ПРОМЕЖУТОЧНОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ, НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
Если фенотип гетерозиготы совпадает с фенотипом одной из родительских чистых линий, говорят о полном доминировании (как в случае зеленых и желтых семян у гороха).
В дальнейшем обнаружилось, что в первом поколении не всегда проявляется признак одного из родителей. Возможно явление неполного доминирования, при котором гибриды (гетерозиготы) проявляют промежуточный признак (см. рис. 3), не характерный для родительских линий.
Рис. 3.
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ ДОМИНАНТНОСТИ И МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛИ
Часто один признак может иметь более одной формы выражения, например окраска шерсти у кроликов (см. рис. 4) может быть белой, гималайской, или горностаевой (белое тело, темные уши, хвост, концы лап и морды), шиншилловой (серебристой), коричневой и черной. При этом существует целая серия разных аллелей генов, отвечающих за окраску. Например, с — альбинизм, ССh — гималайская окраска, ССch — шиншилловая. Множественный аллелизм (наличие у гена более 2 аллелей) — явление, повсеместно распространенное в природе, аллелей каждого гена в генофонде популяции часто бывает много. В геноме каждого конкретного диплоидного (2n) организма присутствуют всегда какие-то 2 из них. Важно понимать, что доминантность — понятие относительное. Каждый отдельный признак может доминировать по отношению к одним проявлениям и быть рецессивным по отношению к другим.
Например, окрас шерсти у кроликов бывает:
|
|
|
ссa — альбинос, ch — гималайская окраска, cs — шиншилловая, c+ — агути ("перец с солью").
При этом по увеличению доминантности:
агути > шиншилла > гималайский > альбинос
Рис. 4
КОДОМИНИРОВАНИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ГРУПП КРОВИ
Кроме того, бывают случаи одновременного проявления двух признаков, это явление получило название кодоминирования. Оно наблюдается, например, при наследовании групп крови у человека (см. рис.). Система группы крови по Ландштейнеру, или АВО, является первой из исследованных, хотя есть и другие системы антигенов групп крови. В 1930 г. Карл Ландштейнер получил за исследования групп крови Нобелевскую премию. Он изучал совместимость крови у пациентов при переливании. Оказалось, что в некоторых случаях переливаемая кровь вызывает иммунный ответ у реципиента (пациента, которому перелили кровь донора), а в некоторых — нет. Эти исследования имели колоссальное значение для медицины.
Группа системы АВО определяется типом поверхностных молекул на мембране эритроцитов. Эти молекулы называют антигенами групп крови, потому что они могут вызывать иммунный ответ у реципиента, в случае когда ему перелита кровь неподходящей группы. Существуют три типа антигенов — А, В и О (отсюда название данной системы групп крови).
|
|
|
Наследование групп крови системы АВО определяется 3 аллелями: i, IA и IB. В геноме каждого конкретного диплоидного (2n) организма присутствуют всегда какие-то 2 из них. О — это исходный тип антигена, который может превращаться в А или В под действием определенных ферментов. Гены этих ферментов и есть гены групп крови АВО.
При этом IA и IB доминируют над i, поэтому гомозиготы IA IA и гетерозиготы IA i имеют одинаковый фенотип — II группу крови. Аналогично, гомозиготы ВIВ ВIВ и гетерозиготы ВIВ i имеют одинаковый фенотип — III группу крови. В случае IV группы крови имеет место явление кодоминирования. Проявляются оба аллеля вместе — IA и IB, на эритроцитах присутствуют оба типа поверхностных антигенов, А и В, при этом возникает новый признак (особая группа крови — IV, или АВ).
| Антигены эритроцитов | Гены антигенов | Группа крови | Возможные генотипы групп крови |
| О | i (или i0) | I группа, или группа О | ii |
| А | IA | II группа, или группа A | IA IA или IA i |
| В | IB | III группа, или группа B | IB IB или IB i |
| А и В (оба типа) | IA и IB | IV группа, или группа АВ | IA IB |
Выше были рассмотрены следующие типы взаимодействия аллелей:
· полное доминирование;
|
|
|
· неполное доминирование;
· кодоминирование.
· 
· Второй закон Менделя. Закон чистоты гамет
· Биология. Экспресс-подготовка к ЕГЭ. 11 класс.
· При скрещивании гибридов первого поколения между собой (самоопыления), которые были получены при искусственном перекрёстном опылении двух сортов гороха с альтернативными признаками, во втором поколении Мендель получил особи как с доминантными, так и с рецессивными состояниями признаков, т.е. наблюдал расщепление признаков. Проделав статистический анализ среди гибридов второго поколения, учёный обнаружил закономерность соотношений количеств потомков с разными признаками. Так, в опытах Менделя на 929 растений второго поколения оказалось 705 с пурпурными цветками и 224 с белыми. В опыте, в котором учитывался цвет семян, с 8023 семенами гороха, полученными во втором поколении, было 6022 жёлтых и 2001 зелёное, а с 7324 семенами, в отношении которых учитывалась форма семени, было получено 5474 гладких и 1850 морщинистых. Исходя из полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении 75% особей имеют доминантное состояние признака, а 25% — рецессивное (расщепление 3:1). Эта закономерность получила название второго закона Менделя, или Закона расщепления.
Таким образом, рецессивные гены никуда не делись и продолжали существовать в гибридах, не проявляясь. Мендель высказал предположение, что каждый организм содержит пару наследственных зачатков, один из которых он получил от отцовского организма, а второй — от материнского. Если гибрид второго поколения получал от родителей два рецессивных гена, он проявлял рецессивный признак, если хотя бы один доминантный ген — проявлялся доминантный признак. Это подтвердилось при получении гибридов третьего поколения путем самоопыления (см. рис.):
|
|
|
· 
· все рецессивные растения давали только рецессивное потомство, тогда как доминантные особи разделились на две группы: первая давала только доминантное потомство, а вторая и третья — доминантных и рецессивных потомков в отношении 3:1. Такие организмы несли два разных аллеля гена, так же как и их предок — гибрид первого поколения. Такие организмы называются гетерозиготными, в отличие от гомозиготных, несущих только один аллель данного гена. Таким образом, по своим наследственным свойствам (генотипу) гибриды первого поколения давали расщепление 1:2:1, а по внешним признакам (по фенотипу) 3:1.
· Мендель предположил также, что каждая гамета несёт только один аллель данного гена (принцип чистоты гамет).
· При скрещивании двух гетерозигот (Аа), в каждой из которых образуется два типа гамет (половина с доминантными аллелями А, половина с рецессивными а), необходимо ожидать четыре возможных сочетания.
· Яйцеклетка с аллелью А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозоидом с аллелью А, так и сперматозоидом с аллелью а; и яйцеклетка с аллелью а — сперматозоидом или с аллелью А, или с аллелью а. В результате получаются зиготы АА, Аа, Аа, аа или АА, 2Аа, аа.
По внешнему виду (фенотипу) особи АА и Аа не отличаются, поэтому расщепление выходит в соотношении 3:1. По генотипу особи распределяются в соотношении 1АА:2Аа:1аа. Понятно, что если от каждой группы особей второго поколения получать потомство только самоопылением, то первая (АА) и последняя (аа) группы (они гомозиготные) будут давать только однообразное потомство (без расщепления), а гетерозиготные (Аа) формы будут давать расщепление в соотношении 3:1.
Таким образом, Второй закон Менделя, или Закон расщепления, формулируется так: при скрещивании двух гибридов первого поколения, которые анализируются по одной аллельной паре признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу в соотношении 1:2:1.
· Ди- и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
· Биология. Экспресс-подготовка к ЕГЭ. 11 класс.
· Изучая расщепления при дигибридном скрещивании (скрещивании организмов, которые отличаются по двум признакам), Мендель обратил внимание на следующее обстоятельство. При скрещивании растений с жёлтыми гладкими (ААВВ) и зелёными морщинистыми (ааbb) семенами в первом поколении все горошины были гладкими и жёлтыми (AaBb), а во втором поколении появлялись новые комбинации признаков: жёлтые морщинистое (Ааbb) и зелёные гладкие (ааВb), которые не встречались в исходных формах. Соотношение форм по фенотипу было 9 жёлтых гладких (А-В-) : 3 жёлтых морщинистых (А-bb) : 3 зелёных гладких (аaВ-) : 1 зелёный морщинистый (аabb). При этом соотношение жёлтых и зелёных оказалось 3:1, гладких и морщинистых тоже 3:1.
· Из этого наблюдения Мендель сделал вывод, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от второго признака. В этом примере форма семян наследовалась независимо от их окраски. Эта закономерность получила названиетретьего закона Менделя, или закона независимого распределения генов.
· 
· Третий Закон Менделя:
· При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) признакам, во втором поколении наблюдаются независимое наследование и комбинирование состояний признаков.
· Это возможно потому, что во время мейоза распределение (комбинирования) хромосом в половых клетках при их созревании идёт независимо и может привести к появлению потомства с комбинацией признаков, отличных от исходных сочетаний у гомозигот. Новые возникающие комбинации называют неродительскими.
Для записи скрещиваний нередко используют специальные решётки, которые предложил английский генетик Пеннет (решётка Пеннета). Ими удобно пользоваться при анализе полигибридних скрещиваний. Принцип построения решётки состоит в том, что сверху по горизонтали записывают гаметы отцовской особи, слева по вертикали — гаметы материнской особи, в местах пересечения — их сочетания, т.е. вероятные генотипы потомства.
Сцепленное наследование генов. Хромосомная теория наследственности
Биология. Экспресс-подготовка к ЕГЭ. 11 класс.
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Изучением наследования признаков не дающих независимого распределения генов занимался Томас Морган и его ученики. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Плодовая мушка является удобным объектом генетических исследований. Каждые две недели при температуре 25 °С мушка дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
ОПЫТЫ МОРГАНА
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых).
При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями).
А — серое тело
а — черное тело
В — нормальные крылья
b — недоразвитые крылья
Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, соединены между собой. Оказалось, что гены образуют группы сцепления, т.е. гены одной группы наследуются сцеплено, а гены разных групп — независимо.
Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются совместно.
Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Поэтому Морган предположил, что гены локализованы на хромосомах.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме.
Группы сцепления разрушаются при кроссинговере, когда происходит обмен участками гомологичных хромосом в профазу I мейоза. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.
Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb, а отцовский — один тип — аb.
Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип АаВb и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1. Гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей называются рекомбинантами.
Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 832; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!