Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
Если эволюция взрослого животного осуществляется путем отбора наследственных индивидуальных изменений, то нет основания думать, что эволюция эмбрионального организма строится на ином основании. У эмбриологов издавна укоренилось убеждение, что эмбрион более консервативен, чем взрослый организм, что он с большим упорством сохраняет признаки далеких предков. Действительно, факты большого эмбрионального сходства у многих весьма далеко разошедшихся форм (К. Бэр) могут быть истолкованы как доказательство малой филогенетической изменяемости ранних стадий развития (А. Неф). Однако из этого не следует, что эмбрионы мало изменчивы. Наоборот, индивидуальная изменчивость даже особенно велика на ранних стадиях развития, как это давно заметил К. Бэр при изучении эмбрионального развития цыпленка. К. Бэр [Ваег, 1828] отмечает, что эти индивидуальные уклонения так часты и так велики, что трудно подобрать два одинаковых эмбриона и трудно поверить, что из этих эмбрионов разовьются нормальные цыплята, а не сплошные уроды. Дело в том, что, по К. Бэру, большинство таких уклонении на более поздних стадиях сглаживается. Позднейшие исследования других эмбриологов подтвердили правильность указаний а. Бэра. А. Фишель [Fischel, 1896] производил измерения различных частей тела у эмбрионов утки и также нашел наибольшие различия в соотношениях величин различных отделов на самых
|
|
|
50 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ранних стадиях развития. Наконец, и Ф. Кейбель [1906] подтверждает эти указания на основании многочисленных наблюдений над эмбриональным развитием свиньи. Таким образом, у позвоночных наиболее изменчивы ранние стадии развития, а позднее сказывается значение каких-то факторов, регулирующих развитие. Мы не будем, однако, переоценивать значения таких регуляторов развития. Мне удалось показать, что различия во времени закладки отдельных органов автоматически сглаживаются в силу закономерностей самого процесса роста [Шмальгаузен, 1927]. Между тем на ранних стадиях развития индивидуальные отклонения в соотношениях частей зародыша обусловлены главным образом именно колебаниями во времени закладки органов, как это видно, например, по нормальным таблицам Ф. Кейбеля. Другие уклонения могут касаться величины закладки, т. е. массы клеточного материала, идущего на формирование закладки. Такие уклонения «сами по себе» не регулируются и могут дать длительный эффект. Наконец, изменения во времени и характере гистологической дифференцировки могут дать заметные уклонения в интенсивности роста органа и в этом случае привести к нарастанию величины уклонения в течение эмбрионального развития. Такие уклонения дают картину эмбриональной изменчивости, возрастающей с возрастом эмбриона или личинки, как это действительно наблюдал Ю. Филипченко [1924] у бескрылого насекомого Isotoma cinerea.
|
|
|
Во всяком случае, факт существования значительной эмбриональной изменчивости доказан для очень многих животных и, в частности, для позвоночных, и мы имеем все данные думать, что такие изменения лежат в основе филогенетических изменений самого эмбриона. Мы знаем, что в филогенезе эмбриона особенно часто происходят сдвиги во времени закладки (гетерохронии), которые могут и не быть связанными с филогенетическими изменениями во взрослом организме. Это вполне понятно, так как эмбриональная изменчивость этого порядка особенно велика, и как раз она принадлежит к группе регулируемых изменений (если при этом не происходит нарушение важных корреляций). Такие регулируемые изменения лежат в основе «ценогенезов», т. е. типичных новоприобретений эмбриона, не связанных с изменением взрослой формы. Конечно, регулируемые изменения, так же как и «ценогенезы», не исчерпываются одними сдвигами во времени закладки, ведущими к гетерохрониям. Имеются и другие регулируемые уклонения у эмбрионов, и такие уклонения, очевидно, лежат в основе других «ценогенезов» (гетеротопий, эмбриональных новообразований и т. п.).
|
|
|
Мы хотим здесь особо отметить, что нерегулируемая изменчивость является базой для филогенетических изменений не только взрослого организма, но в то же самое время и эмбриона (филэмбриогенезы Северцова), Эта изменчивость может быть незначи-
Глава II . Эмбриогенез 51
ельяой, но может иметь весьма резкое выражение. К особо большим уклонениям могут привести самые незначительные изменения в соотношениях частей на ранних стадиях развития. Такие изменения приводят нередко к грубым нарушениям развития, к образованию уродов, обычно погибающих еще на эмбриональных стадиях развития. Уродства наблюдаются гораздо чаще, чем это обыкновенно думают. Весьма часты они и у высших позвоночных — птиц и млекопитающих. В тератологии описываются многие, весьма часто встречающиеся типичные уродства, в особенности частичные удвоения разного типа или частичные недоразвития. Правда, мы обыкновенно не знаем источников этих уродств и не знаем даже, являются ли они ненаследственными нарушениями развития в результате каких-либо внешних влияний (как думают большинство тератологов), или это наследственные мутации. Для разбираемых нами вопросов имеют известное значение и первые, т. е. ненаследственные, изменения, так как они иногда также вскрывают существование сложных зависимостей между развитием отдельных частей. Однако гораздо важнее для нас вторые, так как они дают несомненно более ясные указания на взаимозависимости процессов, и, кроме того, изучение именно таких уклонений дает нам возможность составить себе некоторое представление о механизме действия наследственных факторов в развитии организма.
|
|
|
В настоящее время накопился уже достаточный материал об уклонениях нормального развития, связанных с изменениями (мутациями) в отдельных наследственных единицах (генах). Такие уклонения, конечно, далеко не всегда являются нежизненными уродами (летали). Эмбриологически изучено в настоящее время и известное число уклонений, характеризующих вполне жизнеспособные мутации, которые в некоторых случаях стали расовыми признаками определенных пород домашних животных.
3. Факторы эмбриональной изменчивости
Источниками эмбриональной изменчивости, в том числе и уродств, могут быть и механические влияния (тератологи приписывают очень многое давлению нитей амниона), и химические, и температурные. Такие влияния ненаследственны, хотя и нельзя сказать, что они безразличны для эволюции эмбриона. Известны, например, довольно крупные различия в эмбриональном развитии некоторых раков в пресной воде и в морской (Palaemonetes varians откладывает в пресной воде значительно более крупные яйца, из которых личинка вылупляется на гораздо более поздней стадии «zoea», чем в морской воде). Весьма различно развиваются трохофоры червя Polygordius в Средиземном море (где тело червя вырастает наружу в виде придатка) и в Северном море (где тело червя развивается сначала внутри личинки, а затем
52 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
выворачивается), и эти различия касаются не только внешности, но и многих органов — кишки, нефридиев, нервной системы [Woltereck, 1902]. Мы в данном случае не знаем, правда, насколько эти изменения основаны именно на модификациях. Модифика-ционные изменения имеют все же довольно ограниченное значение и представляют для нас более значительный интерес лишь тогда, когда они фиксируются в качестве наследственных изменений, что возможно только через процесс подбора соответствующих мутаций.
Поэтому мы в этой работе уделим главное внимание наследственным изменениям, т. е. мутациям. Анализ мутаций и особенно анализ индивидуального развития мутантов дает нам известный материал для суждения о характере зависимости между геном и признаком и о характере действия измененного гена (т. е. собственно о характере изменения процессов развития).
Р. Гольдшмидт [Goldschmidt, 1927], собрал довольно большой материал, указывающий на то, что гены определяют скорость течения известных реакций и вместе с тем момент возникновения определенных морфогенетических процессов. Мы должны отметить, что представления Р. Гольдшмидта, очевидно, являются весьма упрощенным отражением действительных процессов. Мы о генах собственно ничего не знаем. Однако мы можем указать, что изменения в одном гене (простая мутация) очень часто сказываются в изменении скоростей известных морфогенетических процессов (включая в это представление и сдвиги во времени пх наступления, например, во времени закладки органа). Поскольку изменения генов сказываются в изменении течения морфогенетических процессов, мы условно можем говорить о генах как о факторах, обусловливающих через процессы обмена веществ изменения процессов развития (и в особенности их скоростей). Во всем изложении мы поэтому употребляем термин «ген» лишь для обозначения единицы гибридологического анализа, изменение которой связано, через изменение в процессах клеточного обмена, с изменениями в процессах индивидуального развития. Термин «действие» гена означает лишь такое изменение в процессах развития, которое отличает данную мутацию от нормы.
Из данных механики развития ясно, что все деления яйцевого ядра являются равнонаследственными и все ядра зародыша равнозначущи по своей наследственной субстанции, т. е. по геному. В таком случае сейчас же возникает вопрос, на чем же основано дифференциальное действие генов, т. е. почему изменение определенного гена сказывается в изменении одного только или некоторых определенных морфогенетических процессов, протекающих, конечно, в определенном клеточном материале. Здесь следует, прежде всего, отметить, что вряд ли действие отдельных генов является строго специфическим. Против этого говорит факт существования различных генов со сходным действием (полиме-
Глава II . Эмбриогенез 53
яя) а также факт существования сходных по своему проявлению генов у близких, а иногда и у далеких видов (у разных видов дрозофилы, сходные гены окраски шерсти у разных грызунов и т. д.). Кроме того, если себе представлять, что гены как-то участвуют в реакциях образования известных гормонов (по р Гольдшмидту), или формообразовательных субстанций, то мы ведь знаем, что и они лишены видовой специфичности. Механика развития показывает нам ясно, что индуцирующие вещества не только не имеют видовой специфики, но и вообще замещаемы в широких пределах другими веществами. Между тем как раз эти вещества и являются в роли регуляторов развития. В таком случае бесспорная специфика реакций, очевидно, определяется в основном реагирующим клеточным материалом.
На самом деле, мы видим, что, например, половой гормон, не имеющий видовой специфики и циркулирующий во всем организме, имеет вместе с тем строго видовое, специфическое и притом локальное морфогенетическое действие (развитие зависимых вторичных половых признаков). Опыты трансплантации показывают совершенно ясно, что видовая специфика реакции определяется самим реагирующим клеточным материалом, а локализация реакции также определяется в значительной мере, хотя не исключительно, дифференцировкой самого материала. Точно так же и специфика действия индукторов зависит в основном от самого материала. Таким образом, очевидно, и дифференциальное действие генов определяется самой дифференцировкой тканей зародыша. Получается как будто логический круг. Это не совсем так. Известная дифференцировка происходит в плазме уже в самом процессе образования и созревания яйца. Эти продукты диф-ференцировки обособляются затем вместе с процессом дробления. На базе этих, обычно лишь количественных различий устанавливаются различия в двигательных реакциях, сопровождающих процесс гаструляции. Вместе с различной ситуацией различных частей это приводит к установлению качественных различий в зародышевых листках. В пределах каждого зародышевого листка различные части находятся в различном положении по отношению к другим частям, различно снабжаются кислородом, питательными материалами и т. п. Поэтому в пределах зародышевого листка устанавливаются сначала небольшие, затем все более заметные различия, приводящие к новым формообразовательным реакциям. Таким образом на базе первоначальных процессов дифференцировки плазмы яйца развертываются все далее идущие дифференцировки, так как каждая новая дифференцировка приводит к различным морфогенетическим реакциям частей, в результате которых устанавливаются новые соотношения, а эти последние приводят к новым дифференцировкам. Дифференциальное действие генов покоится, следовательно, па дифферетщировке реагирующего материала (главным образом плазмы);
54 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
однако если эти гены являются даже только частично и далеко не прямо, а через эти процессы клеточного обмена, регуляторами возникающих при этом морфогенетических процессов, то их роль при этом вовсе не так уж незначительна, так как от них в этом случае зависит ход дальнейших дифференцировок и в особенности время их наступления. От времени же наступления известной реакции зависит нередко и самое осуществление известного морфогенетического процесса, как мы это увидим в дальнейшем изложении. Сдвиги во времени лежат также в основе самых обычных филогенетических изменений эмбриона — гетерохронии. Факт наличности дифференциального действия гена, однако, вовсе не значит, что обусловленная им реакция ограничивается непременно только одной частью зародыша, например одним зачатком определенного органа или даже одним его признаком. Наоборот, мы хорошо знаем, что гены обычно проявляют свое действие в различных частях организма и в различных его признаках, но только это влияние бывает именно различным. Это — известное проявление «плейотропного» действия генов, которое, по всей вероятности, еще недооценивается. Факт плейотропизма уже сам по себе доказывает с большой убедительностью, что специфика действия генов зависит, по крайней мере в весьма значительной степени, от самого реагирующего материала. В этом случае, следовательно, самые различные признаки организма, как, например, окраска, положение или форма известных выростов, или пониженная жизнеспособность, оказываются зависимыми от одного общего наследственного фактора. Эти признаки оказываются связанными («геномные» корреляции). Такие связи и зависимости имеют в эволюции организма огромное значение, но они далеко не всегда выражаются именно в такой форме, как это здесь представлено. Благодаря тому, что гены оказывают различное влияние на различные части или, точнее, на различные физиологические и морфогенетические процессы, и притом еще различное на различных стадиях развития (плейотропизмы во времени) , самые незначительные изменения генотипа могут привести к очень значительным усложнениям строения организма. Сложность строения последнего и сложность морфогенетических процессов ни в какой мере не является просто отражением сложности генотипа. Хотя и генотип в течение эволюции испытывает процессы усложнения своего строения, однако сложность процессов дифференцировки самого организма возрастает, несомненно, в гораздо большей мере. На сравнительно простой наследственной основе развиваются все более сложные структуры. Все это станет для нас еще гораздо более ясным, если мы перейдем к рассмотрению характера зависимостей между морфогенетическя-ми процессами («морфогенетические» корреляции) во время онтогенетического развития высших животных (главным образом позвоночных).
Глава II . Эмбриогенез 55
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 294; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!