Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточ-
Дополнительный материал. Теория.
Многообразие растений. Водоросли
Систематика растений занимается изучением многообразия видов расте-
ний и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных
связей между ними, созданием классификации. Основными таксономическими
категориями при классификации растений являются вид, род, семейство, поря-
док, класс, отдел, царство.
Общая характеристика водорослей. Водоросли – большая сборная группа
фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариоти-
ческих растений. Для большинства водорослей характерна в основном водная
среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности
почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).
Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состо-
янии или активно плавает (фитопланктон), некоторые ведут прикрепленный
образ жизни (фитобентос). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне
на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на
глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей
позволяет им обитать на глубине100–200 м, а отдельные представители об-
наружены на глубине до 500 м. Тело водорослей может быть одноклеточным,
колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его
тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом, или слое-
|
|
вище. У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная
дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются
ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.
Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стен-
ку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных
одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограниче-
ны лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Про-
топласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хромато-
форов (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах
имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых
накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как
правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются
особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют
жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря
которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному дви-
жению всего организма по направлению к свету). Питание автотрофное, но
|
|
имеются виды сапрофиты и паразиты.
Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется
с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размноже-
ние также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем
фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колони-
альных водорослей – за счет распада колоний.
Половое размножение происходит путем образования множества специ-
ализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что
представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота,
которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже
сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем
мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое
размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия,
оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме
конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специ-
альных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях, сперматозои-
ды – в антеридиях. Редукция генетического материала у гаплоидных водорослей
|
|
происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. У диплоидных
водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образо-
вании зооспор, из которых развиваются гаметофиты. Гаметофиты митотически
образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль,
формирующая споры – спорофит. У гаплоидных водорослей споры и гаметы
могут развиваться в клетках одной и той же особи митотически.
Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариоти-
ческой аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В пос-
леднее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных
отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фото-
синтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей,
возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны,
одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными ор-
ганизмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного раз-
вития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельс-
твует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого
|
|
к современной аэробной несерной пурпурной бактерии, и симбиоз анаэробного
гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в со-
став симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.
Многообразие. Обычно водоросли подразделяют на несколько отделов:
красные (выделяемые в самостоятельное подцарство Багрянки), бурые, зеле-
ные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, харовые и эвгленовые водоросли
(образуют подцарство Настоящие водоросли).
Красные водоросли, или багрянки. Одно из подцарств царства Растения.
Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нит-
чатые и пластинчатые водоросли. Из 4000 видов только 200 приспособились к
жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска
красных водорослей разнообразна, она определяется различным количествен-
ным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d, каротиноиды и фикобиллины:
красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей раз-
лична на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на
глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой
находили багрянки, – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн
солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на
самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой дли-
ной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они
поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности.
Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок,
пиреноидов нет.
Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ос-
лизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает
слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекис-
лый кальций (СаСО3) или магний (MgCO3). Продуктом ассимиляции является
багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обыч-
ного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.
Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного,
2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с
помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся мейотически в спо-
рангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой
процесс. Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются без-
жгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные
растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит
по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома
характерно лишь для низкоорганизованных багрянок. Отсутствие жгутиковых
форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произош-
ли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в
отдельное подцарство.
Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар,
использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, мно-
гие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод
и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии,
Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира
считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения
каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса ВИЧ.
Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13 000 видов, это
самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто
зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пиг-
ментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли – обита-
тели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше.
Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными
(губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.
Строение. Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колони-
альными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-
пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме
находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b). Кроме
хлорофилла в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигмен-
ты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным
веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал.
Размножение. Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция
генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая
редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполо-
го поколений. Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они
имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит
не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливают-
ся запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей),
а в пластидах.
Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древ-
негреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие пре-
имущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами.
Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец
заострен в виде носика (рис. 14). На нем располагаются два одинаковой величи-
ны жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболоч-
ка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный
хроматофор с крупным пиреноидом.
В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки
находятся стигма и пульсирующие вакуоли. Размножается хламидомонада как
бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная
фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое
клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки обра-
зуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики,
превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской
клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской
и тоже переходят к бесполому размножению. Половой процесс у многих видов
хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, об-
разуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие
размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота
покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении
благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образу-
ются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидо-
монадой.
Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых
водоемах, на влажной почве, скалах. Клетки имеют вид зеленых шариков
диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не
имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и
мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энер-
гию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной
Рис. 14. Строение хла-
мидомонады:
1 – две пульсирующие ваку-
оли; 2 – стигма; 3 – цитоплазма;
4 – ядрышко; 5 – ядро; 6 – хро-
матофор; 7 – жгутик; 8 – пирено-
ид; 9 – зерна крахмала; 10 – кле-
точная стенка
энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс
для этой водоросли не известен. Бесполое раз-
множение происходит путем митотического де-
ления содержимого материнской клетки дважды
или трижды. В результате деления формируется
четыре или восемь неподвижных спор (апла-
носпоры). После разрыва материнской обо-
лочки клетки выходят наружу, увеличиваются в
размерах и делятся вновь. Хлорелла интересна
тем, что ее клетки содержат большое количес-
тво питательных веществ – 50 полноценных
белков, жирные масла, углеводы, витамины А,
В, С и К и даже антибиотики (причем витамина
С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).
Она размножается так интенсивно, что за сут-
ки происходит тысячекратное увеличение числа
ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью,
которую человек стал выращивать в культуре.
Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения
некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль)
созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возмож-
ность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы
научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и
витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий.
Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и
при биологической очистке сточных вод.
Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых ните-
видное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду
Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подвод-
ным предметам – камням, сваям, корягам и т. д., образуют зеленые дерновин-
ки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной
клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сход-
ное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму
незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов.
Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направ-
лении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жиз-
ни (рис. 15). При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами,
имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и
более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность
к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса. Поло-
вой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превраща-
ются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии
гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и
переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота редукционно делится, давая
начало четырем клеткам, каждая из которых образует новую нить.
Рис. 15. Улотрикс:
1 – клеточная оболочка; 2 – цитоплазма; 3 – ядро; 4 – хроматофор; 5 – образование
гамет; 6 – копуляция гамет; 7 – зигота; 8 – мейоз и образование четырех гаплоидных кле-
ток; 9 – развитие улотрикса; 10 – образование четырехжгутиковых зооспор; 11 – развитие
улотрикса из зооспор
Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8–10 см. Много-
численные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопле-
ния нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним
рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.
В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, рас-
ходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединя-
ются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль.
В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры.
Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов
спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в
большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи
водоросль окружена слизистым чехлом. Размножается спирогира бесполым и
половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при
их случайном разрыве. Половой процесс осуществляется путем конъюгации.
Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации
(рис. 16) две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположен-
ных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.
В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и
образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужс-
кой) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое
(в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение
происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протоплас-
тов двух рядом расположенных клеток. Зигота, образовавшаяся в результате
оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период
покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра.
Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой
гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гапло-
идной фазе, диплоидна у нее только зигота.
Рис. 16. Лестничная конъ-
Югация спирогиры
Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточ-
ных, преимущественно макроскопических (до 60–100 м) водорослей, ведущих
прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в при-
брежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например,
в Саргассовом море). Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное
строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют.
У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируются, обра-
зуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки
с косыми перегородками). В субстрате водоросли закрепляются с помощью
ризоидов. Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хромато-
форами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обуслов-
лена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным
запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крах-
мала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме.
Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем
самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-
отливной зоны. Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса
различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование беспо-
лого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит
по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое
размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор,
мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспоран-
гиях спорофита.
На гаметофитах (n) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются
гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осущест-
вляется частями таллома.
Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «мор-
ская капуста» (рис. 17).
Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламина-
рии – диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище лами-
нарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся
на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 403; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!