ВЗАИМНОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНОВ
(КОАДАПТАЦИОГЕНЕЗ)
Если целостность организма проявляется достаточно ярко уже в согласованном приспособлении всех его признаков и функций к окружающей среде, то еще резче она выступает в процессах взаимного приспособления частей и органов в пределах самого организма.
Прежде чем приступить к разбору этих вопросов, я еще только замечу, что мы при этом не будем отрывать процесса последовательной адаптации организма к среде от процесса коадап-тации органов. Уже акад. А. Н. Северцов в своем прекрасном анализе процессов исторического приспособления организмов отметил, что если изменения среды и затрагивают первоначально лишь некоторые органы — эктосоматические органы, непосредственно связанные с известными сторонами этой среды, то эти изменения в эктосоматических органах не могут оставаться изолированными. Поскольку эктосоматические органы связаны по своим функциям с другими органами, не имеющими непосредственных отношений к внешней среде, которые А. Н. Северцов называет энтосоматическими, то и эти последние должны измениться при изменении эктосоматических органов. Первичные изменения, наступающие в эктосоматических органах, А. Н. Северцов называет «проталлаксисами», а вторичные изменения, наступающие в энтосоматических органах, благодаря существованию функциональной корреляции между ними,— «дейталлаксисами».
Мы не можем не обратить внимания на то, что вторичные или дейталлактические изменения должны происходить в эволюции одновременно с первичными, т. е. проталлактическими изменениями. Функциональная целостность организма не будет нарушаться лишь в том случае, если все эти изменения будут сразу же между собой согласованны. Объяснение таких процессов взаимного приспособления органов доставило неодарвини-стической точке зрения наибольшие трудности. Философ Спенсер выдвинул требование одновременности согласованных изменений органов как основное возражение против естественного отбора случайных изменений отдельных органов и основной аргумент в пользу ламаркизма. Действительно, проблема коадаптации органов почти неразрешима с неодарвинистических позиции и, во всяком случае, наталкивается на исключительные трудности,
|
|
|
186 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
Как указывал Г. Спенсер, такое, казалось бы, поверхностное изменение, как увеличение рогов у ископаемого гигантского оленя, не могло не сопровождаться одновременным утолщением черепа, усилением выйной связки и мышц шеи и спины, утолщением костей конечностей, усилением их мускулатуры, а следовательно, и нервов и кровеносных сосудов и т. д.
|
|
|
Наблюдения над процессом мутирования показывают, что большинство мутаций является нарушениями развития, которые вызывают понижение стойкости организма в борьбе за существование. Мутации, связанные с благоприятными изменениями организма, очень редки. Если каждая отдельная мутация проявляется главным образом в виде изменения немногих признаков (что до известной степени возможно в организме или его частях с автономизированным, т. е. «мозаичным», развитием), то координированная эволюция ряда органов предполагает естественный отбор особей, у которых случайно совпадают благоприятные мутации, которые проявляются при этом в строго согласованных изменениях целого ряда признаков. Принимая во внимание редкость благоприятных изменений вообще, нужно признать такое случайное совпадение совершенно невероятным даже в масштабах многих тысяч поколений при непрерывных скрещиваниях особей известной популяции, при которых имеющиеся мутации всячески комбинируются. Правда, требование одновременности изменений ставится Г. Спенсером, быть может, слишком жестко. Если отдельная мутация в общем благоприятна, то мутант может выжить и стать предметом положительного отбора даже в том случае, если эта мутация несколько нарушает нормальную координацию частей.
|
|
|
Малые мутации, а именно такие мутации и имеют значение основных элементов филогенетических изменений (см. часть IV, 4), могут заметно не нарушать установившихся соотношений. Рано или поздно они будут дополнены другими мутациями, которые внесут известные поправки в новые соотношения. Во всяком случае, эволюция путем отбора независимых изменений отдельных признаков является тем более затрудненной, чем сложнее взаимная координация частей в данном организме, системе органов или органе. Для более автономных систем, как, например, кожные покровы, и особенно для таких признаков, как окраска, которые по существу обычно мало связаны с жизненно важными признаками организации, эволюция путем подбора отдельных мутаций, очевидно, вполне возможна. В таких системах и признаках эволюция будет иметь до известной степени мозаичный характер. Однако как раз такие изменения не имеют существенного значения в общем морфофизиологическом прогрессе организмов, который здесь нас интересует в первую очередь. В важных организационных признаках точная координация частей имеет гораздо больщее значение, и здесь естественный
|
|
|
Глава V . Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
отбор мутаций, проявляющихся на отдельных признаках, вряд лн может привести к положительным результатам в измеримые сроки времени.
Однако мы видели, что мутации редко выражаются изменением одного только признака. В самом деле мутационные изменения захватывают весь организм, и лишь наиболее заметное его проявление касается одного или нескольких признаков. Это явление плейотропизма обычно не является моментом, способствующим согласованной эволюции частей организма, и даже, наоборот, еще более ее затрудняет, так как в большинстве случаев благоприятное изменение одной части будет сопровождаться неблагоприятными изменениями других частей (так как мы вообще наблюдаем значительное преобладание неблагоприятных изменений). При плейотропном выражении отдельной мутации вносимое ею изменение почти всегда будет неблагоприятным [Малиновский, 1939]. Однако если одно из выражений дает организму заметные преимущества, то данная мутация все же может сохраниться, и тогда неизбежно произойдет естественный отбор по линии уменьшения неблагоприятных побочных выражений (подбор генов-модификаторов). Как видно, для теории естественного отбора отдельных признаков возникает ряд затруднений. Явления плейотропизма не только не снимают этих трудностей, а, наоборот, еще увеличивают их. Большие сроки, требуемые для согласованного изменения органов, увеличиваются еще в значительной степени.
Проблема коадаптации наталкивается действительно на большие затруднения. Что эти трудности не являются непреоборимыми, показывает приведенный А. Вейсманом материал, касающийся развития довольно сложно координированных аппаратов в хитиновых частях конечностей и челюстей насекомых. Однако мы как раз здесь имеем дело со сравнительно автономной системой кожных покровов и притом у животных с типом развития, близким к мозаичному. В этом случае возможны независимые изменения признаков. При большой численности особей в популяции и быстрой смене поколений подбор соответствующих комбинаций, очевидно, не составляет больших затруднений.
Иначе дело должно обстоять у позвоночных животных с регуляционным типом развития, гораздо меньшей абсолютной численностью и более медленной сменой поколений, чем у насекомых (в общем). Здесь недостаточность обычных неодарвинистических представлений должна сказаться с особой резкостью.
Между тем у позвоночных, и особенно у высших позвоночных, несомненно имеют большое значение процессы непосредственного приспособления органов к производимой ими работе. Не меньшее значение имеют, очевидно, и процессы непосредственного взаимного приспособления функционально связанных органов. Из этого, однако, не следует, что мы в вопросе о коа-
188 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
даптации органов должны стать на ламаркистскую позицию, как это делают не только механо-ламаркисты во главе с Г. Спенсером, поднявшим этот вопрос, но и дарвинисты, вроде Л. Плате.
Несомненно, что в споре по вопросу о значении коадаптации органов самую правильную позицию занял сам Ч. Дарвин, хотя он и допустил уступки в пользу ламаркизма. Дарвин, во-первых, не видит необходимости в строго одновременном изменении всех связанных частей путем естественного отбора и, во-вторых, принимает, что «влияние упражнения, переданное по наследству, а также взаимодействие частей, вероятно, играло при этом одинаковую или даже более важную роль». Разбирая пример с оленем, Ч. Дарвин продолжает: «По мере того, как постепенно увеличивался вес рогов, мускулы шеи и кости, к которым они прикрепляются, также становились толще и сильнее; а это изменение опять-таки отражалось на туловище и на ногах. Мы также не должны упускать из виду того факта, что, судя по аналогии, некоторые части черепа и конечностей с самого начала были склонны изменяться соотносительным образом. Увеличенный вес рогов действовал также непосредственно на череп, вроде того, как если из ноги собаки вынимается одна кость, то другая, которой приходится теперь одной поддерживать тяжесть всего туловища, становится больше и толще». «Наконец, для роста увеличенных мускулов и для пополнения потерь от изнашивания их потребовался усиленный приток крови, а следовательно, количество пищи должно было увеличиться; а для этого опять-таки потребовалось усиление органов жевания, пищеварения, дыхания и выделения».
Здесь ясно видно, что Дарвин рассматривал проблему коадаптации органов во всей ее полноте. В рассуждении Дарвина имеется лишь одна ненужная уступка: «влияние упражнения, переданное по наследству», сделанная им под давлением ламаркистских критиков. Дело в том, что здесь совершенно и не нужно принимать передачу по наследству результатов упражнения. Для разрешения данной проблемы вполне будет достаточно, если мы просто будем считаться с несомненным и вполне очевидным фактом взаимного приспособления частей, обусловленного существованием функциональных между ними зависимостей. Одним словом, бесспорное «влияние упражнения» само по себе достаточно для устранения всех трудностей, связанных с теорией естественного отбора, при объяснении эволюции координированных частей организма.
Мы считаем большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он именно в такой форме наметил разрешение этой трудной проблемы. А. Н. Северцов предполагает, что эволюция многих морфологических признаков происходит благодаря функциональной корреляции с немногими первичными наследственными изменениями. Правда, такой подход к этой проблеме требует признания
Глава V . Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
того, что в сложном организме индивидуальная приспособляемость частей вообще возможна, т. е. что функциональные их соотношения регулируются существованием системы целесообразных корреляционных механизмов. Эти же последние могут быть только результатом долгого процесса исторического развития. Такой подход является однако оправданным, так как, по крайней мере у позвоночных животных, мы действительно знаем существование сложного корреляционного аппарата, регулирующего формообразование отдельных частей.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 322; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!