Методологическое значение проблемы целостности
И.И.ШМАЛЬГАУЗЕН
Избранные труды
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 стр.
Книга объединяет две монографии ведущего советского теоретика-эволюциониста и не публиковавшуюся ранее статью, посвященные очень актуальной в настоящее время проблеме целостности организма в онто- и филогенезе. Механизмы, определяющие соотношения индивидуального и исторического развития, рассматриваются с позиций теории информации. В дальнейшем предполагается издание книги, освещающей пути и закономерности эволюционного процесса.
Предназначается биологам всех специальностей и научным работникам в области смежных дисциплин, интересующимся вопросами взаимосвязи и взаимозависимости онтогенеза и филогенеза, а также другими эволюционными проблемами.
Илл. 65. Библ. 20 с.
Справка:
ЦЕНОГЕНЕЗ (греч. kainos новый + genesis зарождение, образование) — появление у зародыша или личинки приспособлений к условиям существования, не свойственных взрослым стадиям, напр. образование оболочек у зародышей высших животных.
ЭРГОНТИЧЕСКИЕ (эргон – работа) или функциональными корреляциями в тесном смысле мы называем соотношения между двумя разными частями или органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними.
ДОМЕСТИКАЦИЯ (от лат. domesticus - домашний) (одомашнивание) – приручение диких животных и превращение их в домашних, специально разводимых человеком. Большинство домашних животных (собака, овца, крупный рогатый скот и др.) было одомашнено в период между палеолитом и неолитом и в начале неолита (10-5 тыс. лет назад). Продолжается доместикация новых видов (антилопы, лось, норки и др.).
|
|
|
ОГЛАВЛЕНИЕ
Академик Иван Иванович Шмальгаузен и проблема целостности в биологии 3
ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ
Введение................................................................................. 12
1. Методологическое значение проблемы целостности....... 12
2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии 16
3. Дифференциация и интеграция в эволюции....................... 21
Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии......... 25
1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии 34
2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии 42
Глава П. Эмбриогенез.................................................................. 45
1. Филогения эмбрионального развития................................ 45
2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона 49
3. Факторы эмбриональной изменчивости.................................. 51
|
|
|
4. Анализ эмбриональных зависимостей........................... . 55
5. Интегрирующие и движущие факторы индивидуального развития 60
6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом ... 65
7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции............. 73
Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи
вотного организма.................................................................. °5
1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией............... °5
2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем "О
3. Атавизм как локальная реинтеграция................................ "9
Глава IV. Прогрессивная эволюция. возникновение приспособлений (адаптациогенез) Ю4
1. Обзор вопроса о факторах эволюции............................... ^4
2. Конкретные исследования факторов эволюции............... 125
3. Вопрос о возникновении новых признаков и реакций в свете данных современной генетики 128
4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной, исторически сложившейся реакционной системы.................................... 137
5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций).................................................................... ^44
|
|
|
6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде 153
7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов 155
8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции . . 160
9. Естественный отбор кате основной интегрирующий фактор в процессе эволюции 167
10.Естественный отбор особей как отбор целых онтогенезов, а не отдельных его фаз 176
11.Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения 180
Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов (коадаптациогенез) 185
1. Развитие корреляционных систем...................................... 189
2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки 197
3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция) . . 200
4. Аккумуляция корреляционных систем общего значения .... 204
5. Типы онтогенеза и их значение для процесса эволюции .... 206
|
|
|
Заключение.......................................................................... . 212
Литература.............................................................................. 219
РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ
Предисловие............................................................................... 229
Введение. Формы регуляции................................................. 230
Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
1. Развитие по унаследованной программе........................... 232
2. Развитие соответственно условиям внешней среды . ..... 237
3. Регуляция формообразования в узком смысле термина .... 239
Глава И. Регуляция формообразования у земноводных.......... 242
1.Индукция осевых органов............................................ . . 247
2.Индукция и реакция. Детерминация и компетенция.......... 253
3.Организация, или «индивидуация», зачатков........................ 255
4.Природа индуцирующих влияний...................................... 258
5.Саморазвитие глаза............................................................. 261
6.Детерминация и развитие конечностей.............................. 268
7.Регенерация конечностей.................................................... 272
8.Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации 276
9.Основные принципы организации формообразовательных систем 276
Глава III. Формообразовательное значение движения клеток, клеточ ных слоев и масс 278
Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования . . . 282
1. Гормоны роста у растений.................................................... 283
2. Гормоны метаморфоза у насекомых.................................... 285
3. Метаморфоз у амфибий...................................................... 287
i . Половые гормоны и формообразование............................ 289
Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой как основа специфичности формообразовательных реакций.................................................................................... 293
Глава VI. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой в нарушенных системах (гибриды и мутации) 311
Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 322
Глава VIII. Организация регуляторных механизмов формообразования и история их становления 326
Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях инте
грации...................................................................................... 335
1. Элементарные системы клеточной регуляции................. 336
2. Системы органотшшческой регуляции............................. 337
3. Охватывающие системы регуляции формообразования всего организма в целом 339
Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость органических форм 340
Литература.............................................................................. 345
СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
1. Понятия нормального фенотипа, положительных, отрицательных и нейтральных уклонений от нормы 351
2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций 354
3. Механизм стабилизации индивидуального развития........ 357
4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций ............................................................................................. 365
5. Эволюция онтогенеза............................................................. 370
Список печатных работ академика И. И. Шмальгаузена 373
Редакционная коллегия:
академик М. С. ГИЛЯРОВ (ответственный редактор),
академик В. Е. СОКОЛОВ,
доктор биол. наук Э. И. ВОРОБЬЕВА,
доктор биол. наук И. М. МЕДВЕДЕВА (редактор)
АКАДЕМИК
ИВАН ИВАНОВИЧ ШМАЛЬГАУЗЕН
И ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ
В БИОЛОГИИ
Иван Иванович Шмальгаузен, выдающийся биолог современности и крупнейший советский теоретик-эволюционист, родился 23 апреля 1884 г. в Киеве, в семье профессора ботаники Киевского университета, директора Ботанического сада, члена-корреспондента Российской Академии наук Ивана Федоровича Шмальгаузена. Окончив в 1901 г. гимназию с золотой медалью, поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета, где специализировался под руководством А. Н. Северцова. Завершил курс обучения в 1907 г. с золотой медалью и был оставлен при кафедре. В 1912 г. по приглашению А. Н. Северцова переехал в Москву и стал сначала старшим ассистентом, а затем с 1913 г. приват-доцентом Московского университета. В 1914 г. защитил магистерскую диссертацию «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а в 1916 г.— докторскую: «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных».
В конце 1917 г. был избран по конкурсу профессором Юрьевского университета, после эвакуации которого переехал вместе с его штатом в г. Воронеж, где с 1 июля 1918 г. состоял профессором зоологии и сравнительной анатомии Воронежского университета. В 1921 г., после избрания заведующим кафедрой общей зоологии и эмбриологии Киевского университета, переехал в Киев, В 1922 г. был избран действительным членом Всеукраинской Академии наук. В 1925 г. организовал Биологический институт; ВУАН, в 1930 г. преобразованный в Институт зоологии и биологии ВУАН, директором которого оставался и после переезда в 1935 г, в Москву, вплоть до эвакуации Академии наук УССР в 1941 г. Киевский период научной деятельности И. И. Шмальгаузена ха^ рактеризуется очень широким диапазоном интересов от сравнительной анатомии (его учебник по сравнительной анатомии позвоночных животных, вышедший впервые в 1923 г., выдержал 4 издания, последнее из них, напечатанное в 1947 г., переработанное и дополненное, и по сей день является лучшим руководством по этому предмету в Советском Союзе) и эволюционной морфологии до проблем роста и формообразования. За это время им был нал-коплен огромный фактический, в том числе экспериментальный^ материал, послуживший основой для последующих теоретических построений.
В 1935 г. И. И. Шмальгаузена избирают действительным членом Академии наук СССР, и ему присваивается звание заслуженного деятеля науки УССР. Он назначается директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии и одновременно директором Биологического института им. К. А. Тимирязева, а затем возглавляет образовавшийся путем слияния этих двух учреждений с сектором эволюционной морфологии Института эволюционной морфологии и палеозоологии АН СССР Институт эволюционной морфологии им. академика А. Н. Северцова, директором которого он оставался до 1948 г. С 1939 г. по 1948 г. И. И. Шмальгаузен заведует кафедрой дарвинизма Московского государственного университета. Этот период его научного пути является очень плодотворным периодом крупных теоретических обобщений. Одна за другой выходят книги, посвященные проблеме целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, путям и закономерностям эволюционного процесса, сформулированной и разработанной им теории стабилизирующего отбора и факторам эволюции.
С 1948 г. И. PL Шмальгаузен работает старшим научным сотрудником, а затем с 1955 г. заведующим эмбриологической (филогенетической) лабораторией Зоологического института АН СССР. Он возвращается к не перестававшей его интересовать проблеме происхождения наземных позвоночных. За цикл работ в этой области его награждают в 1963 г. Золотой медалью им. И. И. Мечникова. За книгу «Происхождение наземных позвоночных», вышедшую посмертно, ему была присуждена премия им. А. О. Ковалевского.
Одновременно И. И. Шмальгаузен не только не прекращает разработки тееретических основ биологии, но и привлекает для этих целей возникшую в 40-х годах новую отрасль математической науки — кибернетику. Применение принципов теории информации при рассмотрении закономерностей эволюционного процесса и закономерностей индивидуального развития позволило ему изложить в строгих математических терминах описания механизмов биологических процессов на всех уровнях их нахождения:: субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и надорганизменном, а именно, популяционном и биогеоценотическом. Он написал и издал ряд специальных статей, посвященных вопросам биокибернетики, успел начать и написать несколько; глав книги «Кибернетика как учение о саморазвитии живых существ» и в то же время переработал с позиций теории информации учебное руководство «Проблемы дарвинизма», превратив его в монографию, поднимающую исследование эволюционной теории: на новую ступень, и создал новую, последнюю в своей серии: теоретико-эволюционных работ книгу «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Заслуги И. И. Шмальгаузена в деле дальнейшего творческого развития дарвинизма были высо-
Академик И. И. Шмалъгауяён и проблема целостности в биологии 5
ко оценены Немецкой Академией естествоиспытателей Леополь-дина (Галле, ГДР), почетным членом которой он являлся, наградившей его в 1959 г. Дарвиновской медалью.
В настоящей книге избранных трудов вниманию читателей предлагаются три теоретических произведения И. И. Шмальгау-зена, посвященные разработке одной из центральных и наиболее актуальных в настоящее время биологических проблем, а именно: проблеме целостности живого организма: книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», давшая название всему тому; книга «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» и не печатавшаяся ранее статья «Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития». Остановимся сначала на общебиологическом значении проблемы целостности и уже затем на причинах, продиктовавших первоочередной выбор для печати именно этих, а не других трудов И. И. Шмальгаузена.
Прежде всего, необходимо отметить, что проблема целостности организма, имеющая длительную историю, не только не утратила своей актуальности для современной биологии, но наоборот с пышным расцветом и возникновением новых биологических дисциплин, таких, например, как молекулярная биология, приобрела важнейшее гносеологическое значение. Ибо, чем более детализируются биологические исследования, чем глубже проникают исследователи в интимную сущность жизненных процессов, имея возможность свести их, в конечном результате, к поддающимся строгому анализу физико-химическим процессам, тем важнее учитывать, что эти процессы протекают, сохраняя биологическую специфику, в целостном живом организме, на к&ком бы дробном уровне его строения это ни происходило: клеточном, субклеточном, молекулярном, субмолекулярном и др. Все биологические процессы, как протекающие в самом организме, с одной стороны, так и осуществляющиеся в его взаимосвязях со средой обитания,— с другой^ коррелируются в единую систему организмом, который является основной единицей в органической природе. Следовательно, без знания и учета истоков и механизмов целостности организма невозможно достоверное объяснение никаких биологических явлений и процессов. В этом и заключается непреходящее и, по мере накопления и детализации фактов, все более усиливающееся значение проблемы целостности в биологии.
Однако важность проблемы целостности не исчерпывается только ее постановкой, основное значение имеют идеологические позиции, с которых она рассматривается. В начале нашего века она рассматривалась как проблема индивидуального развития организма (Дриш, Леб и др.), но причины его целостности при этом трактовались либо идеалистически (наличие некоей точнее неопределяемой организующей силы), либо механистически (сведение
6 Академик И. И. Шмальгау&ен и проблема целостности в биологии
биологических процессов только к чисто физико-химическим отношениям) .
Неоценимой заслугой И. И. Шмальгаузена является то, что, обратив еще в 20-х годах свое внимание на проблему целостности как проблему индивидуального развития, он с самого начала под влиянием работ А. Н. Северцова подошел к ней с точки зрения исторического происхождения целостности организма и тем самым рассмотрел ее как общеэволюционную, с позиций диалектического материализма, показав ее огромное значение для понимания всего хода эволюционного процесса и объяснив естественно-научными причинами взаимообусловленность целостности организма в его онто- и филогенезе. «Борьба с идеализмом и механицизмом в области самого существа организма, самого понятия об организме — вот что составляет основное содержание теории Шмальгаузена» * [Парамонов, 1947, с. 569].
Книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» вышла в свет в 1938 г., положив начало серии теоретических монографий, в которых последовательно развивалась и дополнялась дарвиновская теория эволюции на основе научных достижений XX в. в самых разных областях биологии и смежных дисциплин. Эта книга подытоживала результаты многолетних исследований как самого И. И. Шмальгаузена, так и киевской школы его учеников по изучению взаимосвязей в морфогенетических процессах, их роли в организации особи как целого и исторической обусловленности этой организации. Книга, хотя и выдержавшая два издания, из-за их давности и недостаточности тиражей теперь практически не известна новому поколению исследователей. Это тормозит использование идей И. И. Шмальгаузена, труд которого не только был новаторским к моменту своего выхода в свет, но и сейчас служит важнейшим источником для диалектико-материалистического понимания проблемы целостности. Настоящее издание печатается по тексту второго, расширенного и дополненного, издания 1942 г. с включением имевшихся в авторском экземпляре более поздних незначительных вставок, выделенных редакцией квадратными скобками.
В книге сопоставлено прогрессивное усложнение организации: дифференциация, которой всегда уделялось много внимания в эволюционной морфологии, и интеграция, т. е. процесс сформирования целостной особи, целостность которой обусловливается взаимозависимостями (корреляциями) органов и их функций. И. И. Шмальгаузеном впервые четко сформулировано и подчеркнуто, что процессы дифференциации и интеграции взаимосвязаны и взаимообусловлены не только в индивидуальном, но и в историческом развитии.
1 А. А. Парамонов. И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма.— Зоол. журн., 1947, т. 26, № 6.
Академик И. И. Шмальгаузен и проблема целостности в биологии 7
В филогенезе, как и в онтогенезе организмов, хорошо прослеживается процесс дифференциации структур, сопровождаемый их усложнением. При этом, как пишет И. И. Шмальгаузен, целое дифференцируется, а его части специализируются и приобретают автономию в выполнении самостоятельных функций. Одновременно с дифференциацией в эволюции протекает и другой не менее важный процесс — процесс интеграции, обеспечивающий морфофизиологическое объединение частей в единое целое.
Процесс интеграции развития в его материалистическом понимании нередко ускользает от внимания морфологов, изучающих обычно изолированно системы органов, их структуры и отдельные признаки. Исторически сложилось так, что морфологи сконцентрировали свое внимание на процессах дифференциации, а физиологи — на процессах интеграции, чем в значительной мере объясняется существующий нежелательный разрыв в работах морфологов и физиологов. Говоря об этом разрыве, И. И. Шмальгаузен подчеркивает, что каждая морфологическая проблема имеет свою физиологическую сущность. Между тем проблема интегрирующих факторов развития, лежащих в основе формообразования как в онто-, так и в филогенезе, остается весьма важной для биологии в целом, поскольку она связана с решением целого ряда частных проблем и конкретных морфогенетических и общеэволюционных задач.
В настоящее время проблему возникновения целостности мож-ню считать не только одной из главных и все еще не решенных оощебиологических проблем, но и наиболее важной комплексной проблемой как для эволюционной морфологии в широком понимании этой науки и эволюционной физиологии, так и для целого ряда других биологических дисциплин, в той или иной мере связанных с изучением процессов и механизмов формообразования и их исторического возникновения.
В книге И. И. Шмальгаузена «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» впервые указаны основные материалистические направления разработки проблемы целостности и поставлены ряд вопросов и конкретные задачи. Комплексный характер проблемы целостности означает, что она, объединяя целый круг морфологических, физиологических и связанных с ними экологических и других проблем развития, выходит на методологически новый уровень, основанный на историческом подходе к оценке явлений. На первый план естественно выступают вопросы теории онтогенеза в связи с изучением механизмов морфогенеза. Еще в 1938 г. были подняты и рассмотрены вопросы, до сих пор остающиеся дискуссионными, которые уже были освещены И. И. Шмальгаузеыом, но недостаточно известны широким кругам биологов. К таковым относится, в частности, вопрос о месте и роли мутационных изменений в индивидуальном развитии и эволюции. Так, по мнению И, И. Шмальгаузена, чем
8 Академик И. И. Шмалъгаузеп и проблема целостности в биологии
раньше сказывается мутационное изменение, тем больше оно нарушает нормальный ход развития, тем чаще оно имеет летальный эффект. Отсюда следует заключение, что эволюция идет путем подбора мутаций на конечных стадиях формообразования, т. е. путем «надставки стадий», анаболии, по терминологии А. Н. Се-верцова (нужно отметить, что в своих последующих трудах И. И. Шмальгаузен везде проводил мысль об относительной вредности мутаций вообще и возможности использования в эволюционном процессе только малых мутаций, в основном укладывающихся в наследственную норму реакций и не нарушающих существенно морфогенетических процессов) [Шмальгаузен, 1942, 1946; и др.]. Необходимо, однако, особо подчеркнуть, что, отстаивая идею исторической стойкости онтогенеза, особенно на ранних стадиях развития, он фактически впервые связал эту стойкость с огромной ролью интегрирующих факторов, т. е. системы корреляций в формообразовании.
Разработка вопроса об эволюции коррелятивных систем в настоящее время имеет особенно большое значение с позиций оценки значимости разных стадий онтогенеза в процессе видообразования и соответственно оценки роли изменчивости на разных стадиях индивидуального развития. В этом отношении заслуживает особого внимания замечание И. И. Шмальгаузена о том, что «...наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов» [1938, с. 135]. Таким образом, на первый план выдвигается система процессов морфогенеза с самых первых моментов индивидуального развития. В цитированной фразе уже заключено одно из ведущих положений будущей теории стабилизирующего отбора. Интересно отметить, что только спустя 20 лет после выхода книги И. И. Шмальгаузена известный английский генетик и эмбриолог Уоддингтон пришел к заключению, что генотип все больше рассматривается не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий продукт сложной системы взаимодействия всего эпигенотипаi И957]. Несомненна огромная роль экспериментальной и сравнительной эмбриологии, изучающих процессы и закономерности протекания и становления морфогенезов в индивидуальном и историческом развитии и эволюцию коррелятивных систем.
Не менее интересной и плодотворной оказалась мысль И. И. Шмальгаузена о том, что реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды, являются первоначально своего рода функциональными раздражителями, вызывающими, в свою очередь, и формообразовательную реакцию. Однако специфика последней зависит, прежде всего, от самого орга-
1 С. Н. Waddington . The strategy of the genes. London: Allon-Unwin, 1957,
Академик И. И. Шмалъгаузен и проблема целостности в биологии 9
низма (а не от среды) и, в частности, от стадий онтогенеза, на которых действуют те или иные раздражители. В дальнейшем это положение развито И. И. Шмальгаузеном [1946] в стройную концепцию роли адаптивных модификаций в эволюционном процессе, решающую сложнейший вопрос (и в настоящее время вызывающий многочисленные споры) о соотношении в историческом развитии наследственной и ненаследственной изменчивости на базе представления о наследственной норме реакций, пороговые уровни которой ограничивают одинаковым диапазоном развитие как модификационных, так и мутационных изменений. Тем самым создаются предпосылки для становления новых механизмов наследственной изменчивости в виде сложных систем реакций и корреляций в пределах уже имеющейся нормы реакций и, следовательно, материальная основа для дальнейшей адаптивной эволюции организма, т. е. происходит замена внешних факторов развития внутренними.
Все эти положения, впервые рассмотренные в монографии «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», были разработаны далее в книгах: «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» и «Проблемы дарвинизма», вышедших в 1946 г. Поскольку первая из этих книг была переиздана в 1968 г., а вторая — в 1969 г., что сделало их сравнительно доступными для читателей, предпочтение для настоящего издания было отдано последней из книг И. И. Шмальгаузена, посвященных проблеме целостности в биологии.
Это второе произведение, включенное в «Избранные труды» И. И. Шмальгаузена,— монография «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии», последняя в серии его законченных теоретических книг, изданная посмертно в 1964 г., но из-за незначительности тиража успевшая стать библиографической редкостью. Написанная уже после выхода в свет серии биокибернетических работ автора, в которых он первым в мировой науке представил и обосновал эволюционный процесс в виде сложной системы авторегулируемых циклов, она посвящена наименее изученному компоненту подобного цикла: проблеме передачи и реализации генетической (наследственной) информации в процессе индивидуального развития организма.
В этой книге И. И. Шмальгаузен знакомит читателя, как конкретно применима его теория, переведенная на язык точной науки, для исследования одного из звеньев в замкнутой, автоматически регулируемой системе эволюционного процесса. Он выбирает для этого именно то звено, к которому обращается в последнее время все более биологов, звено, по которому накоплен огромный фактический материал, но значение его и оценка до сих пор оставались неосвещенными. Он пишет книгу о механизмах преобразования генетической информации в процессе индивидуального развития и, что самое существенное, показывает историческую
10 Академик Ш. Pi . Шмалъгаузен и проблема целостности в биолоёии
обусловленность этого преобразования. Это звено — объект изучения эмбриологии и механики развития — представляет собой сложный соподчиненный автоматически регулируемый цикл (в свою очередь состоящий из ряда более простых циклов) в еще более сложной цепи эволюционного процесса. Элементарный, начинающий развиваться организм — зигота — несет в себе наследственную информацию, полученную из генофонда популяции; реализация же информации, т. е. процесс развития, осуществляется в беспрерывном взаимодействии с внешней средой. При этом внешняя среда как регулятор оказывает влияние на развивающийся организм, а последний как объект своими ответными реакциями передает информацию среде о своем состоянии, т. е. устанавливает обратную связь (строго говоря, объектом является не отдельный организм, а популяция в целом). Таким образом, рассматриваемый процесс содержит все необходимые и достаточные элементы автоматически регулируемого устройства: управляемый объект, управляющий регулятор, канал прямой связи от регулятора к объекту, канал обратной связи от объекта к регулятору, и, следовательно, поддается точному математическому анализу.
Книга «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» включает ряд последовательных примеров подобного анализа различных моментов и сторон морфогенетических процессов. Факты, приводящиеся в ней, взяты в основном из литературы и были достаточно широко известны и ранее, но изложенные в свете теории И. И. Шмальгаузена они приобретают новое и совершенно неожиданное значение. Благодаря этому открываются новые пути к изучению и пониманию закономерностей индивидуального развития, что делает эту книгу не только органическим продолжением его предшествовавших трудов по эволюционной теории, но в то же время и программой на будущее для разработки вопросов о механизмах индивидуального развития, рассматриваемого в качестве необходимого звена в общей саморегулирующейся системе эволюционного процесса. Первая и последняя книги И. И. Шмальгаузена по проблеме целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, объединенные в одной книге, дают гармоническую картину развивавшейся им на протяжении нескольких десятилетий теории.
Книгу завершает ранее не публиковавшаяся статья «Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития», написанная в 50-х годах и специально посвященная эволюции онтогенеза и, в частности, упоминавшемуся сложному и много дискутируемому вопросу о соотношении мутаций и адаптивных модификаций и их значении в эволюции, т. е. о соотношении неопределенной и определенной изменчивости. По Шмальгаузену, как наследственные, так и ненаследственные изменения обеспечиваются одним и тем же, возникающим в результате длительного исторического развития механизмом формообразовательных ре-
Академик И. И. Шмалъгауэен и проблема целостности в биологии 11
акций. Роль адаптивных модификаций заключается в том, что под их защитой (ибо отбор идет по фенотипам) в новых стабильных условиях среды происходит перестройка генотипа, включающая утрату тех реакций, которые в этих условиях потеряли свое прежнее значение, и стабилизацию новых, что может определяться всего лишь незначительными сдвигами в пороговых уровнях. Речь, следовательно, идет не о замене фенокопий генокопиями, а о замене пускового механизма единой формообразовательной реакции, о замене внешних факторов внутренними, о прогрессивной автономизации развития организма в процессе эволюции. Это полностью дарвинистическая материалистическая концепция о роли ненаследственной изменчивости в эволюции.
Редколлегия сочла нужным также предложить читателю полный список публикаций академика И. И. Шмальгаузена, составленный И. М. Медведевой.
Э. И. Воробьева, И. М. Медведева
ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ
В ИНДИВИДУАЛЬНОМ
И ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ
ВВЕДЕНИЕ
Методологическое значение проблемы целостности
Проблема целостности организма может разрабатываться с разных точек зрения. Можно говорить о структурной и о функциональной целостности организма. Однако в настоящее время это не составляет особой проблемы. Еще Гегель говорил, что ни механическое сложение костей, крови, хрящей, мускулов, тканей и т. д., ни химическое — элементов — не составляет еще животного. Понимание структурной и функциональной целостности организма и кладется теперь в основу как анатомического, так и физиологического изучения.
С другой стороны, однако, строение и функции организма получают свое законченное выражение только в процессах развития; закономерности последнего еще не изучены в достаточной мере; вопросы становления целого еще во многом неясны. Поэтому проблема целостности организма в его развитии и составляет в настоящее время одну из центральных и наиболее дискуссионных проблем теоретической биологии. Чтобы подойти вплотную к разбираемой проблеме, мы должны, однако, ознакомиться сначала с историческим развитием общих взглядов на значение целого и его частей в биологии. Я попытаюсь пояснить это при помощи очень упрощенных схем, которые помогут уловить наиболее существенное в этих представлениях. При этом мы совершенно условно фиксируем наше внимание только на соотношениях частей и целого и не касаемся пока взаимоотношений между организмом и средой.
Проблема целостности организма рождена идеалистическим мировоззрением. Отсюда у нас и столь распространенное осторожное и даже холодное отношение к этой проблеме. Мы склонны ее просто игнорировать и готовы даже, следуя в этом механистам, признать ее несуществующей. Целое, де, дано заранее и мы не можем себе представить никакой организации, которая не была бы с самого начала целостной. Поэтому физиологическая, т. е. функциональная, целостность данного организма подлежит, конечно, анализу, но история ее происхождения якобы не составляет особой проблемы. Однако, если связь недифференцированного целого и может рассматриваться как первично данное, то связь расчлененного, дифференцированного целого развивается, несом-
Введение 13
ненно, вторично, на все более высоком уровне, по мере прогрессивного усложнения организации.
Механистические представления подкупают своей простотой и поэтому всегда кладутся в основу научного познания на первых подступах к любой более сложной проблеме. В настоящее время, однако, биология находится на таком уровне развития, когда механистические представления не только уже не удовлетворяют нас, но являются даже прямо тормозом в развитии научного исследования. Механистическое мировоззрение выступило в биологии на смену креационистским и наивно-виталистическим представлениям, которые пользовались общим распространением в течение феодального периода развития человеческого общества. В прошлом веке быстрое развитие капитализма сопровождалось колоссальным успехом естествознания, и эти успехи были, несомненно, обусловлены внедрением материалистического мировоззрения.
В биологии обычный анатомический анализ расчленяет организм на части: «системы» органов, органы, ткани, клетки. Механисту целое представляется суммой частей, и жизненные отправления организма составляются из функций отдельных органов и тканей. Такое суммативное представление об организме нашло свое выражение в одностороннем развитии клеточной теории. Свойства организма определяются свойствами составляющих его клеток. Вся загадка жизни кроется будто бы лишь в строении и функциях клетки. Отсюда естественный интерес к цитологии и повод для развития целлюлярной патологии Вирхова и целлюлярной физиологии, как она была обоснована Максом Ферворном. Наконец, в современной биологии мы пошли еще дальше по пути анализа — свойства организма «объясняются» свойствами унаследованных им генов. Сумма генов есть геном, дающий якобы полную наследственную характеристику организма.
Суммативное представление об организме может быть пояснено следующей грубой формулой
A = a + b + c + d .
Свойства целого определяются в этом случае свойствами отдельных частей, а свойства части определяются факторами, заложенными в самой этой части. Ясно, что эти представления не связаны с попытками разрешить какую-либо научную проблему. Анализ организма и его описание являются самоцелью исследования.
Такое суммативное представление об организме потерпело, однако, полное крушение. Целое обладает новыми свойствами, которых нет в отдельных частях. Вспомним хотя бы такие всем понятные целостные проявления жизнедеятельности, как поведение животного и в особенности проявления высшей нервной деятельности. Поэтому стали говорить, да и у нас нередко говорят, что
14 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
целое больше, чем сумма составляющих его частей A > a + b + c + d .
Это, однако, лишь дальнейшее развитие тех же механистических иредставлений. Из этого положения логически вытекает, что при вычитании суммы частей из целого получится некоторый остаток, который не является частью и не дробим на части и который своим присутствием обусловливает то, что сумма частей становится целым. Такой остаток был назван энтелехией. Таким образом -неовитализм Г. Дриша является лишь логическим завершением механистических взглядов биологов второй половины прошлого столетия.
Эти представления можно выразить следующей формулой:
A = ( a + b + c + d )+ E .
В данном случе свойства части а определяются как факторами, заключающимися в этой части, так и энтелехией, определяющей место и значение этой части в целом: a = f [( a ), E ]. При этом нужно пояснить, что фактор Е не делим и не имеет протяженности, он присущ как целому, так и каждой части в этом делом.
Современные холисты правильно отмечают непоследовательность неовитализма, когда свойства целого приписываются уже и части в этом целом. Представления Дриша в своей основе механистичны. Осознав, однако, недостаточность механистических воззрений, он нашел простой выход — прибавил к механистической схеме руководящий нематериальный фактор. Если уже доходить до признания особого фактора Е, определяющего не только наиболее существенные свойства живых существ, именно — их организацию и развитие этой организации, то остается еще сделать только один шаг к признанию этого фактора ответственным за все свойства организма и, в особенности, за те его свойства, которые характеризуют жизнь во всех ее сложных проявлениях. Так это и делает холизм, который является, следовательно, дальнейшей фазой развития неовитализма.
- Однако кажущаяся логичность мировоззрения достигается здесь ценой полного разрыва между мертвой формой, т. е. материей, которая мыслится суммативно, и управляющей ею функцией (энергией, движением), которая представляется целостной, фактор целостности, или холизм, стоит над формой. Грубо схематично это можно выразить следующими формулами: форма A = a + b + c + d и часть а=(а), но функция A = f ( N ) и функция части a = f ( N ).
Легко видеть, что ложно поставленная проблема и здесь не получает никакого разрешения. Представление об организме продолжает оставаться суммативным. Проблема сводится к исканию особого фактора, делающего из суммы частей целое. В результате
Введение 15
целостность «объясняется» существованием особого фактора целостности, управляющего целым организмом. Как и у механистов — простая тавтология вместо разрешения проблемы. Кроме того, этот фактор целостности не расчленим, не поддается анализу т. е. он не материален и является творческим началом, общим как живому, так и неорганизованному миру. Одним словом, вместо научного разрешения проблемы — призыв к мистике, привлечение сверхматериальных факторов, якобы управляющих материей.
Механистические представления в своем логическом развитии привели к отрицанию материальной природы факторов, ответственных за свойства не только живых организмов, но и вообще всего существующего, т. е. механицизм в своем завершении привел к идеализму. Чтобы избежать этого пути, мы должны полностью отказаться от неверных исходных положений и именно, прежде всего, совершенно отбросить суммативные представления о целом. Целое не получается суммированием частей, хотя бы и при участии какого-либо дополнительного фактора. Оно развивается одновременно с обособлением частей, по мере прогрессивного усложнения организации. Нельзя говорить, что целое больше, чем сумма частей. Мы вообще не имеем суммы, так как свойства частей сняты, а в целом мы < имеем новые свойства. Организм — не сумма, а система, т. е. соподчиненная сложная взаимосвязь частей, дающая в своих противоречивых тенденциях, в своем непрерывном движении высшее единство — развивающуюся организацию. Если говорить языком грубых формул, то целое — А =/(а, Ь, с, d ), а часть — a = f ( A).
Только при таком представлении перед нами открывается научная проблема и возможные пути к ее разрешению. Мы должны изучать то, что объединяет части в одно развивающееся целое и что подчиняет их этому целому, т. е. мы должны анализировать интегрирующие факторы развития и изучать, каким образом эти факторы взаимодействуют и обусловливают согласованное развитие частей в индивидуальном и историческом развитии всего организма.
Здесь необходимо, однако, сделать оговорку. Суммативноё представление об организме, конечно, не исключает возможности существования зависимостей частей в целом организме. Однако эти взаимозависимости мыслятся тогда лишь как факторы, уравновешивающие отдельные части. Части находятся в организме в состоянии равновесия, и их изменения, определяемые внешними (по отношению к этим частям) факторами, нарушают это равновесие. Зависимости частей выражаются лишь в их изменениях в ответ на внешние воздействия. Они не входят с необходимостью в систему факторов, определяющих нормальные функции и развитие организма, а лишь меняют, нарушают это равновесие. По представлению механистов это нечто чуждое самому развитию.
16 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
Между тем на самом деле эти связи частей как раз и определяют свойства организма и играют детерминирующую роль в процессах развития. Развитие организма определяется именно постоянными взаимодействиями организма со средой и взаимодействиями частей внутри организма. При рассмотрении проблемы целостности организма для нас приобретают поэтому основное значение взаимозависимости частей, определяющие согласованное их развитие. Только на этом пути материалистического анализа интегрирующих факторов развития мы видим неисчерпаемое поле для научного исследования. Только на этом пути возможен дальнейший прогресс в биологии.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 344; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!