Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 47Следующая ⇒

Прогрессивное усложнение организации, т. е. дифференциация, связанная с разделением труда между отдельными частями или их специализацией, представляет наиболее очевидную характеристику морфофизиологического прогресса. Освещение этой проблемы и составляло до сих пор основную задачу эволюционной морфологии. Приспособление организма к различным сторонам внешней среды идет под знаком все более тонкого расчленения на части, органы, отдельные признаки. Изменение отдельных факторов внешней среды с неизбежностью влечет за собой изменение тех органов и признаков, которые по своей функции связаны с данными факторами среды.

Недостаточно глубокое рассмотрение фактического материала, а именно качественных (или меристических) различий мелких таксономических единиц, убеждало в том, что эволюция идет путем суммирования изменений в отдельных признаках. Наиболее резкое отражение получили эти факты в неодарвинистических представлениях об организме как о мозаике признаков. Такая концепция организма представляет неизбежный результат первого этапа развития эволюционной теории, при котором преобладала обобщающая индукция с ее сравнительным методом исследования. Эта методика не позволяла с достаточной ясностью вскрыть другой процесс, не менее характерный для эволюции организмов, чем процесс прогрессивного расчленения. Я имею в виду процесс интеграции, процесс сформирования целостной особи. Интегрирующие факторы мало заметны, и потому до сих пор оставались обычно вне поля зрения морфологов. Не подлежит, однако, сомнению, что их значение в эволюции столь велико, что ни одна частная проблема не может быть разрешена без их учета. Эволюируют не отдельные признаки сами по себе, а целые организмы. Прогрессивное развитие целостности имеет не меньшее значение, чем прогрессивное расчленение, и морфофизиологиче-ский прогресс характеризуется поднятием относительного значе-

ния и стойкости целостной особи не в меньшей мере, чем усложнением организации. Чтобы не было недоразумений, я здесь должен пояснить, что говорю о целостности организма как о морфогенетической и эволюционной проблеме. Что организм целостен, а не только расчленен, т. е. представляет ограниченную и определенно оформленную структурную единицу, это, конечно, ясно и не составляет предмета какой-либо проблемы. Точно так же ясно, что организм представляет собой, хотя и дифференцированную, но вместе с тем функционально целостную систему. Как анатомия, так и физиология уже давно оперируют с понятием целостности организма и анализируют интегрирующие факторы в виде связующих структур и функций. Вспомним хотя бы изучение роли нервной и эндокринной систем в координировании функций отдельных органов целого организма.

В настоящей работе мы фиксируем свое внимание на другом — здесь будет идти речь лишь о той относительной целостности, которая характерна для развивающегося организма, т. е. об интегрирующих факторах онтогенетического и филогенетического развития и о их роли в самом процессе индивидуального и исторического развития. Эти вопросы совершенно не разработаны.

Исторически сложилось так, что морфологи сконцентрировали свое внимание на проблеме дифференциации, которая является в основном морфологической проблемой, а физиологи — на проблеме интеграции, которая является в основном физиологической проблемой. Однако любая морфологическая проблема имеет и свою физиологическую сторону. Эта простая истина была ясна морфофизиологам додарвиновского периода, но выпала из поля зрения неодарвинистов и морфологов конца прошлого века. Блестящий трактат Фр. Энгельса о роли труда в очеловечивании обезьяны не был в свое время опубликован, а такие работы, как «Принцип смены функции» А. Дорна, прошли мало замеченными. Поэтому было большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он обратил свое внимание на взаимный характер зависимости между формой и функцией и в своих принципах филогенеза разработал ряд закономерностей, вытекающих из этой взаимозависимости, в пределах конкретной эволюции главным образом позвоночных животных.

18 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ской проблемой, имеет и свою морфологическую сторону. И здесь надо еще раз отметить, что если проблема дифференциации уже усиленно разрабатывалась морфологами, то проблема интеграции является до сих нор почти совершенно нетронутой.

Между тем тут имеется целый ряд совершенно конкретных задач. Нужно не только гораздо более полно изучить факторы, связывающие индивидуальное формообразование организма (идущее под знаком прогрессивной дифференцировки) в один целостный процесс. Нужно изучить факторы, определяющие координацию частей при филогенетических преобразованиях организма (а мы знаем, что и эти преобразования идут под знаком прогрессивного расчленения). И, наконец, наиболее важный вопрос — каким образом исторически возникал весь этот связующий механизм и какова его роль в процессе дальнейшей эволюции. Это — целая цепь совершенно еще не разработанных вопросов огромного и теоретического и практического значения.

Нельзя, конечно, утверждать, что эти вопросы совершенно новы, что они никогда не поднимались. Наоборот, они были поставлены уже Аристотелем, а затем к началу прошлого века особенно Ж. Кювье. Однако они здесь разрешались в чисто телеологическом аспекте. Ж. Сент-Илер также близко подошел к вопросу о взаимосвязи частей, но рассматривал ее с точки зрения постоянного их уравновешивания при различных нарушениях установившихся соотношений, т. е. в духе примитивного механицизма. Нашей задачей является материалистическое ее рассмотрение, и притом с точки зрения исторического развития интегрирующей системы организмов. В этом смысле проблема могла быть поставлена лишь после установления эволюционной теории.

Ч. Дарвин прекрасно понимал значение проблемы целостности и многократно останавливался на «соотносительной изменчивости» и на корреляциях в развитии различных частей организма. Однако он привлекал их, главным образом, лишь для объяснения развития признаков, казавшихся бесполезными и потому необъяснимыми с точки зрения теории естественного отбора (прямого). Существо таких зависимостей было в то время еще совершенно неясным. Дарвин говорит о причинах, «приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы совершенно не понимаем» [Дарвин, 1939, с. 427—428] Вместе с тем главное его внимание было все же сосредоточено на приспособлениях организма к внешней среде и на усложнении его строения как наиболее яркой характеристике эволюционного процесса.

Представление о целостности развивающегося организма было в дальнейшем полностью разрушено А. Вейсманом, и это является причиной решительной неудачи теоретических представлений этого, в сущности гениального, мыслителя. Мозаичная теория наследственности и развития явилась препятствием к разрешению

Введение 19

даже той проблемы, к разрешению которой Вейсман подошел ближе, чем кто бы то ни было до и после него, именно — проблемы редукции органов. Механистическое мировоззрение не овладело проблемой целостности, и это было его наиболее уязвимым местом. Неудивительно, что биологи—идеалисты воспользовались этим и выдвинули целостность развивающегося организма как орудие уничтожающей силы против преформизма структур и мозаичной теории развития. Начиная с известных работ Г. Дриша и до настоящего времени проблема целостности находится полностью в руках идеалистов и является .их основным оружием в борьбе с материализмом и дарвинизмом.

Как же разрешается эта проблема у Дриша? Показав на конкретном экспериментальном материале подлинную целостность организма даже на самых ранних стадиях развития — на стадиях дробления, Г. Дриш на этом опровергает придуманное им довольно грубое механистическое представление о развивающейся машине. Нельзя себе представить машины, которая, после ее разделения, оставалась бы машиной. Не будучи все же в состоянии отделаться от аналогии с машиной, Г. Дриш, естественно, переходит к инженеру—строителю и к существу, управляющему этой машиной. Без этого строящаяся, восстанавливающаяся и действующая машина немыслима. Г. Дриш возвращается к представлениям, близким к аристотелевским, и говорит об «энтелехии» как о сверхматериальном факторе, обусловливающем целеустремленное развитие организма.

В настоящее время проблема целостности организма находится в центре внимания биологической мысли буржуазных стран. Огромная литература посвящается этой проблеме как в Англии, так и, в особенности, в Германии. Однако вся эта литература показывает лишь резко выраженные идеалистические позиции ееавторов, и научное ее значение в большинстве случаев невелико, хотя она и использует весь эмпирический материал современной биологии. Во многих случаях мы имеем здесь: в морфологии — возвращение к идеалистической типологии начала прошлого века (А. Неф, К. Бойрлен), а в физиологии — возвращение к примитивным формам витализма, иногда напоминающим средневековую мистику (Андрэ, Дакэ). Не выше стоят и холистические представления авторов (Смете, Ад. Майер), которые в учении оцелостности организма противопоставляют себя не только механистам*, но и виталистам, поскольку в витализме Г. Дриша имеется и механицизм вообще и наиболее для него характерный элементаризм (разложение на элементарные жизненные единицы, составляющие целое и определяющие все его свойства). По Г. Дришу, как уже сказано, организм — машина, но этой машиной управляет энтелехия. Ад. Майер правильно отмечает глубокое внутреннее противоречие в понимании целостности организма у Г. Дриша, когда он приписывает фактор целостности уже элементарным еди-

20 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ницам, т. е. частям организма. Кроме того, холисты биологизируют и мертвую природу, чего нет у неовиталистов. И в физике существуют не только суммативные системы, как думает Г. Дриш, но и целостные. В представлениях холизма целостность организмов обосновывается физиологически — на функциональных системах, и притом метафизически. Форма сама по себе является лишь суммативной системой, при жизни она лишь подчиняется той или иной функциональной системе. Целое предшествует своим членам, или органам (термин «часть» избегается, так как понятие части, якобы, предполагает суммативное представление о целом) и определяет до конца все их свойства.

Таким образом, функциональное целое обособлено от частей и стоит над формой. Ад. Майер противополагает холистическую концепцию виталистической, считая ее за высший этап биологического мышления, подымающийся над витализмом. Бесспорно, что это именно дальнейшее развитие витализма и в «целом» мы имеем реформированную энтелехию. Вместе с тем Ад. Майер противополагает свою метабиологическую философскую систему всякой «метафизической» как высшую ступень познания. Мы не можем не подчеркнуть, что в указанной выше трактовке целого ясно видны все обычные ошибки метафизического мышления, и таким образом считаем, что «метабиология» есть лишь скверная фашистская разновидность метафизики. Целостность мыслится по меньшей мере как какое-то особое «свойство» живого организма — не анализируемый далее творческий фактор.

Нередко имеется и возвращение к настоящей средневековой мистике. Палеонтологи Дакэ и Бойрлен говорят, что в жизненных филогенетических ветвях организмов проявляется победа духа или идеи над материей и на этом пытаются построить что-то вроде биологического «обоснования» фашизма. Какую научную ценность имеет такое понимание целостности организма — понятно само собой. Бороться с таким миропониманием только словесной полемикой не имеет никакого смысла. Мы должны уничтожать антинаучные построения фактами, вскрывающими их научную необоснованность, что я и пытаюсь сделать в дальнейшем изложении.

Значительно выше указанных виталистических и холистических построений стоят организмические точки зрения, развиваемые в несколько различной форме В. Риттером, Е. Рёсселем и Л. Берталанффи, хотя и они по своей сути идеалистичны. Проблема целостности рассматривается, однако, и здесь в основном как физиологическая проблема (целостность в функциях организма и в его индивидуальном развитии).

На нашей обязанности лежит проведение действительно научного анализа интегрирующих факторов и их роли в развитии организмов. Вскрытие материальной природы этих факторов должно нам помочь в понимании как индивидуального развития, так

и эволюции организмов и должно способствовать дальнейшей разработке эволюционной теории, которая до сих пор слишком мало считалась со значением интегрирующих факторов в эволюции организмов. На основании всего сказанного мы не можем не отметить чрезвычайной важности проблемы целостности организма и вместе с тем не можем не указать на ее полную научную неразработанность. Во-первых, не было и попыток ее материалистического разрешения и, во-вторых, даже с указанных идеалистических позиций эта проблема никогда не охватывалась полностью.

22 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

дой для части, но не для целого. Специализированные организмы образуют слепые ветви филогенетического древа и находятся напути к вымиранию. «Совершенствование» достигается, по Фран-цу, лишь дифференцировкой, сопровождающейся централизацией. Связь процессов дифференциации с приспособлением организма (адаптацией) к окружающей среде была осознана уже Мильн— Эдвардсом и Броныом, а значение взаимного приспособления ор, ганов (коадаптации) в процессе интеграции подчеркнуто, как уже сказано, Спенсером. Однако все же, быть может, еще лучше были отмечены зависимость расчлененности организма от его отношений к внешней среде и значение взаимного согласования частей внутри целостного организма в работах Ж. Кювье, как это видно из формулировок следующих двух принципов ¹.

1. Принцип условий существования. «Так как ничто не может существовать без выполнения условий, которые делают это существование возможным, различные части каждого существа должны быть таким образом координированы, чтобы сделать возможным существование данного существа как целого не только в самом себе, но также в его отношениях с другими существами».

2. Принцип корреляций. «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях».

Вместе с тем, однако, Ж. Кювье был чужд понимания исторического становления организмов, и все его представления были телеологичными. Значение принципа условий существования было полностью расшифровано Ч. Дарвином в его теории естественного отбора: координация частей есть результат приспособления организма к условиям его жизни в известной обстановке. Что же касается принципа корреляций, то этот вопрос, как уже упомянуто, остался открытым.

Для нас, в настоящее время, главной задачей оказывается установление закономерностей исторического преобразования организмов и, в частности, изучение факторов, определяющих не только прогрессивную дифференциацию, но, в особенности, и интеграцию частей в процессе эволюции всей организации в целом.

Если изучение процессов дифференциации являлось до последнего времени основной задачей эволюционной морфологии и в этом отношении достигнуты уже большие успехи, то процессы интеграции почти полностью выпали из поля зрения исследователей — морфологов. Кроме упомянутых работ Э. Геккеля я В. Франца, которые дают этой проблеме несомненно одностороя-

¹ Цит. по: Е. S. Russel [1916].

Введений 23

нее освещение, можно указать только работы акад. А. Н. Север-цова, который, не называя ее, все же подошел ближе других к наиболее существенным ее моментам.

Прежде всего упомянем, что отмеченные А. Н. Северцовым основные направления эволюционного процесса, характеризующиеся как разные формы адаптации, довольно близко подходят к представлениям Э. Геккеля и В. Франца о дифференциации и централизации. Процесс приспособления к известным частным условиям среды, т. е. идиоадаптация А. II. Северцова, характеризуется преобладанием процессов дифференцировки, определяемой этими частными условиями. Процесс общего повышения организации («совершенствования», по В. Францу), т. е. ароморфоз А. Н. Северцоза, характеризуется процессами дифференциации, ведущими к повышению жизнедеятельности организма, связанной с интенсификацией и концентрацией функций («централизация», по В. Францу), с их внутренним согласованием.

Близко подходит к такому пониманию процессов общего повышения организации и Р. Гессе [1929]. Р. Гессе выдвигает особое значение приобретения животными некоторых систем органов как факторов, обеспечивающих их дальнейший прогресс.

Только приобретение многоклеточности сделало возможным дифференцировки, которые, характеризуют всех сложных животных и обеспечили их дальнейший прогресс. Уже первое разделение труда между сомой и половыми клетками представляет шаг вперед по сравнению с большинством колоний простейших. Дифференцировка на первые зародышевые листки — эктодерму и энтодерму, обусловленная дальнейшим разделением труда между ними, означает вместе с тем централизацию и рационализацию процесса принятия пищи. Образование мезенхимы и выростков кишечника обеспечило более равномерное распределение пищевого материала, а возникновение органов кровообращения объединило эти функции в одной системе для всех частей организма. Интегрирующая роль кровеносной системы только и сделала возможными локализацию процессов дыхания и развитие специальных органов дыхания, что в свою очередь подняло энергию жизнедеятельности организма на высшую ступень. Образование выделительной системы в виде сети протонефридиев, или в виде вторичной полости тела, связанной с метанефридиями, означало также концентрацию, а вместе с тем и рационализацию функций выделения. Еще большее значение имели, конечно, процессы дифференцировки, приведшие к образованию нервной системы, несущей основные формы средств быстрой связи между всеми частями животного организма. И дальнейшее развитие нервной системы, начиная от диффузной нервной системы кишечно-полостных животных, идет под знаком все далее идущей дифференцировки, в связи с развитием органов чувств, мышечных комплексов и других периферических органов. Эта прогрессивная дифференци-

24 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ровка связана, однако, все время с дальнейшей централизацией. Объединение всех функций связи в особых центрах приводит к выделению центральной нервной системы со своими дифференци-ровками, а вместе с тем и со своими внутренними системами связи.

Взаимозависимость продуктов дифференцировки, т. е. систем органов, органов и их частей в сложном организме, не только обеспечивает их согласованное функционирование, но и их координированное развитие как в индивидуальном, так и в историческом развитии. Значение этой взаимозависимости органов в процессе эволюции организма животных и было показано в особенности А. Н. Северцовым.

Логическое построение А. Н. Северцова вкратце таково: в процессе эволюции организм приспосабливается к непрерывно изменяющейся среде. Изменения во внешней среде затрагивают непосредственно лишь некоторые органы — эктосоматические органы, по терминологии А. Н. Северцова. С этими изменениями коррелятивно связаны, однако, и изменения в других — энтосома-тических органах и таким образом в процессе адаптации меняется весь организм в целом. Интегрирующим фактором, обусловливающим связанность и согласованность изменений отдельных органов, являются здесь функциональные взаимозависимости или корреляции. А. Н. Северцов придает очень большое значение и взаимному приспособлению органов в процессах индивидуального развития. В своей «гипотезе корреляций» [1914] он высказывает предположение, что в процессе эволюции происходят наследственные изменения лишь немногих признаков организма, все же остальные признаки, собственно вся организация, изменяется коррелятивно в связи с указанными немногими первичными изменениями. Эта весьма правильная и до сих пор не вполне оцененная мысль дает впервые совершенно ясное материалистическое разрешение проблемы взаимного приспособления органов, именно проблемы коадаптации, которую Г. Спенсер не без успеха выдвинул как возражение против дарвиновской теории. Это возражение было несомненно самым серьезным и до сих пор не вполне отпарированным ударом по теории естественного отбора. Нашей задачей является поэтому дальнейшая разработка указанной теории корреляций.

Мы здесь берем факт существования коррелятивных зависимостей как данное. Однако ясно, что и сами корреляции создаются в процессе эволюции организма и, очевидно, они возникают вместе с основными процессами морфологического расчленения организма. Система взаимосвязей не дана заранее, она развивается и усложняется в процессе прогрессивной эволюции организмов. Процессы установления связи, т. е. корреляции, между частями организма, по мере его дифференцирования, мы называем интеграцией. Процессы интеграции неизменно и неизбежно со-

Глава I . Организм как целое в индивидуальном развитии 25

провождают и дополняют процессы дифференциации и только на основе единства обоих противоположных тенденций возможно прогрессивное развитие организмов. При прогрессивном усложнении организации, как оно наиболее резко выражается в «ароморфозах», происходит дифференциация структур и вместе с тем разделение функций и соподчинение частей целому.

Наследственная дифференциация структур возможна лишь при наличии в самом развивающемся организме факторов, обусловливающих эту дифференциацию. Очевидно, в роли таких факторов могут выступать взаимозависимости частей организма, меняющиеся в процессе самого развития, частью в связи с изменением функциональных соотношений с внешней средой, частью в силу самого усложнения организации. Мы должны допустить, что и в индивидуальном развитии одновременно с расчленением организма происходит и усложнение системы корреляций, объединяющей развивающийся организм в одно целое.

Глава I

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Прежние преформисты XVII и XVIII столетия видели в яйце (или сперматозоиде) уже готовый целый организм. Эпигеыетики полагали, что яйцо не имеет своей структуры, а последняя развивается заново благодаря вмешательству факторов, источники которых находятся вне яйца. Обе концепции оказались явно неудовлетворительными. К концу прошлого века, после длительного периода накопления фактического материала описательной эмбриологии и цитологии, были сделаны попытки возродить преформизм в существенно новой форме. Наиболее крупная попытка такого рода принадлежала А. Вейсману, который в своей теории объединяет в одно стройное целое механизм наследственности и развития. Признав в хроматине ядра наследственную субстанцию, А. Вейсман предположил, что при дроблении яйца и при последующих клеточных делениях, связанных с развитием зародыша, происходит неравное распределение этой субстанции между отдельными бластомерами и клетками. От этого различного распределения наследственных единиц («детерминантов» и др.) зависит различная судьба продуктов дробления яйца, а затем и отдельных клеток. Таким образом, в наследственных единицах мы имеем известные зачатки, определяющие свойства клеток и

26 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

частей организма, куда они попадают. Эти зачатки имеются в хроматине ядра яйца уже в готовом виде, и им остается лишь попасть на свое место и проявить свое определяющее действие. Мы не будем останавливаться на логической порочности и методологических недостатках теории, которая предполагает, что процессы дифференцировки определяются дифференциальным распределением дифференцирующих веществ, и логически приводит к признанию сверхъестественно сложного механизма этого распределения. Отметим только, что эта «мозаичная» теория развития была уже вскоре полностью опровергнута экспериментами Г. Дриша и целого ряда других исследователей, которые показали, что качественно неравнонаследственного деления ядра ни на стадиях дробления, ни на более поздних стадиях не бывает. Однако Г. Дриш, опровергнувший предположения А. Вейсмана о неравнонаследственном делении ядра, по сути сам остался на тех же механистических позициях «машинной» теории развития. Он лишь прибавил к ней свою энтелехию как распределяющее начало, не меняя существенно самого представления о механизме развития. Вместо детерминантов Дриш принимает «проспективные потенции». Распределяющий фактор, т. е. энтелехия, осуществляет свою роль последовательного ограничения потенций отдельных частей через местные затормаживания отдельных потенций. В конце концов проспективная потенция части суживается до пределов ее проспективного значения. Легко видеть, что это по существу та же мозаика развития, как и у Вейсмана, и тот же преформизм в «потенциях». И здесь, как и у Вейсмана, имеются лишь повторение, распределение и рост. Нет настоящего развития, так как нет новообразования, т. е. именно того, что наиболее характерно для всякого развития. Концепция Дриша так же мертва, как и мозаичная теория Вейсмана. К тому же и эта концепция отличается той самой логической порочностью: распределение потенций «объясняется» существованием распределяющего фактора (далее не анализируемого, т. е. сверхматериального). В этих случаях ошибка заключается именно в суммативном представлении об организме, в дроблении его на обособленные части, в вырывании известной части из общей связи. Развитие организма не может быть понято, если мы будем подходить к нему с обычных метафизических позиций, если мы воспринимаем развивающийся организм как мозаику, придавая каждой части значение самостоятельной единицы. Мозаика мертва и извне в нее вдохнуть жизнь невозможно. Мы не отрицаем объективного существования известных признаков мозаичности, т. е. внутренней дифференцировки на любой стадии развития организма, начиная уже с неоплодотворенного даже яйца. Но дифференцировка всегда оказывается уже результатом развития, и если она является вместе с тем и базой для дальнейшего развития, то она сама по себе не может быть его причиной,

Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27

Экспериментальные исследования факторов эмбрионального вазвития показали с предельной ясностью неправильность всех преформистских представлений. Кроме того, и это как раз здесь нас занимает, выяснилось совершенно очевидно, что нельзя себе представить процесс развития как разбивку яйца на независимые друг от друга, качественно различные бластомеры и клетки, которые в дальнейшем развиваются путем полного самодифферен-пирования (т. е. в силу причин, заложенных лишь в самих этих клетках). Наоборот, накопился огромный материал, указывающий на взаимосвязь частей, тканей и клеток на всех стадиях развития, причем эта взаимосвязь является весьма существенным фактором, определяющим дальнейший ход развития. Определенный бластомер, находясь в связи с другими бластомерами, развивается всегда как известная часть организма. Но тот же бластомер, искусственно отделенный от других, развивается уже иначе, дает начало другим частям, которые бы из него не развились при наличии нормальных его связей. Более того, в случае так называемых регуляционных яиц, один из первых бластомеров, будучи изолирован от других, может дать начало нормальному целому зародышу. Это показывает, что бластомеры нормально не обособлены полностью друг от друга, а связаны в одно целое, что между ними имеется известное взаимодействие, которое определяет дальнейшее течение процессов развития каждого бластомера как части этого целого.

В течение дальнейшего развития происходит последовательное дифференцирование, т. е. обособление различных частей, связанное с установлением между ними новых соотношений. Первый формообразовательный процесс — процесс гаструляции, ведущий к первому расчленению многоклеточного тела зародыша, именно — к образованию первых двух зародышевых листков: наружного, первичного покрова, или эктодермы, и внутреннего, первичной кишки, или энтодермы, приводит в то же самое время эти продукты расчленения к новым соотношениям (рис. 1). Процесс гаструляции приводит оба первичных листка к непосредственному контакту своими первично внутренними поверхностями и вместе с тем к совершенно различному положению по отношению к внешней среде. Контакт, наступающий у зародыша амфибий в результате гаструляции между частью первичной энтодермы, именно — крышей первичной кишки (дающей позднее ^Х0РДУ и мезодерму) и наружным листком, вызывает определенную реакцию последнего, в виде формообразовательных движении, ведущих к образованию нервной пластинки — зачатка центральной нервной системы. Образование зачатка центральной нервной системы, погружающегося под уровень остальной эктодермы, приводит, в свою очередь, к установлению новых соотношений и дает этим самым толчок для специфической реакции

28 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

соседних частей эктодермы, выражающейся в образовании зачатков органов обоняния, слуха и др.

Таким образом, последовательное расчленение зародыша связано с формообразовательными процессами, приводящими к новым соотношениям между образовавшимися частями, а эти новые соотношения определяют, в свою очередь, дальнейшее течение морфогенетических процессов. При этом интересно отметить, что каждая частная формообразовательная реакция сама по себе

Рис. 1. Гаструляция у амфибий

Срединные разрезы через бластулу (а), молодую гаструлу (Ь) и дальнейшие стадии гаструляции (с, d ), показывающие вытеснение полости дробления, развитие первично-кишечной полости и установление контакта между крышей первичной кишки (густая штриховка) и эктодермой (редкая штриховка) на месте закладки осевых органов и центральной нервной системы [Шпеманн, 1936]

имеет тоже всегда целостный характер. Даже в эксперименте при нехватке материала всегда индуцируются целые нервные пластинки, целые глазные бокалы, целые обонятельные мешки и т. д. [см. Н. Spemann, 1936]. Новые соотношения, т. е. корреляции между отдельными частями, устанавливаются в результате известных процессов дифференцировки и вместе с тем приводят к дальнейшим диффереыцировкам и новым изменениям соотношений. Экспериментальное нарушение этих зависимостей или внесение новых элементов, которые вступают в новые ненормальные соотношения, приводит, конечно, к нарушению нормального строения организма. При этом следует особо отметить, что точно определенное вмешательство с неизбежностью влечет за собой вполне определенную формообразовательную реакцию организма, которая может быть таким образом произвольно вызвана экспериментатором. В качестве примера можно было бы привести изученную Б. Балинским экспериментальную индукцию лишней конечности, которая регулярно может быть достигнута путем пересадки слухового пузырька или лучше обонятельного мешка в бок зародыша тритона на стадиях хвостовой почки (рис. 2).

После зависимой закладки известных органов обычно отмечается последующая фаза «самодифференцирования» зачатка.

Глава I . Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29

Такое, как будто независимое развитие начинается даже раньше видимого появления зачатка. Поэтому говорят о детерминации материала как о зависимом процессе, а в дальнейшем предполагается автономное развитие уже детерминированного материала, первой реакцией которого и является оформление известного зачатка. Эта автономия имеет, однако, весьма относительное значение и во всяком случае не следует говорить о независимом дифференцировании. Прежде всего, детерминация материала не сра-

Рис. 2. Индукция добавочной конечности у тритона в результате пересадки обонятельного мешка в бок зародыша [Балинский, 1965]

зу оказывается вполне прочной. Детерминированный материал при пересадках в нейтральное окружение развивается дальше как зачаток определенного органа, а при пересадках в области, непосредственно граничащие с активными «индукторами», может еще изменить свое значение и дать начало другим образованиям. После более или менее длительного периода «лабильной» детерминации судьба зачатка оказывается прочно зафиксированной, и он развивается как данный зачаток даже в соседстве активных частей. Однако он развивается автономно лишь как целое и в своей дальнейшей дифференцировке оказывается зависимым от соседних частей. Каково значение окружения для развития вполне прочно детерминированных зачатков, видно по исследованиям Н. Драгомирова над зависимой дифференцировкой волокнистого ядра в детерминированном зачатке хрусталика. Даже общее формирование зачатка оказывается зависимым от соотношений с соседними частями организма. Так, по исследованиям Гольтфретера [Holtfreter, 1934], детерминированная нервная пластинка может и в эксплантате развиться до стадии нервной трубки. Однако ее формообразование в чистой культуре оказывается крайне нарушенным, так что образуется сплошной цилиндр без полости. В культуре совместно с окружающей массой мезенхимы образуется правильная цилиндрическая трубка t Центральным положением круглого канала. Нервная пластинка, индуцированная только хордой, не замыкается (образуется желоб с тонким дном на месте касания с хордой). В массе ме^ зенхимы с мускульной подстилкой развивается нервная трубка

30 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

с эксцентричным (дорсальным) положением уплощенного центрального канала. Наконец, в массе мезенхимы с подстилкой из хорды развивается нормальная нервная трубка с овальным сечением и вертикально вытянутой щелевидной центральной полостью. Число примеров такого рода могло бы быть сколько угодно увеличено.

Из этого видно, что автономность, или «самодифференцирование», детерминированного зачатка является весьма относительной. Однако, когда первое оформление и первые процессы дифференцировки зачатка закончены, развитие приобретает действительно еще более автономный характер. Явления непосредственного контакта с соседними частями теряют значение факторов, определяющих развитие данной части. Эти связи теряют свое формообразовательное значение. Вместо этого дальнейшее усложнение строения органа определяется уже взаимодействием частей внутри данного зачатка. Зачаток же в целом развивается автономно. Однако вместе с тем начинает проявляться значение других факторов, явно объединяющих все части организма в одно целое. Хотя действие этих факторов проявляется в несколько иной форме, они все же имеют большое формообразовательное значение. Наблюдаются явления соотносительного роста частей, которые имеют явно регуляторный характер, т. е. как будто контролируют нормальное развитие пропорций (исследования Р. Гаррисона и др.). Эти явления пока еще мало изучены, но мы не можем не отметить их существования. Затем, несколько позднее, у позвоночных начинают проявляться гормональные влияния на рост и дифференцировку отдельных частей. Эти влияния исходят от различных органов, в особенности от специфических органов внутренней секреции, несомненно объединенных в одну общую эндокринную систему, благодаря существованию сложной системы взаимных зависимостей в функции этих органов. Наконец, вступает в действие влияние нервной системы, которая, в свою очередь, объединяет функции всех частей организма в одно целое. Мы могли бы здесь не говорить о функциональной целостности организма, так как мы ограничили нашу задачу изучением морфогенетической целостности, которая представляет сейчас проблему, гораздо менее разработанную. Однако, если я подчеркиваю здесь связующую роль центральной нервной системы, то только потому, что через функциональную деятельность отдельных частей (органов) она оказывает координирующее влияние и на их развитие. Прежде всего, ясно сказывается трофическое влияние нервной системы (особенно в опытах регенерации: Шмальгаузен, Брунст, Шотте), а во-вторых, ее же влияние через функцию на процессы гистологической дифференцировки (особенно в органах чувств, в мышцах). В этот период развития организма, который В. Ру назвал «функциональным», морфогенетическая целостность развития поддерживается главным образом регуляторным аппа-

Глава I . Организм кап целое в индивидуальном развитии 31

ратом, в состав которого входят эндокринная и нервная системы. Этот же аппарат сохраняет свое значение и в зрелом организме, в котором немногие идущие еще формообразовательные процессы (например, развитие вторичных половых признаков) находятся под явным контролем эндокринной (например, половых желез) и отчасти нервной систем.

Во всяком случае, на основании сказанного должно быть совершенно ясно, что ни на одной стадии развития организм не есть мозаика частей, органов или признаков. Он развивается всегда как специфически на данной стадии реагирующее целое. На ранних стадиях реакции организма выявляются главным образом в процессах формообразования (специфичных для каждой стадии и для каждой отдельной части организма), на позднейших стадиях, по мере дифференцировки, они приобретают характер обычных форм жизнедеятельности (специфичных для каждого отдельного органа, ткани: сокращение мышцы, выделение секрета железы и т. п.). Однако и эти, собственно функциональные реакции имеют все же и известное формообразовательное значение для окончательной отшлифовки структур.

Таким образом, существует очень сложная система связей, т. е. корреляций, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое. Благодаря наличию этих связей, выступающих в роли основных факторов индивидуального развития, из яйца образуется не случайный хаос органов и тканей, а планомерно построенный организм с согласованно функционирующими частями.

Прежде чем перейти теперь к рассмотрению различных форм связи между частями организма и к анализу значения отдельных типов корреляций в индивидуальном развитии, мы остановимся еще только на одной характерной особенности указанных зависимостей. Почти все указанные корреляции имеют более или менее явно выраженный регуляторный характер.

Мы уже отмечали целостный характер каждой формообразовательной реакции. Целостность любого еще не дифференцированного зачатка выражается не только в процессах его дальнейшего нормального развития, но и при всех попытках его расчленения. И яйцо еще на первых стадиях дробления обычно может быть разделено на 2—4 части, которые в дальнейшем будут развиваться каждая как целое и могут дать начало нормальным организмам уменьшенного размера. Еще большей однородностью отличаются ранние зачатки органов. Любая часть такого зачатка при экспериментальном обособлении дает начало целому органу. Так, например, не только из частей глазного пузыря, по даже из части пигментного листка глазного бокала при ее изоляции развивается небольшой, но все же целый глазной бокал со своей ретиной, зрачковым краем и пигментным листком (Н. Драгомиров). Таким образом при многих повреждениях зачатков происходит восста-

32 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

новление нормальной структуры органа. Во всех этих случаях целостность реакции есть необходимое следствие действительной однородности данного зачатка.

Эта однородность имеет, однако, всегда лишь относительный характер. Любой «индифферентный» зачаток, не имеющий еще качественно обособленных частей, обладает, однако, все же известным строением (хотя бы полярной структурой) и своим специфическим положением в системе, совместно определяющими по меньшей мере некоторые количественные различия в процессах обмена веществ. Уже само яйцо обладает полярной структурой, а нередко сверх того и более сложной дифференцировкой плазмы с зонарным или билатеральным распределением различных веществ. Эта структура создается частично еще при образовании яйца в яичнике. Такие количественные вначале различия в распределении известных субстанций естественно связываются по меньшей мере с количественными же различиями в физиологической активности различных частей яйца или зачатка. Создается известная градация в интенсивности физиологических процессов. Яйцо или зачаток обладают одним полюсом высшей активности и градиентом ее падения к другому полюсу. По теории Чайльда возникновение качественных различий происходит на основе этих количественных различий, причем область высшей физиологической активности оказывается доминирующей и дает начало наиболее специализированным структурам. Различные иные дифференцировки возникают на разных уровнях градиента. Для нас здесь важно отметить, что в такой еще «индифферентной» градиент-системе мы имеем все предпосылки для целостных формообразовательных процессов. Экспериментальное разделение такой системы на части ведет к ее восстановлению,. в уменьшенном размере, в каждой отдельной части.

В системах градиентов осуществляется, по-видимому, первичный формообразовательный аппарат регуляторного характера.

Дифференцировка такой системы определяется взаимодействием частей, отличающихся интенсивностью своего метаболизма.

Однако и позднейшие корреляционные системы, возникающие в результате контакта частей различного происхождения, обладают также в значительной мере регуляториым характером. Они допускают не только уменьшение или увеличение своей общей массы, изменение интенсивности морфогенных взаимодействий, но в известных пределах и взаимные смещения компонентов в пространстве и сдвиги во времени.

Таким образом, течение нормального формообразования оказывается до известной степени защищенным от возможных нарушений под влиянием случайных уклонений во внешних или внутренних факторах развития [см. Шмальгаузен, 1940а]. Большинство формообразовательных реакций имеет явно «целесообразный» характер — они как будто обеспечивают согласован-

Глава I . Организм как целое в индивидуальном развитии 33

ность в расположении и относительной величине органов. Хрусталик глаза может в некоторых случаях развиться и без глазного бокала, но только контакт глазного бокала с эктодермой определяет точную локализацию зачатка, т. е. обеспечивает нормальное его положение. И волокнистое ядро хрусталика и ретина могут развиться независимо друг от друга, однако в нормальном их контакте обеспечивается точная ориентировка гистологических структур. Нервная пластинка и зачатки глаз могут иногда развиться и без контакта с крышей первичной кишки, однако их нормальная диффереицировка, положение и размеры определяются этим контактом. При экспериментальных дефектах или ненормальном развитии прехордальной части крыши первичной кишки теряется симметрия в образовании глазных зачатков и образуется один глаз вместо двух — развивается циклопия [Adelmann, 1936]. При уменьшении размеров глазного бокала уменьшаются и размеры закладки хрусталика (Шпеманн и др.). При уменьшении объема крыши первичной кишки сокращаются и размеры нервной пластинки. Одним словом мы в большинстве случаев наблюдаем согласованные «целесообразные» реакции, обеспечивающие развитие нормы даже при известных нарушениях положения (например, глазного бокала) или размеров (хордомезодермы) частей.

Не в меньшей мере бросается в глаза целесообразность реакций на функциональные взаимозависимости. Многие опыты Детвайлера (Detwiler) показали зависимость развития нервпых центров от периферии, причем увеличение этой периферии, т. е. области иннервации, неизбежно влечет за собой гиперплазию нервного центра, выражающуюся и в увеличении числа и в увеличении размеров отдельных нервных клеток. Реакция мышцы на нервные раздражения представляет не менее яркую иллюстрацию нашего положения о регуляторном характере большинства взаимозависимостей. При наследственных дефектах в центральной нервной системе у танцующей расы ко-роткохвостовых мышей, когда иннервация органа слуха отсутствовала, наблюдалась остановка в развитии и частичная дегенерация лабиринта [Bonnevie, 1936]. Поэтому здесь особо следует подчеркнуть, что вполне нормально идет развитие известной части лишь в нормальном окружении (как показано на приведенных опытах Гольтфретера), при наличии нормальных связей. Целесообразность реакции сказывается здесь именно только в соотношениях с тем окружением, с той средой, в которых исторически шло формирование данного органа. Если развивающийся глаз привести в контакт со слуховым пузырьком (связь ненормальная) , то он реагирует явно нецелесообразно — образованием добавочной сетчатки на месте контакта [Драгомиров, 1937], при удалении передней части эптодермы у тритона развивается вместо одной пары балансеров целый пучок их, веером опоясывающий брюшную сторону головы (Балинский). Из этого одного можно с

34 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

большой долей вероятности вывести заключение, что вся эта «целесообразность» реакций при контакте одной развивающейся части с другой есть результат исторического развития, т. е. эволюции всего механизма эмбрионального развития. К этим вопросам мы еще вернемся в конце нашей работы, а теперь попытаемся выделить типичные формы зависимостей, которые ответственны за нормальное развитие организма как согласованного целого.

Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 338; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!