфа — Юрайба, в котором разницы pH по разные стороны мембран оказалось достаточно для производства АТФ. Поскольку эти пузырьки Расселла обладают естественным градиентом pH, то все, что нужно им для производства АТФ, — это включить в мембрану АТФазу. Это куда проще, чем выработать в процессе эволюции целый функциональный путь брожения! Если для того, чтобы сделать первый шаг к возникновению жизни, нужна была только АТФаза, то провидческие слова Рэкера о том, что АТФаза — это «элементарная частица жизни», оказались даже более справедливыми, чем он мог себе представить.
Во-вторых, железо-серные кристаллы в мембранах пузырьков (как и железо-серные белки, которые по сей день входят в состав митохондриальных мембран) проводят электроны. Восстановленные жидкости, поднимающиеся из земной мантии, богаты электронами, а относительно окисленные океанские воды электронами бедны, и в результате возникает трансмембранная разность потенциалов, равная примерно нескольким сотням милливольт, что очень похоже на напряжение современных бактериальных мембран. Это напряжение стимулирует поток электронов через мембрану из одного компартмента в другой. Более того, поток отрицательно заряженных электронов притягивает положительно заряженные протоны изнутри, порождая зачаточный механизм закачивания протонов.
Железо-серные «клетки» не только постоянно генерируют энергию, но и действуют как миниатюрные электрохимические реакторы, катализируя фундаментальные биохимические реакции и накапливая их продукты. Базовые строительные блоки жизни, включая РНК, АДФ, простые аминокислоты, маленькие пептиды и т. д., могли образоваться благодаря каталитическим свойствам железо-серных минералов, а также, возможно, осадочных глин, в тех самых реакциях, которые описал Гюнтер Вэхстерхойзер. Однако у гипотезы Расселла и Холла есть два огромных преимущества: участвующие в реакциях вещества и продукты реакций концентрируются около мембран, которые не дают им рассеиваться в океане, а сами реакции осуществляются за счет естественного источника энергии, протонного градиента.
Сама жизнь
Так ли все, о чем шла речь выше, сомнительно? В предыдущей главе я предположил, что происхождение жизни было куда более вероятным, чем происхождение эукариот. Подумайте о том, как это могло бы быть. Условия, подобные тем, что я только что описал, не были редкими на древней Земле. По оценкам ученых, вулканическая активность в те времена была в пятнадцать раз выше, чем сейчас. Земная кора была тоньше, океаны мелководнее, тектонические плиты только-только начинали формироваться. Продукты вулканической деятельности должны были просачиваться на поверхность во многих местах, не говоря уже о более активных вулканических процессах. Для образования миллионов мельчайших клеток, ограниченных железосерными мембранами, требовалась всего лишь разница окислительно-восстановительного потенциала и кислотности между океанской водой и вулканическими жидкостями, просачивавшимися из земных глубин, а такая разница, несомненно, существовала.
Древнейшая Земля, какой представляет ее Расселл, была гигантской электрохимической батареей, окислявшей океаны за счет солнечной энергии. Ультрафиолетовые лучи расщепляли воду и окисляли железо. Образовавшийся из воды водород не удерживался земным притяжением и испарялся в космическое пространство. Океан постепенно окислялся, все больше отличаясь от преимущественно щелочной мантии. Согласно основным законам химии, в зонах смешивания неизбежно образовывались «клетки» со своим хемиосмотическим и окислительно-восстановительным градиентом. Смешиванию способствовала большая амплитуда колебаний уровня океана (приливно-отливного цикла), обусловленная силой тяготения недавно образовавшейся Луны, которая в то время была ближе к Земле, чем сейчас. Скорее всего, такие «клетки» действительно образовывались, возможно, массово. От них остались геологические свидетельства, такие как отложения в Тине. Отсюда далеко даже до первых бактерий, но для начала это совсем неплохо.
Дело не только в том, что необходимые условия могли сложиться, но и в том, что они были устойчивы и существовали долгое время. Все, что было нужно, — это энергия Солнца; никаких тебе сомнительных нововведений вроде фотосинтеза или брожения. Нужно было, чтобы Солнце окисляло океаны, а оно именно это и делает. Ученые, бурно обсуждавшие различные формы энергии, возможные на древней Земле, — метеоритные удары, вулканическое тепло, молнии, — почему-то забывали про энергию Солнца (в отличие от доисторических мифов, которые всегда уделяли Солнцу ключевую роль). Как писал выдающийся микробиолог Фрэнклин Харольд в классической книге The Vital Force («Жизненная сила») (из почтения к нему я включил это выражение в название этой части книги): «Нельзя не прийти к мысли о том, что великий поток энергии, пронизывающий Землю, играет в биологии более важную роль, чем известно нашим современным мудрецам: возможно, что этот поток энергии не только позволил жизни возникнуть, но и непосредственно создал ее».
Сотни миллионов лет Солнце служило постоянным источником энергии, необходимой для «расплаты» со вторым законом термодинамики. Оно создало химическое неравновесие и способствовало образованию естественных хемиосмотических «клеток». Эти изначальные условия до сих пор отражены в почти неизменном виде в фундаментальных свойствах всех современных клеток. Как органические клетки, так и их неорганические прототипы окружены мембраной, которая физически отграничивает органические компоненты клетки, не давая им раствориться в окружающем океане. В обоих случаях биохимические реакции катализируются минералами (в органических клетках они включены в состав простетических групп ферментов). В обоих случаях мембрана служит как барьером, так и переносчиком энергии, а энергия запасается в форме хемиосмотического градиента: снаружи есть положительный заряд и кислая среда, а внутри — относительно отрицательный заряд и щелочные условия. В обоих случаях окислительно-восстановительные реакции, транспорт электронов и закачка протонов восстанавливают этот градиент. Когда бактерии и археи наконец покинули инкубатор и пустились в путь по открытому океану, они унесли с собой нестираемую печать своего происхождения. Они гордо несут ее и поныне.
Однако эта печать, напоминающая о происхождении жизни, также наложила на нее непреодолимое ограничение. Почему бактерии не вышли за рамки бактериального уровня организации? Почему за четыре миллиарда лет не возникла ни одна истинно многоклеточная, разумная бактерия? Если конкретнее: почему для возникновения эукариот понадобился союз архея и бактерии, а не просто постепенное усложнение какой-нибудь особо удачной эволюционной линии бактерий или архей? В третьей части книги мы увидим, что ответ на эту старинную загадку и объяснение удивительного расцвета эукариотической линии, давшей миру растения и животных, следует искать в самой природе производства энергии за счет создания трансмембранного хемиосмотического градиента.
Часть 3
Инсайдерская сделка[37]
Основы сложности
Бактерии царили на Земле два миллиарда лет. В процессе эволюции они достигли почти безграничного биохимического разнообразия, но так и не приобщились к тайне большого размера и морфологической сложности. Возможно, эволюция жизни на других планетах остановилась на этом же уровне. Здесь, на Земле, большие размеры тела и высокий уровень сложности стали возможны только после того, как процесс производства энергии переместился в митохондрии. Что же помешало бактериям делегировать производство энергии каким-нибудь внутренним структурам? Подсказкой послужит нам один любопытный факт: митохондрии эукариот вот уже два миллиарда лет упорно сохраняют свою ДНК.
Клетка, полная «всяких штучек». Процесс производства энергии у эукариот приурочен к митохондриям
Вот список слов, при одном упоминании которых поперхнется пивом любой эволюционный биолог: целесообразность, телеология, лестница восходящей сложности, недарвиновская эволюция. Все эти термины ассоциируются с религиозным подходом к эволюции — верой в то, что возникновение и дальнейшее усложнение жизни были предначертаны, а человечество занимает промежуточное положение между низшими животными и ангелами в великой «цепи бытия», восходящей к Творцу. Теперь среди сторонников этого подхода можно найти не только теологов, но и астробиологов. Действительно, отрадно думать, что физические законы Вселенной благоприятствуют возникновению жизни, а отсюда недалеко до мысли, что человеческое сознание было почти неизбежным следствием этих же законов. Я уже оспаривал это положение в начале книги, и мы снова вернемся к этой теме в третьей части, где идет речь о происхождении биологической сложности.
В первой части книги мы видели, что все сложные многоклеточные организмы состоят из эукариотических клеток, а бактерии за четыре миллиарда лет остались клетками-одиночками. Между бактериальными и эукариотическими клетками лежит огромная пропасть, и не исключено, что в других местах Вселенной жизнь не поднялась выше бактериального уровня организации. Мы видели, что эукариотическая клетка была плодом маловероятного союза бактерии и архея. Давайте теперь поищем первые ростки сложности. Какие именно особенности эукариотической клетки способствовали усложнению? Пусть это впечатление и обманчиво, но при взгляде на великое полотно эволюции после появления эукариотической клетки действительно возникает ощущение целенаправленности. Образ стремящейся к Богу цепи бытия, даже если он ложен, появился не на ровном месте. В этой части книги мы увидим, что семена сложности заронили в эукариотический мир митохондрии, ведь неуклонное усложнение жизни началось именно после их появления. Сложность не была предписана сверху. Она прорастала изнутри.
В знаменитой книге Chance and Necessity («Случайность и необходимость») Жак Моно — молекулярный биолог, убежденный атеист и лауреат Нобелевской премии[38] — обсуждает тему целесообразности. Бессмысленно говорить о сердце, пишет он, умалчивая о том, что это насос, функция которого — обеспечивать ток крови по кровеносным сосудам. Но говоря так, мы, по сути, имеем в виду, что сердце служит определенной цели. А если мы скажем, что сердце возникло для того, чтобы обеспечивать ток крови, то окончательно впадем в телеологическую ересь, ведь тем самым мы припишем эволюционной траектории конечную цель. Тем не менее сердце вряд ли возникло для чего-то другого; если оно возникло не для того, чтобы обеспечивать кровоток, то просто чудо, что оно так прекрасно приспособлено для этой цели. Моно утверждал, что биология полна целесообразности и целенаправленности, и отрицать это было бы просто глупо, наша задача — это объяснить. Для этого мы должны ответить на следующий вопрос: как слепой случай — случайный механизм, не обладающий даром предвидения, — порождает совершенные и целесообразные биологические машины?
Ответ на этот вопрос дал Дарвин, и он гласит, как мы знаем: «естественный отбор». Слепой случай всего лишь создает случайную изменчивость в популяции. Отбор не слеп или, по крайней мере, не случаен: он отбирает организмы в соответствии с их общей приспособленностью к определенной окружающей среде («выживание наиболее приспособленных»). Такие организмы передают потомству свою успешную генетическую организацию. Любые изменения, которые улучшают способность сердца обеспечивать ток крови, будут переданы следующим поколениям, а любые изменения, которые этому препятствуют, будут отброшены. В каждом поколении (в природных условиях) выживают и успешно размножаются только несколько процентов особей в популяции, и это, как правило, самые удачливые или самые приспособленные ее члены. На протяжении многих поколений фактор удачливости компенсируется, так что естественный отбор оставляет наиболее приспособленных из наиболее приспособленных, неизбежно совершенствуя конкретную функцию до тех пор, пока другие факторы отбора не начнут действовать в другом направлении. Таким образом, естественный отбор действует как храповик, придающий направленность случайной изменчивости. То, что получается в результате, действительно похоже на лестницу восходящей сложности.
По большому счету биологическая приспособленность записана в генах, потому что только они передаются следующему поколению (ну, строго говоря, не только — еще передаются митохондрии). Действие естественного отбора на изменения генетической последовательности из поколения в поколение приводит к мелким усовершенствованиям, а в результате мы созерцаем головокружительный готический собор биологической сложности. Дарвин ничего не знал о генах, но с открытием генетического кода тут же стал понятен механизм возникновения случайной изменчивости в популяции: изменения последовательности «букв» ДНК за счет мутаций могут менять последовательность аминокислот в белках, что может положительно или отрицательно сказываться на их функции (или никак не сказываться на ней). Подобная изменчивость может возникать за счет одних только ошибок при копировании генов. В каждом поколении возникает порядка нескольких сотен мелких изменений последовательности ДНК (а она состоит из нескольких миллиардов «букв»), которые могут влиять, а могут не влиять на приспособленность. Мелкие изменения действительно происходят, подкидывая сырье в топку медленного эволюционного процесса, каким представлял его себе Дарвин. Наблюдать этот процесс в действии мы можем, проанализировав постепенные расхождения генетических последовательностей разных видов на протяжении сотен миллионов лет.
Однако мелкие мутации — не единственный путь изменения генома (полной библиотеки генов организма), и чем дальше продвигается геномика (наука, изучающая геномы), тем менее важным представляется их значение. Для усложнения нужно, как минимум, больше генов — маленький бактериальный геном не мог бы кодировать человеческий организм и уж тем более не мог бы обеспечить бесчисленные генетические различия между разными людьми. В общем, при изучении разных видов просматривается корреляция между степенью сложности и числом генов (но не общим количеством ДНК). Откуда же берутся все эти «дополнительные» гены? Они возникают за счет удвоения существующих генов (или даже целых геномов), или за счет объединения двух и более разных геномов, или за счет распространения повторяющихся последовательностей ДНК (эти «эгоистичные» на первый взгляд последовательности, многочисленные копии которых разбросаны по геному, впоследствии могут пригодиться для чего-нибудь полезного — я имею в виду полезного для организма в целом).
Ни один из этих процессов не является «дарвиновским» в строгом смысле слова, то есть не приводит к мелким постепенным улучшениям существующего генома. Речь идет о крупномасштабных изменениях количества ДНК — гигантских скачках через генетическое пространство, одномоментных кардинальных трансформациях генетических последовательностей (даже если они приводят к появлению не самих новых генов, а материала для них). Однако если отвлечься от масштаба изменений, в остальном этот процесс вполне согласуется с теорией Дарвина. Такие изменения генома по сути случайны, и в дальнейшем на них начинает действовать естественный отбор. Новые последовательности генов подстраиваются к выполнению новых задач за счет мелких изменений, накапливающихся из поколения в поколение. Короче говоря, если такие масштабные изменения количества ДНК не порождают нежизнеспособных монстров, они вполне имеют право на существование. Если окажется, что от удвоения количества ДНК никакого особого проку нет, естественный отбор наверняка избавится от излишков. Чем больше «ненужной» ДНК будет «выброшено за борт», тем ниже окажется потолок потенциальной сложности организма, так как при этом пропадает материал, необходимый для образования новых генов, а сложным организмам, как мы знаем, нужно много генов.
Тут мы снова возвращаемся к лестнице восходящей сложности. Вспомним, как непохожи эукариоты и бактерии. Бактерии за четыре миллиарда лет остались бактериями: достигнув исключительного разнообразия и сложности в биохимическом плане, они не произвели решительно никакой истинной морфологический сложности. Если смотреть только на размер, форму тела и внешний вид, то можно сказать, что они вообще не изменились. Эукариоты же очень существенно усложнились за половину отведенного бактериям срока. У них возникли внутренние мембранные системы, специализированные органеллы, хитроумные клеточные циклы, заменившие простое деление клеток, пол, огромные геномы, фагоцитоз, хищничество, многоклеточность, дифференциация, большие размеры тела и, наконец, такие потрясающие инженерные решения, как полет, зрение, слух, эхолокация, мозг и сознание. Поскольку эти усложнения появлялись с течением времени, их вполне можно расположить в виде лестницы восходящей сложности. Итак, мы видим бактерии, с их почти бесконечным биохимическим разнообразием, но полным отсутствием тенденции к усложнению, и эукариот, довольно однообразных в биохимическом плане, но восхитительно непохожих друг на друга в том, что касается морфологии.
Убежденный дарвинист, которому указали бы на пропасть между бактериями и эукариотами, мог бы ответить: «Ну что вы, бактерии все-таки усложнились — разве не от них произошли первые эукариоты, которые, в свою очередь, дали начало всем тем организмам, исключительную сложность которых вы превозносите?» Это справедливо, но только в некотором смысле, и в этом-то вся загвоздка. Митохондрии, как я покажу чуть ниже, могли возникнуть только за счет эндосимбиоза — объединения двух геномов в одной клетке, гигантского скачка через генетическое пространство, — а сложные эукариотические клетки вообще не могли возникнуть без митохондрий. Подобная точка зрения основана на представлениях о том, что эукариотическая клетка сформировалась в процессе союза, который дал начало и митохондриям тоже, и что обладание митохондриями является, или являлось в прошлом, необходимым условием эукариотической природы. Это представление расходится с традиционными взглядами на происхождение эукариот, поэтому я позволю себе в двух словах напомнить вам, почему это важно.
В первой части книги мы рассмотрели происхождение эукариотической клетки согласно взглядам Тома Кавалье-Смита — именно они лучше всего отражают традиционную точку зрения. Давайте вкратце перечислим основные пункты: прокариотическая клетка утратила клеточную стенку (возможно, под влиянием выделяемых другими бактериями антибиотиков), но выжила, так как уже имела внутренний белковый скелет (цитоскелет). Утрата клеточной стенки коренным образом изменила образ жизни и способ размножения клетки. У нее появилось ядро и сложный жизненный цикл. За счет цитоскелета она смогла двигаться и менять форму тела, как амеба, и перешла к новому, хищному образу жизни, заглатывая крупные пищевые частицы, например целые бактерии, путем фагоцитоза. Короче говоря, первая эукариотическая клетка приобрела ядро и эукариотический образ жизни за счет обычной дарвиновской эволюции. На относительно поздней стадии одна такая клетка случайно заглотила пурпурную бактерию, возможно паразита вроде Rickettsia. Оказавшиеся внутри бактерии выжили и постепенно превратились, опять же за счет обычной дарвиновской эволюции, в митохондрии.
Обратите внимание на две особенности этой теории: во-первых, ее явный «дарвиновский крен», так как факту союза двух разных геномов — по сути, недарвиновского способа эволюции — уделяется мало внимания; а во-вторых, то, что она умаляет значение митохондрий. Согласно этой теории, митохондрии «подключились» к полноценной эукариотической клетке и были утрачены во многих примитивных линиях (например, у Giardia ). Они являются эффективным способом производства энергии, и не более того. Просто новой клетке взамен устаревшего моторчика поставили двигатель от «порше». По-моему, такой подход крайне плохо объясняет, почему все сложные клетки имеют митохондрии или, если посмотреть с другой стороны, почему митохондрии необходимы для эволюции сложности.
Теперь обратимся к водородной гипотезе Билла Мартина и Миклоша Мюллера, которую мы тоже обсуждали в первой части. Согласно этой радикальной гипотезе, тесные взаимоотношения между двумя очень разными прокариотическими клетками были изначально основаны на химической взаимозависимости. В конце концов одна клетка физически захватила другую, и в ней оказались два генома. Этот гигантский скачок через генетическое пространство породил многообещающего монстра, и он тут же подпал под давление естественного отбора, которое привело к переносу генов «гостя» к хозяину. Принципиальный момент водородной гипотезы заключается в том, что примитивного эукариотического организма, который обладал ядром и вел хищный образ жизни, но не имел митохондрий, — никогда не было. Первый эукариот родился от союза двух прокариот, и это было абсолютно недарвиновским явлением. Маршрут был преодолен за один бросок без перевалочных пунктов.
Все это ставит с ног на голову наши обычные представления об эволюции как о ветвящемся древе жизни. В этом можно убедиться, посмотрев на древо жизни, изображенное русским биологом Константином Мережковским в 1905 г. (рис. 9).
Рис. 9. Предложенное Мережковским инвертированное древо жизни. Обычное «дарвиновское» древо жизни всегда строго дихотомично: ветви ветвятся, но никогда не сливаются. Эукариотическая клетка произошла за счет эндосимбиоза. На древе жизни это показано обратной бифуркацией: ветви сливаются, отчасти инвертируя древо жизни
Древа жизни всегда вызывали много споров; особенно яростно их критиковал Стивен Джей Гулд, утверждавший, что после открытия кембрийского взрыва о традиционном древе жизни говорить просто нельзя. Кембрийский взрыв — это великое и по геологическим меркам очень быстрое увеличение биоразнообразия примерно 560 миллионов лет назад. Впоследствии большинство крупных ветвей были безжалостно обрезаны — целые типы животных вымирали без следа. Дэниел Деннет в своей книге «Опасная идея Дарвина» разносит в пух и прах якобы радикальные идеи Гулда, утверждая, что его вариант не отличается от прежних ничем, кроме деформации осей: вместо горделиво возвышающегося дерева мы имеем дело с низкорослым кустарничком, пустившим вверх несколько чахлых побегов. Но Мережковскому подобные упреки не грозят. Его эволюционное древо действительно перевернуто — новый домен жизни возникает за счет срастания, а не ветвления.
То, о чем я сейчас говорю, не является откровением. Все эти соображения на слуху, а симбиоз входит в традиционный эволюционный канон, даже если там ему отводится всего лишь роль механизма возникновения эволюционных новшеств. Например, Джон Мейнард Смит (великий ученый, к сожалению, недавно умерший) и Эрш Сатмари в интереснейшей книге The Origins of Life («Истоки жизни») сравнивают биологический симбиоз с мотоциклом — симбиозом велосипеда и двигателя внутреннего сгорания. Даже если считать симбиоз шагом вперед, довольно неуклюже шутят они, кто-то должен был сначала изобрести и велосипед и двигатель внутреннего сгорания. Так и в жизни: сначала естественный отбор создает части, а потом симбиоз творчески использует их. Итак, симбиоз лучше всего объясняется в терминах дарвиновской эволюции.
Все это справедливо, но затеняет тот факт, что некоторые коренные эволюционные новшества были возможны только за счет симбиоза. Продолжая метафору Мейнарда Смита и Сатмари, если велосипед и двигатель внутреннего сгорания могли возникнуть независимо путем естественного отбора, то также мог бы возникнуть и сам мотоцикл. Конечно, при наличии готовых составных частей мотоцикл появился бы гораздо быстрее, но, если времени достаточно, он вполне мог бы возникнуть сам по себе без помощи симбиоза. Я считаю, что эукариотическая клетка сама по себе возникнуть не могла. Предоставленные самим себе, бактерии не могли дать начало эукариотам за счет одного только естественного отбора: симбиоз был нужен для преодоления пропасти между бактериями и эукариотами, а митохондрии были необходимы для разбрасывания семян сложности. Сложная жизнь невозможна без митохондрий, а митохондрии — без симбиоза. Без митохондриального союза не было бы ничего, кроме бактерий. Независимо от того, считаем ли мы симбиоз дарвиновским процессом или нет, понимание того, почему симбиоз с митохондриями был необходим, равнозначно пониманию нашего прошлого и нашего места во Вселенной[39].
В третьей части книги мы увидим, почему между прокариотами и эукариотами лежит зияющая пропасть и почему только симбиоз мог перекинуть через нее мост. Учитывая механизм производства хемиосмотической энергии (см. вторую часть книги), происхождение эукариот от прокариот путем естественного отбора практически невозможно. Поэтому бактерии остались бактериями, и по этой же причине жизнь, какой мы ее знаем, то есть основанная на клетках, химии углерода и хемиосмосе, вряд ли преодолеет бактериальный уровень сложности где бы то ни было еще во Вселенной. Также в третьей части мы увидим, почему митохондрии заронили семена сложности на эукариотическую почву и поместили эукариот на стартовую позицию в основании лестницы восходящей сложности; а в четвертой части мы поймем, почему митохондрии обеспечили подъем эукариот по этой лестнице.
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 395; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!