Отдел бурые водоросли - Phaeophyta

Тема: Водоросли бурые - Chlorophyta

Цель: Изучить происхождение, биологию, систематику и значение бурых водорослей.

План лекции:

1. Происхождение

2. Биология

3. Систематика

4. Экология и значение в природе

5. Химический состав

6. Использование

Бурые водоросли – отдел истинных многоклеточных водорослей бурого цвета. К данной группе растений относят 250 родов и около 1500 видов. Наиболее известные представители – ламинария, цистозейра, саргасс.

Это, в основном, морские растения, только 8 видов являются вторично пресноводными формами. Бурые водоросли распространены в морях земного шара повсеместно, достигая особенного разнообразия и многочисленности в холодных водоемах приполярных и умеренных широт, где формируют большие заросли в прибрежной полосе. В тропическом поясе наиболее крупное скопление бурых водорослей отмечается в Саргассовом море, их массовое развитие обычно происходит зимой, когда температура воды понижается. Обширные подводные леса образованы ламинариевыми водорослями у побережья Северной Америки.

Бурые водоросли обычно прикреплены к твердому субстрату, к примеру, камням, скалам, раковинам моллюсков, слоевищам других водорослей. По размерам они могут достигать от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Многоклеточное слоевище окрашено от оливково-зеленого до темно-бурого цвета, так как в клетках, кроме хлорофиллов «а» и «с» и каротина, имеется значительное количество коричневых и желтых пигментов - ксантофиллов.

Эти растения имеют наиболее сложное строение из всех водорослей: у некоторых из них клетки сгруппированы в один-два ряда, чем напоминают ткани высших растений. Виды могут быть как однолетние, так и многолетние.

Строение таллома . У водорослей данной группы слоевища могут быть различной формы: стелющиеся либо вертикально «висящие» нити, пластинки (цельные или изрезанные) или ветвящиеся кусты. К твердому субстрату талломы прикреплены посредством ризоидов (подошвы). Для высших бурых водорослей порядка ламинариевых и фукусовых характерна дифференциация тканевых структур и появление проводящих систем. В отличие от водорослей других групп, бурым свойственно наличие многоклеточных волосков с базальной зоной роста.

Строение клетки . Покровом служит толстая клеточная стенка, состоящая из двух или трех слоев, сильно ослизняющаяся. Структурными компонентами клеточной стенки являются целлюлоза и пектин. В каждой клетке бурых водорослей содержится одно ядро и вакуоли (от одной до нескольких). Хлоропласты мелкие, дисковидной формы, имеют бурую окраску из-за того, что кроме хлорофилла и каротина, в них имеется высокая концентрация бурых пигментов – ксантофиллов, в частности фукоксантина. Хлоропласты окружены сложной системой мембран, находящихся в прямой связи с оболочкой ядра

«хлоропластной эндоплазматической сетью». Пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки.

В цитоплазме клетки откладываются запасы питательных веществ: полисахарида ламинарина, многоатомного спирта маннита и разных жиров (масел).

Размножение бурых водорослей. Размножение осуществляется бесполым и половым способом, редко вегетативно. Зооспоры и гаметы имеют жгутики. Органами размножения служат спорангии, как одногнездные, так и многогнездные. Обычно есть гаметофит и спорофит, причем у высших водорослей они чередуются в строгой последовательности, тогда как у низших четкого чередования не происходит. Смена генераций изоморфная или гетероморфная у всех представителей, кроме фукусовых, у которых отсутствует бесполое размножение.

Систематика

Отдел бурые водоросли - Phaeophyta

Ø Класс Изогенератные — Isogeneranae

• Порядок эктокарповые - Ectocarpales

• Представители – Род Эктокарпус - Ectocarpus

• Порядок Сфацилляриевые - Sphacelaria les

• Представители – Род Сфацеллярия - Sphacelaria

• Порядок Кутлериевые - Cutleriales

• Представители – род Кутлерия - Cutleria

• Порядок Диктиотовые - Dictyotales

• Представители – род Диктиота – Dictyota

• Класс Гетерогенератные

• Порядок Ламинариевые –

• Представители – род Ламинария - род Макроцистис

Ø Класс Циклоспоровые —

Ø П орядок Фукусовые –

Ø Представители – род Фукус

Ø Класс Изогенератные характеризуется изоморфной сменой генераций.

Порядок эктокарповые бурые водоросли, слоевища которых построены из однорядных нитей. Нити могут ветвиться и образовывать кусты высотой до 30 - 60 см, или развиваться в виде микроскопического налета на скалах и других водорослях, или расти в теле крупных водорослей и только в период размножения выходить на поверхность и образовывать органы размножения Клетки вегетативных нитей эктокарповых имеют окрашенные хлоропласты, содержащие пиреноиды.

Органами размножения уэтих водорослей служат одногнездные спорангии и многогнездные вместилища, последние могут быть спорангиями или гаметангиями. Половой процесс изогамный или гетерогамный.

Эктокарповые встречаются во всех морях мира, но особенно много их в

холодных морях и всубтропических морях в холодное время года.

Эктокарповые обитают в литорали и в сублиторали, на твердых и мягких грунтах и на более

крупных водорослях. Часто встречаются участвуют в обрастании морских судов.

Род Эктокарпус имеет кустистые слоевища высотой 0,1—30 см, крайне редко до 60 см,образованные тонкими нитями толщиной 50 —150 мкм. Основанием служат стелющиеся ризоиды; у некоторых видов, растущих на водорослях, они могут проникать внутрь их.

Крупные вертикальные побеги восновании бывают покрыты корой из ризоидов. Ветви слоевища сужаются к концам и оканчиваются длинными бесцветными клетками.Вертикальные побеги растут за счет деления большого числа клеток, особых зон роста нет. Клетки имеют пластинчатые хлоропласты.

Спорангии, гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Цикл развития может быть изоморфным или гетероморфным. Половой процесс всегда изогамный.

Порядок Сфацилляриевые - водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см, ветви у них цилиндрические.

В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриевых каждая ветвь оканчивается крупной клеткой. При росте ветви верхушечная клетка удлиняется и делится поперечной перегородкой. В дальнейшем образовавшиеся клетки могут делиться поперечными перегородками и параллельно поверхности ветви. Наиболее активно клетки делятся ближе к поверхности.

В толщину слоевища сфацеляриевых растут двумя способами:

1) путем активного роста и деления коровых клеток — так образуется вторичная кора;

2) отдельные клетки коры дают топкие нити (ризоиды), которые, разрастаясь, оплетают родительскуюветвь толстым слоем, при этом образуется ризоидальная кора.

Для слоевища сфацеляриевых характерно основание в виде корковидной пластинки из несколькихслоев клеток. Могут существовать столоны нити из нескольких рядов клеток, стелющиесяпо грунту. Столоны производят новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги.

Сфацеляриевые размножаются вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит посредством столонов, но при этом водоросль продвигается на короткое расстояние. Для распространения у видов рода сфацелярия (Sphacelaria)имеются специальные вегетативные почки, отделяющиеся от ветвей.

У сфацеляриевых существует изоморфная смена форм развития. Известна оогамия. Сфацеляриевые поселяются на камнях и других водорослях. Иногда они сплошным покровомобрастают стволы многолетних водорослей, особенно если у них шероховатая поверхность. Средисфацеляриевых имеются эндофитные виды, у которых от корковидного основания отходят выросты,внедряющиеся далеко внутрь слоевища водоросли-хозяина. Некоторые эндофитные виды имеют редуцированные (недоразвитые) вертикальные побеги, иногда они совсем не развиваются.

Род сфацелярия (Sphacelaria) встречается во всех морях. Слоевище у его представителей небольшое, высотой до 4 см, неправильно разветвленное; членистость выражена на большом протяжении ветвей, иногда в их основании развиваются вторичная кора и ризоидальная кора.

При вегетативном размножении образуются вегетативные почки, имеющие вид короткой ветви с тремя длинными или короткими лучами на вершине

Порядок Кутлерлевые имеет слоевище паренхиматического и плотного строения. В более старых частях слоевища можно различить кору из мелких окрашенных клеток и сердцевину из крупных бесцветных клеток. Слоевища у кутлериевых бывают пластинчатыми: стелющимися корковиднымиили прямостоячими, сильно разветвленными. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей поналичию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища.

Цикл развития кутлериевых заключается в чередовании диплоидных спорофитов и гаплоидныхгаметофитов, которые бывают одинакового или разного строения. Половой процесс у кутлериевых — гетерогамия. Многогнездные гаметангии развиваются на разветвленных или неразветвленных однорядных выростах. Женские гаметангии с более крупными камерами, чем мужские. Женские гаметы соответственно крупнее мужских, содержат несколько хлоропластов и двигаются менее продолжительноевремя. Неоплодотворенные женские гаметы способны к партеногенетическому развитию.

На спорофитах известны только одногнездные спорангии, образуются на поверхности слоевища в виде сплошного слоя. Род Кутлерия. Слоевище спорофита однолетнее или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. Ранее, спорофит кутлерии считали особым родом.

Порядок Диктиотовые. Представители этого порядка обладают крупными, высотой 5 —50 см, пластинчатыми, целыми, рассеченными на лопасти, или вильчато-разветвленными в одной плоскости слоевищами.

Органы размножения диктиотовых устроены иначе, чем у других бурых водорослей. Для бесполого размножения служат тетраспорангии, в них образуется по 4 крупных споры (тетраспоры). Их тетраспорангии подобны одногнездным спорангиям других бурых водорослей. Они располагаются на поверхности слоевища группами.

Гаметангии — оогонии и антеридии — у диктиотовых образуются на поверхности слоевища плотными группами. В оогониях развивается по одной яйцеклетке. Неоплодотворенные яйцеклетки развиваются партеногенетически, проросток вскоре погибает. Антеридии делятся 150—1500 камер, в каждой из которых появляется по одному сперматозоиду (антерозоиду), они имеют по одному жгутику.

Слоевища гаметофитов и спорофитов у диктиотовых имеют одинаковое строение. Род диктиота характеризуется вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями Органом прикрепления служит стелющийся побег с ризоидами. Вершина каждой ветви оканчиваетсяодной крупной клеткой. Внутри ветвей находится один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой генераций.

Порядок Ламинариевые. Ламинариевые имеют гетероморфный цикл развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов. Зрелые спорофиты - крупные растения высотой 0,5-6 м, для отдельных видов обычны размеры в 20 м. Самые крупные ламинариевые достигают 50 м. Слоевище ламинариевых имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветвленном стволе. Слоевище прикрепляется к грунту диском или разветвленными ризоидами. Внутри пластины и ствола можно различить меристодерму и кору, состоящие из окрашенных клеток, промежуточный слой из крупных бесцветных клеток и сердцевину.

Большинство ламинариевых - многолетние растения. Ежегодно после завершения выхода спор пластинчатая часть слоевища целиком разрушается. Этот процесс начинается с вершины. Тогда же или несколько позднее происходит закладка новой пластины. Она появляется между стволом и старой пластиной. Обычно новая пластина шире старой. По мере роста новой пластины старая отодвигается все дальше вверх, иногда ее остатки могут долго сохраняться на вершине. При низкой температуре воды разрушение старой пластины происходит медленно. В Арктике у ламинарии копытной (Laminaria solidungula) на вершине новой пластины можно наблюдать цепочку из трех-четырех старых пластин. Как свидетельство многолетнего роста некоторых ламинариевых, в их стволах заметны кольца. Лучше всего они выражены в самом низу - в наиболее старой части ствола.

Спорофиты всех ламинариевых образуют органы бесполого размножения одного типа - одноклеточные одногнездные спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища. У всех ламинариевых они имеют сходную форму - эллиптическую или цилиндрическую. Число зооспор в спорангиях колеблется в зависимости от вида и отчасти от внешних условий от 16 до 128. Образование зооспор сопровождается мейозом. При развитии спорангиев на пластинчатых частях слоевища появляются большие по площади пятна (или одно пятно), слегка (на доли миллиметра) поднимающиеся над поверхностью и незначительно выделяющиеся окраской. После созревания и выхода зооспор происходит разрушение спороносных участков пластин, на их месте образуются отверстия, а вскоре разрушается и вся пластина. Массовое развитие спорангиев у ламинариевых начинается в конце лета - начале осени. В холодных морях они сохраняются на слоевищах до начала следующего лета. На единичных экземплярах спорангии могут появляться в начале лета, а также в иные времена года.

Зооспоры ламинариевых имеют типичное для подвижных клеток бурых водорослей строение. Они грушевидные, длиной 5-10 мкм, с двумя жгутиками, отходящими сбоку. Встретив твердую поверхность, зооспора прикрепляется передним жгутиком, который сокращается и подтягивает тело зооспоры к субстрату. После этого зооспора теряет жгутики и округляется, у нее появляется ясно видимая оболочка, и зооспора превращается в эмбриоспору, которая прорастает без периода покоя.

В течение 1-2 суток эмбриоспора дает вырост - проростковую трубку, в которую переходит все содержимое. Протоплазма, переместившаяся в проростковую трубку, отделяется от опустевшей эмбриоспоры поперечной перегородкой. Так образуется первая клетка гаметофита. Оболочка эмбриоспоры долго сохраняется у гаметофита, часто даже тогда, когда на нем появляется спорофит. Гаметофиты большинства ламинариевых, за редким исключением, раздельнополые и различаются морфологически. Различия между мужскими и женскими гаметофитами заметны уже на стадии первой клетки. У женского гаметофита она короче и шире. В каждом спорангии ламинариевых образуется равное количество спор, дающих мужские и женские гаметофиты. Повышенная температура воды в первую очередь вызывает гибель женских спор.

Гаметофиты ламинариевых многоклеточные, в виде однорядных разветвленных стелющихся нитей; женские гаметофиты могут быть одноклеточными. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и мельче женских, с более мелкими бледно окрашенными клетками. Обычно гаметофиты существуют не более одного - четырех месяцев до созревания гаметангиев. Женские многоклеточные гаметофиты не превышают в диаметре 300 мкм. При температуре, слишком высокой для образования гаметангиев, гаметофиты могут жить больше года и достигать в диаметре 1см и более.

В экспериментальных условиях гаметофиты ламинариевых способны к вегетативному размножению. Если разрезать многоклеточный гаметофит на части, из них вырастут новые гаметофиты. Это используется при всякого рода исследованиях, когда необходим генетически однородный материал. В природных условиях такое размножение едва ли возможно.

Половой процесс у ламинариевых - оогамия.

Ламинариевые обычны для холодных вод северного и южного полушарий, в северном полушарии растет большее число родов и видов. В последнее время ламинариевые (виды рода ламинария) обнаружены в тропических водах около Бразилии и в Филиппинском море, но растут они на глубине 70-85 м, где температура воды ниже, чем у поверхности. В литоральной зоне они растут в основном в нижнем горизонте литорали в тех местах, где во время отлива подвергаются действию брызг, или там, где постоянно преобладают пасмурная погода и высокая влажность воздуха. Так, ламинариевые занимают большие площади на литорали Командорских островов, отличающихся как раз такими погодными условиями.

Таким крупным водорослям, как ламинариевые, нужны условия, при которых обеспечивалось бы интенсивное поступление питательных веществ к слоевищам. Поэтому заросли ламинариевых встречаются у открытых берегов, особенно у мысов, далеко вдающихся в море.

Род Ламинария насчитывает 30 видов, причем только 3 из них растут в южном полушарии: 2 вида у берегов Бразилии на большой глубине (70-80 м), 1 вид у южной оконечности Африки. Остальные виды распространены в северном полушарии; больше всего видов ламинарий в Тихом океане. Пластина у этих водорослей ровная или морщинистая, без волосков, целая или рассеченная, без отверстий, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей или с двумя продольными складками. Органами прикрепления служат диск, ризоиды или ризом (стелющийся побег с ризоидами). Наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчатая, ламинария северная, ламинария японская, ламинария узкая.

У ламинарии сахаристой (L. saccharina) нерассеченная удлиненная пластина, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Ламинария сахаристая растет в сублиторали на глубине до 20 м, изредка встречается в нижнем горизонте литорали, особенно в литоральных "ваннах". Это один из наиболее массовых видов рода ламинария в северной части Атлантического океана. Ламинария сахаристая распространена от западной части моря Лаптевых и Баффиновой Земли на севере до севера Португалии и штата Массачусетс (США) на юге.

Род Макроцистис имеет ствол многократно разветвленный. Верхушечная пластинка отчленяет новые пластинки с одной своей стороны, перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидно-веретеновидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Это позволяет механизировать его добычу. Виды рода макроцистис перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов. Виды – макроцистис грушевидный, макроцистис цельнолистный.

Ø Класс Циклоспоровые – смена генераций отсутствует, нет бесполого размножения. Порядок Фукусовые характеризуется верхушечным ростом таллома. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии располагаются в углублениях таллома – скафидиях.

Ø Род Саргассум. Слоевище кустистое, длина около 1—2 м (иногда до 10 м). Основание и ствол часто многолетние, ветви однолетние.

150 видов, в основном из рода саргассум; растутна дне у берегов тёплых морей. В западной части Атлантики известны громадные плавающие скопления в Саргассовом море, некогда оторвавшихся от субстрата и размножающихся

вегетативно. В России саргассум встречается в Японском море, у Южного Сахалина и южных Курильских островов Их используют для получения альгинатов; некоторые виды в Юго-Восточной Азии употребляют в пищу.

Ø Род Фукус широко распространен а северных морях, это основной обитатель береговой зоны. Плоский ремневидный таллом темно-бурого цвета, длиной 1 м. У некоторых видов фукуса имеются вздутия, наполненные воздухом – воздушные пузыри.

Ø Значение . Значение бурых водорослей в природе и жизни человека велико. Они являются главным источником органических веществ в прибрежной зоне морей. В зарослях этих водорослей, занимающих огромные площади, находят убежище и пищу многие морские обитатели. В промышленности используются в производстве альгиновых кислот и их солей, для получения кормовой муки и порошка для изготовления лекарственных средств, содержащих в большой концентрации йод и ряд других микроэлементов, для производства косметических средств. Используют для СПА - процедур. В аквариумах появление бурых водорослей связывают с недостаточным освещением. Некоторые виды употребляют в пищу.

Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 2020; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

Мы поможем в написании ваших работ!