Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
Прежде всего, мы можем отметить, что различные формы корреляций характерны для различных этапов онтогенетического развития, хотя их и нельзя приурочить к точно определенным стадиям развития всего организма. Геномные корреляции обнаруживаются обычно довольно поздно, уже в автономных морфогенезах, между которыми нет прямой морфогенетической или функциональной зависимости. Поэтому можно предположить, что во многих случаях в основе этих корреляций лежат какие-то процессы, которые были детерминированы еще до морфологического обособления этих частей. Морфогенетические корреляции явно обнаруживаются в виде связи между частями ко времени их детерминации, обособления зачатков, или во время дальнейшей дифференцировки, т. е. именно во взаимозависимостях самого процесса морфогенеза. Эргонтические корреляции выражаются на органах или частях с уже законченным в общем морфогенезом, когда они переходят в фазу дефинитивного функционирования. В данном случае эргонтические корреляции определяются именно зависимым функционированием органов и представляют морфогенетический эффект этого функционирования. Это не что иное, как зависимая функциональная отшлифовка органов и структур.
Таким образом, ясно, что для различных этапов индивидуального развития характерны свои формы взаимозависимостей; мы, однако, не подчеркиваем этого особо в определении различных типов корреляций, так как мы знаем условность разграничения этих этапов: некоторые органы получают свою дефинитивную функцию уже на самых ранних стадиях развития (сердце, почки), и морфогенетическое значение функции может быть очень велико; в других случаях известные органы развиваются очень
|
|
|
Глава I . Организм как целое в индивидуальном развитии 43
поздно, на «функциональных» стадиях развития эмбриона или молодого животного (перья, рога и т. п.) и вместе с тем в явной морфогенетической зависимости от других органов (кожи, скелета, через железы внутренней секреции) без того, чтобы происходила заметная функциональная отшлифовка.
Что касается роли различных корреляций в онтогенетическом развитии, то о геномных корреляциях ничего определенного сказать пока нельзя. В основном они, вероятно, определяют лишь установление некоторых зависимостей мутационного и расового характера, т. е. являются лишь материалом для развития системы морфогенетических корреляций [ Шмальгаузен, 1940а].
Гораздо более определенно мы можем высказаться по вопросу о значении морфогенетических корреляций. Здесь в наших руках уже огромный эмпирический материал современной «механики развития». Морфогенетическими зависимостями определяются место и протяженность закладки органов, а также иногда и их дальнейшее развитие и рост, т. е. определяются топографические соотношения между развивающимися органами. Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процесс развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом, развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования. Если даже не переоценивать значения зависимых процессов в онтогенезе и оставлять достаточно места процессам самодифференцирования, как специфическим реакциям материала на специфическое или, вернее, малоспецифическое раздражение, то все же за морфогенетическими зависимостями остается значение основных факторов, регулирующих топографические соотношения между органами (а также и внутри органа сложного происхождения), т. е. определяющих, в конце концов, реализацию основного плана строения известного рода организмов. При этом обеспечивается иногда даже согласованность изменения частей при отдельных нарушениях, т. е. обеспечивается известная пластичность организма в его индивидуальном развитии. Благодаря этому мутационные изменения могут иногда в самом деле не получить явного выражения (при полной регуляции) или выразиться в согласованных изменениях всего организма, так что они не внесут особых нарушений организации и снижения жизнеспособности.
|
|
|
|
|
|
Морфогенетические корреляции являются, следовательно, основными факторами эмбрионального формообразования, определяющими развитие исторически сложившихся соотношений между органами, именно тех соотношений, которые характеризуют данный тип (в широком смысле) организмов. Благодаря этим корреляциям из яйца получается не случайный комплекс органов и частей, а планово построенный организм. Мор-
44 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
фогенетические корреляции возникают между частями организма по мере его расчленения (дифференцировки) и являются факторами, связывающими эти части в одно согласованное целое. Морфогенетические корреляции являются, таким образом, выражением морфофизиологической целостности развивающегося организма.
Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостью функций уже сформированных органов. Эти функции вс многом определяют течение процессов дифференцирования. Очень часто окончательное формирование органа и завершение более тонкой гистологической структуры происходит исключительно под контролем функции (например, окончательное формирование и развитие тонкой структуры костей; фрагментация легких и образование вторичных канальцев почек и предпочеч-ного потока, по А. Машковцеву). Функциональная зависимость связана здесь и с зависимым развитием структуры данных частей или органов и, следовательно, играет в сформированном уже организме роль, до известной степени сходную с морфогенетическими зависимостями более ранних стадий развития. Нередко функциональные зависимости становятся на место морфогенетических непосредственно после сформирования данных частей. И, во всяком случае, через функциональные зависимости частей дифференцированного организма последний реагирует и в дальнейших своих более тонких дифференцировках как одно согласованное целое.
|
|
|
Эргонтические корреляции, определяющие окончательные соотношения в форме, связях и особенно более тонкой структуре органов и частей организма, являются ясным выражением морфофизиологической целостности сформированного организма. Если морфогенетические корреляции определяют более грубое установление общего плана строения организма, то позднейшая, более тонкая и все же согласованная отшлифовка его структур осуществляется через посредство эргонтических корреляций. Доля участия последних в построении организма весьма различна у различных животных и в различных органах. Иногда развитие достигает общего завершения еще до установления функциональных зависимостей, в других случаях функция играет руководящую роль уже на ранних стадиях формирования отдельных органов (особенно при личиночном типе развития) . Чем более велико значение эргонтических корреляций в развитии данного организма, тем выше его индивидуальная приспособляемость как целого к меняющейся обстановке.
Многие морфогенетические корреляции и, по-видимому, все эргонтические корреляции имеют явно регуляторный характер и в нормальных условиях развития организма производят впечатление целесообразных реакций, направленных на согласованное развитие частей. Экспериментальное вмешательство ясно вскры-
Глава II . Эмбриогенез 45
вает, что эта целесообразность выражается лишь в исторически установившихся нормальных соотношениях органов. При изменении этих соотношений реакции сплошь да рядом оказываются явно нецелесообразными (например, образование добавочных осевых органов, добавочной ретины, лишней конечности и т. п. при экспериментальных индукциях, см. рис. 2, 3). Все это показывает, что характер этих реакций представляет продукт исторического развития данных соотношений.
Глава II ЭМБРИОГЕНЕЗ
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 477; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!