Малюнок 25. Зріз плаценти корови з А-вітамінною недостатністю.
Забарвлення гематоксиліном та еозином. ×75
Малюнок 26. Зріз плаценти корови після введення ретинолу ацетату.
Забарвлення гематоксиліном та еозином. ×75
Нашими дослідженнями доказаний негативний вплив на плаценту дефіциту вітаміну А. Це призводить до розвитку синдрому плацентарної недостатності, який в свою чергу є причиною переривання вагітності, аномалій розвитку плода, слабкості родової діяльності, порушень функціональної системи „мати – плацента – плід”. В основі плацентарної недостатності лежить комплекс порушень транспортної, трофічної, ендокринної, метаболічної функцій плаценти і її структури, що є причиною перинатальних захворювань і загибелі плодів і новонароджених. Доказано провідне значення плацентарної недостатності в розвитку гіпотрофії плода. Крім того, при А-вітамінній недостатності у нетелів підвищується проникність плаценти для умовно патогенних мікробів, що встановлено нашими дослідженнями.
Плацента нетелів, відхилень параметрів гомеостазу у яких не спостерігалось, була проникною для стафілококів і кишкової палички в 16,6 % випадків, а у тварин з А-вітамінною недостатністю проникність плацентарного бар’єру зросла до 42,8 % (Кошовий В.П., 1978; 1980).
Для з’ясування питання про можливість проникнення через плаценту для різних речовин, зокрема вітаміну А, нами проведено експериментальне дослідження. Вивчено вплив введення нетелям вітаміну А на ступінь депонування його в печінці плодів. Спостерігається закономірне підвищення рівня вітаміну А в печінці плодів при збільшенні його вмісту в цьому ж органі вагітних тварин. Запаси вітаміну А в організмі вагітних тварин мають вирішальне значення в забезпеченні їх плода. При введенні ретинолу ацетату нетелям достовірно збільшується рівень вмісту його в печінці плодів. Так, після введення нетелям ретинолу ацетату в їх печінці вміст вітаміну А досяг 44,33 мкг/г – проти 6,06 мкг/г у тварин контрольної групи (Р < 0,001). Також збільшився (до 2,86 мкг/г) і вміст вітаміну А в печінці їх плодів – проти 0,08 мкг/г в контролі (Р < 0,01).
|
|
|
В даний час стає все більше очевидним значення проблеми фізіології внутрішньоутробного розвитку для забезпечення оптимального розвитку тварин не тільки в перинатальний період, але й в послідуючі етапи життя. Різні зміни, що відбуваються в організмі вагітних тварин, викликають відповідні адаптивні реакції провізорних і дефінітивних тканин зародку. Тобто вже в період внутрішньоутробного розвитку, певним чином програмується характер адаптивних реакцій плода і новонародженого через взаємодію елементів системи „мати – плацента – плід”. Численні дослідження і спостереження останніх років показали, що в ряді випадків хвороби, які виникають в різні періоди онтогенезу, є результатом порушень, що відбулися в період внутрішньоутробного розвитку.
|
|
|
Нами проведені експериментальні дослідження, метою яких було: виявити вплив вітаміну А на процеси розвитку плода; на структуру і функцію фето-плацентарного комплексу; визначити роль дефіциту вітаміну А в генезі внутрішньоутробної гіпотрофії. Дослідженнями встановлений позитивний вплив вітаміну А на процеси розвитку плода нетелів. Так, в органах плодів на четвертому та сьомому місяцях розвитку, отриманих від нетелів, яким тричі вводили ретинолу ацетат, виявлені в порівнянні з органами плодів на такому ж терміну розвитку, але отриманих від нетелів з А-вітамінною недостатністю, слідуючі зміни. Збільшилась маса плодів і їх органів (серце, легені, печінка, нирки, селезінка, надниркові залози, щитовидна залоза, гіпофіз, яєчники). Найбільш значною та достовірною була різниця в масі органів плодів дослідної та контрольної груп на сьомому місяці розвитку. Прискорились темпи структурно-функціонального диференціювання органів плодів, активізувався морфологічний та функціональний розвиток печінки плодів, збільшилась її абсолютна і відносна маса. В гепатоцитах зріст вміст глікогену і РНК. В аденогіпофізі збільшилась кількість ацидофілів, зріс в плазмі клітин вміст білка і РНК. Значно зросла відносна і абсолютна маса надниркових залоз плодів на сьомому місяці розвитку.
|
|
|
Відбулось збільшення товщини коркового шару надниркових залоз, значно зріс вміст ліпідів і РНК в плазмі клітин коркової речовини. Збільшилась маса щитовидної залози, зросла кількість фолікулів і висота епітелію, що вистилає фолікули, більш інтенсивною була резорбція колоїду і зріс в ньому вміст білка і РНК. У телиць-плодів збільшилась кількість залоз в матці, примордіальних фолікулів в яєчниках, але зменшилась кількість атлетичних. Зріс вміст білка і РНК в плазмі епітелію фолікулів і залоз матки та ендометрію. Були відсутніми дистрофічні процеси і десквамація епітелію слизової оболонки матки і шийки матки.
Встановлено позитивний вплив вітаміну А, що вводили вагітним тваринам, не тільки на процеси розвитку плода, але й у віддалений час на становлення та формування стадій статевого циклу, прояви відтворної функції у телиць. Маса новонароджених теличок, отриманих від корів, яким в період вагітності вводили ретинолу ацетат, була на 2,36 кг (Р < 0,0001) вища, ніж маса новонароджених теличок, отриманих від корів контрольної групи. Вже в місячному віці різниця в масі досягла 5,2 кг (Р < 0,001). На 33,18 дня скоротився вік телиць при першому осіменінні (Р < 0,001).
|
|
|
Вітамін А позитивно впливає на перебіг родового акту у корів. Застосування ретинолу ацетату значно (на 4,1 – 24%) скорочує в дослідних групах кількість корів з затримкою посліду.
Таким чином, як показують результати проведених досліджень, дефіцит вітаміну А в організмі вагітних тварин затримує розвиток плодів, гальмує структурно-функціональне диференціювання їх внутрішніх органів, порушує структуру і функцію фето-плацентарного комплексу, обумовлює розвиток внутрішньоутробної гіпотрофії і слабкість родової діяльності.
Особливої уваги заслуговує факт негативного впливу дефіциту вітаміну А в організмі вагітних тварин на структуру і функцію фето-плацентарного комплексу. Як уже раніше згадувалось дефіцит вітаміну А у нетелів порушує структуру і функцію яєчників, надниркових залоз, тобто тих органів які продукують на початку вагітності дегідроепіандростеронсульфат (ДЕА) материнського походження. Цей стан і є однією з причин зниження рівня в організмі дегідроепіандростерону (попередника естрогенів). Послідовно ж проведеними дослідженнями встановлено, що при А-вітамінній недостатності у нетелів, розвивається гіпотрофія надниркових залоз плодів і, як наслідок, зменшується їх функціональна активність. Спостерігається також зниження функціональної активності печінки плодів. Тобто зміни відбуваються в тих органах, які продукують фетальний дегідроепіандростерону. Трансформація дегідроепіандростерону в естрогени здійснюється в плаценті, проте, і в цьому органі, як було нами встановлено, відбуваються при дефіциті вітаміну А значні порушення структури і функції.
Таким чином, морфологічні і функціональні зміни в яєчниках і надниркових залозах матері, надниркових залозах і печінці плода, що спостерігаються при дефіциті вітаміну А, без сумніву, призведуть до зниження рівня дегідроепіандростерону в організмі вагітних корів. Плацента ж, що має описані зміни при дефіциті вітаміну А, стає не здатною на достатньому рівні трансформувати дегідроепіандростерон в естрогени. В наслідку: недостатня концентрація дегідроепіандростерону, обмежена можливість до перетворення його в естрогени і призведуть в кінцевому підсумку до зниження рівня естрогенів в організмі вагітних корів та їх плодів.
Враховуючи різноманітність дії естрогенів [активація клітинного синтезу пластичного і енергетичного матеріалу плода, що розвивається, збільшення синтезу білків, вуглеводів, енергетичних речовин, нуклеїнових кислот, активності окисних ферментів, розширення судин матки, поліпшення матково-плацентарного кровообігу, збільшення кількості іонів калію і натрію всередині клітини, зміни мембранного потенціалу спокою, збільшення чутливості клітин міометрію до подразнення, пригнічення активності пітоцинази, що руйнує окситоцин-холінестеразу-ацетилхолін, пригнічення моноамінооксидази, що руйнує серотонін, катехоламіни, підвищення чутливості міометрію до окситоцину (тономоторна дія на міометрій)] можна з впевненістю зробити висновок, що низька концентрація цих речовин в організмі вагітних корів, плацентарна недостатність і є основними причинами порушень розвитку плода, виникнення внутрішньоутробної гіпотрофії і слабкості родової діяльності.
Введений тваринам з А-вітамінною недостатністю в період вагітності ретинолу ацетат відновлює структуру та активізує функцію яєчників і надниркових залоз матері (органи, в яких утворюється материнський дегідроепіандростерон), надниркових залоз і печінки плода (органи, в яких утворюється фетальний дегідроепіандростерон), плаценти (орган, в якому відбувається трансформація дегідроепіандростерону в естрогени), що в кінцевому результаті призведе до підвищення концентрації естрогенів в організмі. Крім того, після реабілітації структури плаценти активізується її транспортна, трофічна, ендокринна і метаболічна функції. Все разом взяте і може служити одним з пояснень позитивного впливу вітаміну А на процеси розвитку плода, перебігу вагітності та родів.
Результати проведених нами досліджень свідчать про те, що морфологічні і функціональні порушення при дефіциті вітаміну А наступають перш за все в органах, діяльність яких прямо чи побічно пов’язана з розмноженням тварин і головною структурною одиницею яких є епітеліальна клітина (гіпофіз, надниркові залози, щитовидна залоза, яєчники, матка, шийка матки, плацента). Епітеліальна ж клітина виявляє виключну чутливість до дефіциту вітаміну А. З врахуванням вищевикладеного можна з впевненістю зробити висновок, що вітамін А виграє дуже важливу роль в регуляції репродуктивної функції у корів і телиць, і що терміном „вітамін розмноження” сповна справедливо необхідно визначити одну з його функцій.
Вітамін Д
Вітамін Д (кальцеферол) охоплює групу споріднених поєднань. Зараз відомо до 10 таких речовин, але найважливішими є Д2 та Д3 (ергокальціферол і холекальціферол). Ці два вітаміни у великої рогатої худоби мають майже однакову біологічну дію. Утворюються вони із попередників (стеринів – провітамінів Д) при природньому сонячному освітленні або штучному опроміненні ультрафіолетовими променями.
Дефіцит вітаміну Д у корів і телиць спостерігається, як правило, в період зимового утримання, коли обмежені прогулянки та інсоляція тварин.
Відомо, що вітамін Д регулює нормальний рівень кальцію і фосфору в сироватці крові та мінералізацію кісток. Крім того, він впливає на азотний, вуглеводний та енергетичний обмін.
Від забезпечення організму вітаміном Д залежить рівень відтворення (Зінченко Л.І., Погорєлова І.Е., 1980). Він сприяє народженню більш крупних телят, що менше хворіють на бронхопневмонію та диспепсію.
Виражений Д-гіповітаміноз у тварин в період активного росту, перш за все у великої рогатої худоби гальмує розвиток статевих органів (Візнер Е., 1976). Він також викликає у корів порушення статевого циклу, які можна ліквідувати застосуванням препарату. Можна стверджувати, що вітамін Д набуває значення для відтворення великої рогатої худоби в тому випадку коли рівень забезпечення кальцієм і фосфором значно відхиляється від оптимального. У всіх цих випадках застосування вітаміну Д в дозах, що забезпечили б потребу організму можна певною мірою упередити можливі порушення відтворення.
З підвищенням рівня продуктивності, зростає потреба корів в вітаміні Д, абсолютний рівень якого одночасно залежить від забезпеченості кальцієм і фосфором. В період другої половини вагітності у корів та на початку лактації, а також при переважанні в раціоні силосу, буряків, картоплі, відходів цукрової промисловості, потреба в вітаміні Д значно зростає.
Вітамін Е
Вітамін Е (токоферол). Серед групи токоферолів (α- ,β-, γ-) найбільш вивченим та біологічно активним є α- токоферол, який вважають власне вітаміном Е.
В рослинних кормах вітамін Е сконцентрований переважно в хлоропластах, де його вміст сягає 0,08 % (на суху речовину). Особливо активний його біосинтез в ростках злакових. При природній сушці значна частина токоферолу втрачається.
Фізіологічна роль вітаміну Е в організмі тварин різноманітна. Він запобігає окисленню речовин; сприяє поліпшенню використання кисню тканинами в процесі дихання; приймає участь в процесі окисного фосфоролювання, в метаболізмі нуклеїнових кислот і регулює білковий, вуглеводний і ліпідний обмін; запобігає утворенню в організмі токсичних продуктів обміну; сприяє синтезу аскорбінової кислоти; нормалізує дію ряду ферментних систем; є антикоагулянтом і антитромбіном; володіє анти спазматичною дією; сприяє розширенню капілярів; ліквідує жирове переродження та запобігає зниженню еластичності стінки кровоносних судин; виграє головну роль як антиоксидант в стабілізації жиру в організмі; захищає каротин, вітамін А, Д від руйнування.
Вітамін Е міститься в організмі практично у всіх тканинах. Проте в матці, тестикулах, надниркових залозах і гіпофізі його значно більше ніж в інших органах, що вказує на специфічність функцій цього вітаміну в перерахованих органах.
Своїм відкриттям вітамін Е зобов’язаний встановленим в 1920 – 1922 роках обставинам. Стало відомо, що пацюкам для нормального розмноження необхідний якийсь не ідентичний ні одному з відомих до того часу вітамінів жиророзчинний „дієтичний фактор”. Тривалий час експериментальні дані отримані на пацюках переносились на великих тварин.
Проте після ґрунтовного аналізу літератури Візнер Е. (1976) робить висновок, що вітамін Е не виграє якусь вирішальну роль при відтворенні поголів'я великої рогатої худоби. Цими суперечливими даними, отриманими на окремих видах тварин, про прояви відтворної функції роль вітаміну обмежується, але не спростовується повністю. Ця роль просто не скільки видатна, як це стверджувалось на протязі десятків років.
Вітамін С
Однією з важливих серед різних поєднань вважають аскорбінову кислоту, її ототожнюють з вітаміном С. Вітамін С активний стимулятор обміну речовин. Він пов’язаний зі стероїдними гормонами в корі надниркових залоз. Приймає участь в згортанні крові, стимулює фагоцитарну активність лейкоцитів, ретикулогістоцитарну систему та утворення антитіл, підвищує захисні сили організму при інфекції. Вітамін С виграє суттєву роль при перенесенні іонів заліза із плазмопротеїна, трансферина в органопротеїн, феритин, чим забезпечується депонування заліза в кістковому мозку, селезінці і печінці.
Більшість видів тварин синтезують аскорбінову кислоту. Проте у дорослих тварин під впливом різних факторів (холодна температура, неповноцінна годівля та інше) може знизитись здатність до синтезу вітаміну С.
Аскорбінова кислота знаходиться у всіх тканинах організму. Але в гіпофізі, надниркових залозах, яєчниках вітаміну С значно більше, ніж в крові. Присутність його в перерахованих вище органах примушує визнати, що аскорбінова кислота необхідна для функціонування цих інкреторних залоз, пов’язаних з репродукцією тварин.
Візнер Е. (1976) повідомляє про корисну дію парентерально введеної аскорбінової кислоти при деяких формах неплідності великої рогатої худоби.
Окремі функціональні порушення в статевих органах корів, особливо яєчниках, виникають внаслідок низького вмісту в крові аскорбінової кислоти. Автор, вважає, що питання задоволення потреб організму в вітаміні С є проблемою мікробіології рубця. Оскільки стало відомо, що бактерії рубця здатні як руйнувати так і синтезувати вітамін С. Цим можна частково пояснити розвиток С-гіповітамінозу у жуйних. Проте окремі твердження, що добавками вітаміну С можна підвищити плодючість жуйних, не отримали експериментальних доказів.
Вітамін К
В природі існують дві форми вітаміну К: вітамін К1, що утворюється в вищих рослинах і вітамін К2, що синтезується численними мікроорганізмами, особливо мікрофлорою рубця і товстого відділу кишечнику.
Враховуючи вищенаведене необхідно відмітити, що потреба в вітаміні К у дорослої великої рогатої худоби, як правило, задовольняється за рахунок власного синтезу в кишечнику.
Найважливішою функцією цього вітаміну в організмі є участь у згортанні крові. Антигеморагічний його вплив зводиться до регуляції та підтримки нормального утворення протромбіну. Вітамін К бере також участь в клітинному обміні речовин і тому виграє важливу роль в життєдіяльності клітин.
Про вплив вітаміну К на репродуктивну функцію у тварин дуже мало повідомлень. Візнер Е. (1976) посилаючись на дані італійських авторів, вказує на позитивний вплив вітаміну К на відтворну здатність, що, припускається, пов’язано зі стимуляцією ним продукції гормонів передньої долі гіпофіза.
Вітаміни групи В
До вітамінів групи В входять: В1, В2, пантотенова кислота, ніацінамід, В6, фолієва кислота, біотин, мезоінозіт, холін, В12. Ці вітаміни мало чим відрізняються за своїми хімічними властивостями та біологічним механізмом дії, вони розчинні у воді та можуть синтезуватись в значних кількостях в передшлунках жуйних.
Вітаміни групи В приймають активну участь в якості коферментів в багатьох ферментативних процесах. При їх дефіциті відбувається зниження активності певних ферментів і тим самим гальмування специфічних процесів обміну речовин. У піддослідних тварин при В-авітамінозі виявляються значні порушення відтворної функції, що узгоджується з відомою теорією про участь ферментів в процесі розмноження.
Проте недостатність вітамінів групи В не так часто є причиною зниження відтворної здатності у тварин, як відсутність інших вітамінів. В-авітамінози чи гіповітамінози в практиці можуть мати значення тільки для свиней та птахів.
Мінеральні речовини
Функції клітин як і життєдіяльність організму тварин в цілому пов’язані не тільки з органічними але й з мінеральними речовинами. Про вплив мінеральних речовин на обмінні процеси можна судити за наслідками, які виникають при недостатньому чи надмірному надходженні їх в організм тварин. Ці наслідки різнобічні та характеризуються різними ступенями інтенсивності прояву. Серед них необхідно виділити: порушення відтворної здатності тварин; зниження життєздатності новонароджених; порушення функції органів і систем та виникнення аліментарних захворювань; зниження продуктивності тварин; погіршення використання поживних речовин раціону та збільшення витрат кормів на утворення продукції.
В тканинах і органах тварин виявлено до 68 хімічних елементів. Мінеральні речовини за даними Зінченко Л.І. і Погорєлової І.Є. (1980) складають 4 – 6 % живої маси сільськогосподарських тварин.
З цієї кількості більша частина приходиться на кальцій і фосфор, середнє положення займають калій, сірка, натрій. Кількість решти елементів не значна – нижче 0,1 %.
Всі мінеральні речовини діляться на макро- та мікроелементи. До макроелементів відносяться кальцій, фосфор, магній, калій, натрій, хлор, сірка, а до мікроелементів – залізо, марганець, цинк, мідь, селен, молібден, кобальт, йод, хром, фтор, нікель, олово, ванадій.
Потреба тварин в мінеральних речовинах досить велика. Вони постійно виводяться з організму в процесі життєдіяльності, тому достатнє надходження їх в організм оберігає тварин від демінералізації. Крім достатнього надходження необхідне також їх певне співвідношення між собою та іншими речовинами. На даний час забезпечить організм тварин найважливішими неорганічними елементами можливо тільки за допомогою специфічних мінеральних добавок. Підняти рівень вмісту неорганічних речовин в рослинах до такого ступеню, щоб задовольнити підвищену потребу в них високопродуктивних тварин навряд чи вдасться.
Зараз більша частина потреби тварини задовольняється за рахунок включення неорганічних речовин в комбікорми та мінеральні суміші (премікси), що виготовляються промисловістю.
Кальцій
В організмі тварин з усіх мінеральних речовин найбільшим є вміст кальцію. Солі кальцію знаходяться в протоплазмі всіх клітин та найбільше їх в лейкоцитах, клітинах залоз. До 99 % всього кальцію, що є в організмі тварин у вигляді фосфорнокислих та вуглекислих солей входить до складу скелету та зубів. Кальцій надходить в організм з кормом та водою у вигляді різних солей. Всмоктування його відбувається переважно в тонкому відділу кишечнику. На всмоктування кальцію впливає кількісне співвідношення його до фосфору. Всмоктування та використання кальцію найкраще при співвідношенні його до фосфору як 1,5 – 2:1. Воно в організмі корів залежить також від кількості перетравного протеїну в раціоні. Найважливіше ж значення для всмоктування кальцію має вітамін Д, активна форма якого викликає утворення кальційзв’язуючого протеїну. Ця речовина здійснює транспорт кальцію з кишечнику в кров.
Дефіцит кальцію в організмі тварин викликає розм’якшення кісток (остеомаляцію). Від’ємний баланс кальцію в першу третину лактації часто відбувається в зв’язку з використанням його запасу на протязі вагітності. Це може бути причиною різкого зниження вмісту кальцію в сироватці крові, що створить умови для виникнення післяродового парезу.
Аналізуючи дані літератури Візнер Е. (1976) робить висновок, що деякі форми неплідності можна ліквідувати введенням в раціон для тварин вуглекислого вапна. При гіпокальцінемії спостерігається гіпоплазія яєчників та збільшення тривалості періоду між тічками. Ін’єкції 40 % розчину глюконату кальцію підвищують заплідненість корів.
Фосфор
Фосфор і кальцій тісно пов’язані між собою в обміні речовин. До 87 % фосфору, що міститься в організмі тварин входить в склад кісткової тканини, а решта 13 % - м’яких тканин та рідини. В організмі фосфор знаходиться як у вигляді органічних так і неорганічних сполук. Вміст органічного фосфору в крові залежить від процесів вуглеводного та жирового обміну; вміст же неорганічного фосфору в крові залишається постійним і складає у корів в середньому 49...51,5 мг/л.
В організм фосфор надходить у вигляді одно-, два – та три заміщених неорганічних фосфатів, а також у складі органічних сполук – фосфатидів, фітіну, нуклеопротеідів, фосфопротеїдів. Органічні фосфорні сполуки розщеплюються в кишечнику за участю ферменту фосфатази до фосфатів, які і всмоктуються в кров.
На всмоктування фосфору впливає кількісне його співвідношення до кальцію. Як дефіцит так і надмірне надходження протеїну негативно впливає на засвоєння фосфору. Важливу роль в процесах всмоктування і обміну фосфору виконує вітамін Д.
Хоча ні один з мінеральних елементів не впливає строго специфічно на функцію розмноження, фосфору на основі його видатної ролі в проміжному обміні речовин все ж приписують дію на процес відтворення.
Виражену фосфорну недостатність упереджує так звана субклінічна стадія, під час якої спостерігається порушення відтворення (субклінічний фосфороз).
При порівнянні мінерального статусу тварини з нормальною та зниженою відтворною здатністю, в раціонах останніх завжди знаходять дефіцит фосфору. В череді корів забезпечених мінеральними речовинами індекс осіменінь дорівнював 1,3, а втрати від неплідності – 20 %. У корів з фосфорною недостатністю ті ж показники склали уже відповідно 3,2 та 60 %. Біля 70 % тварин мали порушення статевого циклу.
Візнер Е. (1976) після ґрунтовного аналізу літературних повідомлень підсумовує результати та робить узагальнення про негативний вплив фосфорної недостатності в організмі корів на прояви у них відтворної здатності. Неплідність, викликану дефіцитом фосфору, можна ліквідувати забезпечивши організм цим елементом. Така тенденція зберігається лише до настання надлишку фосфору (10 г. на добу). Подальше збільшення дози фосфору зверх цієї межі веде до зворотної дії, тобто до зниження заплідненості. Пояснюється вплив фосфору на розмноження великої рогатої худоби тим, що лактуюча корова в першу стадію лактації виділяє з молоком, як правило, більше мінеральних речовин, чим зможе отримати з кормом. Тому компенсація потреби в фосфорі і кальції буде залежати в першу чергу від розмірів і складу резервів мінеральних речовин в цей дуже критичний для корів період, коли поряд з інтенсивним утворенням молока активно функціонують яєчники. Якщо ці резерви обмежені або ж вичерпані, порушується діяльність статевих залоз, так як молочна залоза має перевагу в черговості забезпечення мінеральними речовинами. В цьому вбачаються причини порушень статевого циклу і заплідненості, через які збільшується тривалість міжродового періоду і тварина залишається тимчасово неплідною. Період анафродизії зберігається до тих пір поки дефіцит мінеральних речовин не буде ліквідовано, тобто не будуть створені умови для повноцінного перебігу статевих циклів, а також для запліднення з наступною нідацією ембріона в матці. Інша ситуація спостерігається в кінці лактації, коли продукція молока зменшується і мінеральна рівновага в організмі знову відновлюється за рахунок споживання кормів з відповідним вмістом кальцію і фосфору. Тоді необхідні кількості цих елементів використовуються для поновлення використаних резервів і тим самим знову створюються умови для нормальної статевої діяльності.
Дуже багато досліджень, проведених у всьому світі, знову і знову вказують на те, що відтворна здатність тварин завжди вища там, де ґрунти багатші фосфором та де вноситься більше фосфорних добрив на пасовища та орні землі господарств.
Разом з тим наводяться (Візнер Е., 1976) і дещо інші спостереження та результати досліджень. Зменшення кількості корму на 30 % призводить до різкого спаду відтворної здатності при відсутності різниці в рівні забезпеченості фосфором. Вагітними ставали ті тварини, які пізніше загинули від нестачі фосфору або ж виявляли клінічно виражені зміни костей. Тривале утримання тварин на дефіцитних раціонах по фосфору призвело до помітного гальмування їх розвитку і росту, проте ритм статевих циклів не змінився. Вивчення матки та яєчників, проведене після закінчення дослідів, не дало вказівок на несприятливий вплив дефіциту фосфору на функцію статевих органів. Наведене вказує на непрямий зв’язок між рівнем забезпеченості фосфором та порушеннями репродуктивної функції. Фосфор зовсім не виграє домінуючу роль в процесах відтворення великої рогатої худоби, важливішим є загальний мінеральний статус організму. Проведені дослідження в більшості обмежувались аналізом цього елементу, не враховуючі дії других макро – та мікроелементів.
На даний час немає ніяких чітких вказівок на те, що незбалансованість раціонів кальцієм та фосфором, або ж гіпофосфатози специфічно діють на функцію розмноження. Зниження відтворної здатності, що спостерігається при дефіциті фосфору, треба розглядати як наслідок загального порушення обміну речовин, особливо нестачі енергії, як придбаний, ймовірно, нейроендокринною системою синдром пристосування до поганих умов годівлі. Так, при дефіциті фосфору значною мірою знижується опір організму до інфекційних захворювань, вгодованість, споживання корму, та здатність до трансформації каротину в вітамін А, що може викликати неплідність.
Зміни рівня забезпеченості тварин мінеральними речовинами дуже швидко стануть індикатором вмісту неорганічного фосфору в сироватці крові. Тому дослідженнями крові та її сироватки з успіхом користуються для оцінки рівня забезпеченості фосфором організму тварин в даний конкретний момент. Для судження про цей показник в рамках якогось визначеного тривалого проміжку часу такі дослідження потрібно проводити регулярно.
Рівень фосфору в сироватці крові тварин не завжди співпадає з абсолютним надходженням його з кормом, але він переконливо відображує ступінь задовільненя потреби в ньому.
Поряд з дослідженнями сироватки крові тварин в якості індикатора забезпеченості організму фосфором можуть служити аналізи волосяного покриву і костей.
Магній
В організмі тварин міститься 0,05 % магнію, а в сироватці крові в межах 18 ...32 мг/л. Магній в організмі тварин виконує різні функції. Він приймає участь в створенні нормальної кислотно-лужної рівноваги та осмотичного тиску в рідині та тканинах, а також забезпечує функціональну здатність нервово – мускульного апарату.
Магній входить до складу ферментів і діє як їх активатор. Він регулює окисне фосфоролювання та приймає участь в терморегуляції. Магній виграє важливу роль в рубцевому травленні в якості активатора ферментів.
Добова потреба в магнії залежить від віку та продуктивності тварин. Він всмоктується головним чином в тонкому відділі кишковика.
Візнер Е. (1976) порушує питання про вплив магнію на відтворну здатність тварин. В основі причин порушень відтворення автор вбачає широке співвідношення калію до магнію, або ж кількісний надлишок калію та витікаючи з цього невідповідність калію до натрію.
Інтенсивність всмоктування магнію послаблюється при високому рівні вмісту сирого протеїну в кормах, чого можна очікувати на початку періоду випасання. По цій причині магній із звичайних зимових раціонів всмоктується краще ніж із молодої трави. Тут зміни всмоктування залежать не стільки від вмісту протеїну, скільки від вивільнення великої кількості аміаку в рубці, та частково від змін складу кишкової флори.
Найбільш вираженою ознакою нестачі магнію є титанічні судоми у жуйних тварин в період випасання, так звана титанія.
Таким чином, лише при випасанні тварин весною може виникнути дефіцит магнію. Відповідно сучасному стану знань, враховуючи значення магнію для тварин, цей елемент в плані регуляції відтворення навряд чи заслуговує на особливе визнання.
Калій
Загальна кількість калію в організмі тварин складає приблизно 1,5 г на кг живої маси. Головним джерелом калію для корів є корми рослинного походження. В злакових травах вміст калію складає в середньому 20...25 г на 1 кг сухої речовини, в бобових – біля 30 г.
Калій виграє важливу роль в процесі збудження нервової і мускульної тканини, а також приймає участь в вуглеводному обміні речовин. Він підтримує в нормі осмотичний тиск і має велике значення в процесах водного обміну. Калій специфічно діє на активність багатьох ферментів. Поряд з мінералкортикоїдами на розподіл калію в тканинах значною мірою впливають статеві гормони.
Торкаючись питання про вплив калію на функцію розмноження Візнер Е. (1976) повідомляє слідуюче. Під час тічки або після введення естрогенів оваріоектомованим тваринам вміст калію в ендометрії підвищується та знижується концентрація натрію. Введення прогестерону викликає зворотню дію – зниження рівня калію та збільшення вмісту натрію. Хоча безпосередніх впливів не виявлено, необхідно все таки зробити припущення , що ці пов’язані зі статевим циклом зміни небайдужі для відтворення тварин і, що динаміка елементів може порушитись через надмірність або нестачу, тобто диспропорціонального вмісту калію та натрію в кормах.
Вже давно відомо, що статеві цикли у корів і телиць порушуються через дуже високий вміст калію в кормових рослинах зібраних на полях з однобічним внесенням калійних і азотних добрив.
Надмірне надходження калію призводить: до ацидозу внаслідок зниження концентрації натрію, а це підвищує вірогідність виникнення запальних процесів в слизових оболонках; недостатньої діяльності яєчників та утворення в них кіст; розвитку вестібуловагінітів, що супроводжуються утворенням вузликів.
Необхідно відмітити, що надмірне надходження калію з кормами не особливо впливає на рівень його в сироватці крові. Вміст натрію в сироватці крові також зберігається постійним. Таким чином, сироватка крові не може бути використана в якості індикатора забезпеченості організму тварин калієм та натрієм.
Натрій
Вміст натрію в організмі тварин складає приблизно 0,5...1,1 г на кг живої маси. В організмі сільськогосподарських тварин натрій міститься головним чином в рідинах. Натрій необхідний для побудови нових тканин організму та виграє велику роль в водному обміні. Важливою функцією натрію в організмі є підтримка в нормі осмотичного тиску в рідинах тіла. Цей елемент є головним катіоном, що визначає величину резервної лужності плазми крові та кислотно-лужного стану організму.
Натрій є незамінним в підтримці рН рубцевих мас, а також необхідний для нормального росту мікрофлори в передшлунках. Нарешті натрій входить в склад шлункових соків. Недостатнє надходження в організм калію і перш за все натрію призводить до зниження буферності крові. Існує позитивна кореляція між забезпеченням молочних корів натрієм і вмістом жиру в молоці.
Дефіцит натрію може бути причиною затримки посліду у корів та порушень ритму статевих циклів (Зінченко Л.І., Погорєлова І.Є., 1980).
В зв’язку з низьким вмістом натрію в кормах додаткове введення в раціон молочних корів солей цього елементу (поварена сіль) безальтернативне.
Марганець
Кількість марганцю в організмі тварин незначна 0,2 – 0,3 мг на кілограм живої маси. Всмоктується марганець в тонкому відділі кишковика. На його засвоєння впливає джерело, до складу якого він входить. Сульфат, окис, карбонат та хлорид марганцю засвоюються задовільно. Природні ж карбонати практично не засвоюються.
В відповідності з орієнтаційно деталізованими нормами годівлі корів в одному кілограмі сухої речовини раціону повинно бути 60 мг марганцю.
Дослідженнями по з'ясуванню взаємозв’язку вмісту марганцю в ґрунтах, рослинах та організмі тварин було встановлено, що при утриманні великої рогатої худоби на пасовищах немає необхідності підвищувати частку цього елементу в мінеральній суміші більше за 0,5 %, але при зимовому стійловому - доля сульфату марганцю в мінеральній суміші повинна бути не меншою за 1 %.
Недостатньо точна інформація про межу величини, при змінах якої виникають ознаки дефіциту марганцю.
В зв’язку з тим, що вміст марганцю в сухій речовині деяких кормів, як правило, низький (наприклад в буряках з високим вмістом сухої речовини – 63 мг/кг, луговій траві – 60 – 90 мг/кг, зеленій кукурудзі – 20 – 30 мг/кг) і значно коливається навіть на хороших ґрунтах, де окремі показники можуть відхилятись на 100 %, то потреба в цьому елементі за деякими виключеннями (літне випасання) може бути задовільнена повністю тільки при використанні відповідних мінеральних добавок. Сучасні мінеральні добавки для великої рогатої худоби містять марганцю біля 1200 мг/кг, а спеціальні суміші для дефіцитних по марганцю областей в три рази більше (3660 мг/кг). Якщо врахувати, що дорослий скот (маса 550 кг) споживає в день більше 14 кг сухої речовини корму, то його добова потреба в марганці перевищує 700 мг.
При визначенні значення марганцю для організму тварин необхідно особливо відмітити його зв’язок зі статевими функціями. Він входить в склад таких важливих ферментів, як аргіназа, енолаза, фосфоглюкомутаза, цістеін – десульфогідраза, тіамін аза, фосфатаза.
Іони марганцю необхідні для процесу окисного фосфоролювання і синтезу холестерину. Марганець сприяє дії різних вітамінів. Він також впливає на синтез гемоглобіну в крові і приймає участь в утворенні росткового шару костей.
З цієї різноманітності перерахованих і ряду інших функцій марганцю в обмінних процесах витікає його значення не тільки для формування скелету і діяльності мускулатури, але й безпосередньо для розвитку і функціонування статевого апарату тварин.
На це вказує хоча б той факт, що марганець в великих кількостях накопичується в печінці, тімусі, надниркових залозах, яєчниках і матці – особливо в період вагітності.
Явища дефіциту марганцю відмічались головним чином у жуйних, птахів, рідше свиней. У жуйних вони характеризуються низькою заплідненістю, абортами та іншими порушеннями репродуктивної функції. При марганцевій недостатності в організмі спостерігається уповільнення статевого розвитку у самок, народження телят з різними аномаліями.
В більшості випадків мова йде про тривалу неплідність, яка роками реєструється в одних і тих же господарствах. Підсумовуючи вищенаведене необхідно зробити висновок про особливу роль марганцю для організму, і що дефіцит цього елементу в раціонах корів призводить до значних порушень всіх параметрів відтворення.
Мідь
В органах і тканинах тварин міститься в середньому 0,5 – 1 мг міді на 100 г сухої речовини. В нормі вміст міді в сироватці крові складає 1...2 мг на один літр, а в шерсті - 7 мг на кілограм. Мідь всмоктується в кишково-шлунковому тракті, депонується головним чином в печінці.
Рівень використання міді залежить від того, в які хімічні сполуки вона входить. Розчинні солі міді добре засвоюються тваринами і володіють високою здатністю до депонування в тканинах.
Потреба корів в міді складає 8...10 мг на кілограм сухої речовини раціону. Кількість міді в кормах коливається в широких межах. Наприклад в траві 2-12 мг на кілограм сухої речовини, в сіні – 9,8-11,5 мг, силосі – 10,4 мг, буряках 0 6-7 мг, зернових кормах – 1,5-6 мг.
Мідь входить в склад багатьох ферментів, а також приймає участь в синтезі гемоглобіну, сприяє вивільненню депонованого заліза, впливає на вуглеводний обмін, процеси тканинного дихання і утворення кератину.
В поєднанні з кобальтом і марганцем мідь стимулює ріст тварин, підвищує перетравність білків та поліпшує процеси біосинтезу білків крові і мускулів, сприятливо діє на біосинтез жиру молока та сприяє збагаченню останнього казеїном.
Діяльність деяких залоз внутрішньої секреції пов’язана з наявністю міді. Її солі позитивно впливають на утворення в гіпофізі гормонів, стимулюючих функцію статевих залоз.
Дефіцит міді в раціонах корів веде до значних розладнань обміну речовин, що виражаються в анемії, порушеннях процесів формування костяка, ушкоджень нервової системи. При тривалому дефіциті міді у тварин знебарвлюється волосяний покрив, з’являється „лизуха”, профузний пронос, розладнання відтворної функції (неплідність, народження слабких телят).
Перші і разом з тим широкі спостереження про можливий вплив міді на процеси розмноження отримані на мілких лабораторних тваринах, особливо щурах.
В цих дослідах показаний позитивний вплив міді на процеси відтворення.
Візнер Е. (1976) аналізуючи праці численних авторів робить висновок: дефіцит міді в організмі корів негативно впливає на репродуктивну функцію, при цьому реєструють неповноцінні статеві цикли, їх аритмію, зниження заплідненості, резорбцію ембріонів, затримку посліду, народження телят з низькою життєдіяльністю.
Добавки міді в корм таких корів підвищують відтворну здатність.
Таким чином, питання про достатню забезпеченість великої рогатої худоби міддю не можна обійти увагою з точки зору гарантії репродукції. Це особливо важливо для господарств, розташованих на ґрунтах з дефіцитом міді.
Цинк
В організмі тварин цинк міститься в кістках і молочній залозі (40,5-89,1 мг в 100 г сухої речовини), а також в печінці та мускулатурі (24-26 мг в 100 г сухої речовини). Підвищена кількість цинку відмічена в спермі, нирках, мозку, статевих та підшлункових залозах, в гіпофізі і кістках. На літр молока приходиться 3 – 6 мг цинку, а молозива – 9 – 16 мг. В крові вміст цинку досить постійний і коливається від 5 – 7 мг/л.
Цинк, що надходить в організм тварин з кормом і водою всмоктується в сичузі і тонкому відділі кишковика та депонується в печінці.
Сполуки сульфату, карбонату, окису та хлориду цинку є надійним джерелом цього елементу для тварин. Наявність в раціоні кадмію викликає атрофію яєчників в зв’язку з тим, що кадмій є антагоністом цинку.
Потреба корів в цинку складає 30...50 мг на 1 кг сухої речовини раціону. Вміст цинку в 1 кг сухої речовини зеленої трави складає 32-36 мг, сіна – 40-61 мг, силосу – 48-108 мг. В зернових кормах вміст цинку знаходиться в межах 40 – 77 мг в 1 кг сухої речовини.
Цинк необхідний в організмі для процесу дихання, він позитивно впливає на активність статевих і гонадотропних гормонів гіпофіза, виграє велику роль в оптимізації запліднення та відтворення тварин (Берзинь Н.І., 1987).
Дефіцит цинку в раціонах призводить до зниження концентрації РНК в печінці, підшлунковій залозі, до пригнічення функцій статевих залоз та естрогенної активності. Такий стан у тварин є причиною зниження відтворної діяльності, хоча про це відносно мало повідомлень. Пропонується застосування цього елементу в певних випадках неплідності.
Йод
Кількість йоду в організмі не перевищує 0,6 мг на кг живої маси. Не дивлячись на те, що цей елемент розповсюджений в усіх тканинах і секретах найбільше його сконцентровано в щитовидній залозі (0,2...0,5 % сухої речовини). Йод присутній в крові в кількості 0,001 мг на 100 мл.
Всмоктування як неорганічного так і органічного йоду відбувається майже на 100 %. В щитовидній залозі і в печінці неорганічний йод переходить в органічну форму. Найбільш високу всмоктуючу здатність мають йодиди калію та натрію. Проте ці солі фізично не стабільні. Тому в якості кормових добавок частіше використовують дийодтимол і йодат калію.
Нормою йоду для корів необхідно вважати 0,3 – 0,8 мг на кг сухої речовини раціону. В середньому вміст йоду в зелених рослинах складає 0,05-0,34 мг на кг сухої речовини, в сіні – 0,23 – 0,25 мг, силосі – 0,23 – 0,72 мг, зернових кормах – 0,048 – 0,073 мг на кг сухої речовини.
Йод впливає на синтез гормонів щитовидної залози – тироксину, дийодтироксину, трийодтироксину, необхідних для регуляції білкового, жирового, вуглеводного та водного обмінів.
Йод приймає активну участь і в функціях всіх статевих органів самок. Процес відтворення є значною напругою обміну речовин в статевих органах, що може призвести до гострої йодної недостатності. Під час еструса біологічна активність гормонів щитовидної залози вища ніж при інших феноменах статевого циклу. Тиреоектомія призводить у корів до анестрального циклу.
У тварин з йодною недостатністю реєструють неплідність, аборти, затримку посліду, народження мертвих телят або з низькою життєздатністю. При добавці йоду в раціон згадані патологічні процеси можна порівняно швидко ліквідувати.
Селен
В даний час селен вважається незамінним біологічно активним мікроелементом. Він ефективний при лікуванні багатьох захворювань і неплідності у тварин. Концентрація селену в організмі тварин коливається від 1 до 3 мг на кг живої маси. Найбільше його в нирках, печінці.
Підраховано, що в раціонах для великої рогатої худоби цього елементу повинно бути не менш 0,1 мг на кг сухої речовини. Дефіцитними прийнято вважати корми з рівнем селену нижче 0,1 мг на кг сухої речовини.
За своїм впливом на організм цей мікроелемент близький за дією до вітаміну Е. Він регулює засвоєння та витрату вітамінів А, С, Е, К в організмі. Приймає участь в аеробному окисленні, регулюючи швидкість перебігу окисно-відновних реакцій.
Дефіцит селену в раціонах призводить до білом’язової хвороби, токсичної дистрофії печінки, резорбції ембріонів, неплідності, маститам.
Застосування селеніту натрію надійно профілактує перераховані патологічні процеси.
Кобальт
Кобальт – єдиний мікроелемент, що необхідний організму в таких малих кількостях, але функціональний вплив його значний. В організмі корів (маса 600 кг) міститься лише 0,6 г кобальту, що складає 0,000001 %. Більше за все кобальту в печінці та нирках.
Головним місцем всмоктування кобальту є тонкий відділ кишковика. Із надійшовшого з кормами кобальту організмом засвоюється його лише 30-40 %.
В якості джерела цього елементу в кормах можуть служити карбонат, хлорид, сульфат і нітрат кобальту. Потреба корів в кобальті складає 0,4-0,1 мг на кг сухої речовини раціону. Але є пропозиції про підвищення кількості кобальту до 0,5 мг на кг сухої речовини раціону.
Судячи з даних про вміст кобальту в основних кормах, можна зробити висновок, що тварини постійно відчувають в ньому недостачу. Як правило вміст кобальту в кормах не перевищує 1 мг на кг сухої речовини.
Фізіологічна роль кобальту різноманітна. Він сприяє кращому засвоєнню азоту та підвищенню синтезу білків, позитивно впливає на вуглеводний та мінеральний обмін та депонування деяких вітамінів в органах і тканинах тварин. Кобальт необхідний мікроорганізмам рубця для стимуляції їх росту, розмноження та синтезу вітаміну В12.
Першими ознаками дефіциту кобальту є зниження апетиту, в’ялість, зупинка росту, виснаження, анемія. Дефіцит кобальту також викликає неплідність, аборти, народження телят зі зниженою життєдіяльністю.
Речовини рослин, що впливають на репродуктивну функцію корів
Останнім часом досить активно вивчається питання про вплив гормонально-активних речовин, що містяться в рослинах, на відтворну здатність тварин.
Як зараз відомо, більше ніж у 300 видах рослин, в тому числі і в широко розповсюджених кормових, містяться різні кількості речовин, що виявляють гормональну дію. Ці речовини в залежності від природи їх дії можна розподілити на слідуючи чотири групи.
1. Фітоестрогени – активні речовини, що діють подібно естрогенам.
2. Антиесрогени – речовини антиестрогенної дії.
3. Антигонадотропіни – речовини, що специфічно діють на гонадотропіни.
4. Антитіреоїдні речовини, що діють специфічно на щитовидну залозу.
Крім того, в деяких рослинах виявили також андрогени і речовини, що мають кортикоїдну дію.
Проте найбільше значення серед речовин, що містяться в рослинах і діючих на статеву функцію тварин, мають, без сумніву, сполуки з естрогенною активністю.
Виявлення фітоестрогенів в рослинах корелюється за часом та кількістю з вмістом ліпоїдорозчинних з’єднань. Через те, що їх найбільше весною під час інтенсивного росту рослин, або визрівання, їх вважають рослинами росту чи гормонами цвітіння.
Фітоестрогени відносяться до звичайних нормальних компонентів рослин і відповідно кормів для тварин. Цим можна частково пояснити стимулюючу дію весняного випасання на відтворну здатність тварин, певна загальмованість якої спостерігається при зимовому утриманні.
Фітоестрогени виділені із червоної конюшини, люцерни, зеленої кукурудзи.
До антиестрогенів відносяться сполуки типу прогестерону. Вони частково чи повністю гальмують дію власних чи введених в організм естрогенів. В основі впливу на відтворну здатність тварин антигонадотропних речовин кормових рослин лежать порушення ендокринної регуляції розмноження.
Антитіреоїдні речовини виявлені в насінні льону, рапсу, турнепсі, соєвих бобах, кормовій капусті. При тривалому згодовуванні таких кормів спостерігаються розладнання статевої функції, гіполютеоліз з утворенням кіст жовтого тіла, виникають аборти.
Таким чином, при вивченні впливу годівлі на відтворну здатність корів і телиць необхідно також враховувати і ці фактори.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 450; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!