Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточ-



Дополнительный материал. Теория.

Многообразие растений. Водоросли

Систематика растений занимается изучением многообразия видов расте-

ний и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных

связей между ними, созданием классификации. Основными таксономическими

категориями при классификации растений являются вид, род, семейство, поря-

док, класс, отдел, царство.

Общая характеристика водорослей. Водоросли – большая сборная группа

фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариоти-

ческих растений. Для большинства водорослей характерна в основном водная

среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности

почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).

Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состо-

янии или активно плавает (фитопланктон), некоторые ведут прикрепленный

образ жизни (фитобентос). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне

на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на

глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей

позволяет им обитать на глубине100–200 м, а отдельные представители об-

наружены на глубине до 500 м. Тело водорослей может быть одноклеточным,

колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его

тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом, или слое-

вище. У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная

дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются

ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.

Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стен-

ку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных

одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограниче-

ны лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Про-

топласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хромато-

форов (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах

имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых

накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как

правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются

особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют

жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря

которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному дви-

жению всего организма по направлению к свету). Питание автотрофное, но

имеются виды сапрофиты и паразиты.

Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется

с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размноже-

ние также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем

фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колони-

альных водорослей – за счет распада колоний.

Половое размножение происходит путем образования множества специ-

ализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что

представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота,

которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже

сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем

мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое

размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия,

оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме

конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специ-

альных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях, сперматозои-

ды – в антеридиях. Редукция генетического материала у гаплоидных водорослей

происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. У диплоидных

водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образо-

вании зооспор, из которых развиваются гаметофиты. Гаметофиты митотически

образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль,

формирующая споры – спорофит. У гаплоидных водорослей споры и гаметы

могут развиваться в клетках одной и той же особи митотически.

Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариоти-

ческой аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В пос-

леднее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных

отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фото-

синтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей,

возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны,

одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными ор-

ганизмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного раз-

вития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельс-

твует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого

к современной аэробной несерной пурпурной бактерии, и симбиоз анаэробного

гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в со-

став симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.

Многообразие. Обычно водоросли подразделяют на несколько отделов:

красные (выделяемые в самостоятельное подцарство Багрянки), бурые, зеле-

ные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, харовые и эвгленовые водоросли

(образуют подцарство Настоящие водоросли).

Красные водоросли, или багрянки. Одно из подцарств царства Растения.

Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нит-

чатые и пластинчатые водоросли. Из 4000 видов только 200 приспособились к

жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска

красных водорослей разнообразна, она определяется различным количествен-

ным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d, каротиноиды и фикобиллины:

красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей раз-

лична на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на

глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой

находили багрянки, – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн

солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на

самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой дли-

ной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они

поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности.

Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок,

пиреноидов нет.

Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ос-

лизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает

слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекис-

лый кальций (СаСО3) или магний (MgCO3). Продуктом ассимиляции является

багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обыч-

ного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного,

2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с

помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся мейотически в спо-

рангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой

процесс. Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются без-

жгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные

растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит

по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома

характерно лишь для низкоорганизованных багрянок. Отсутствие жгутиковых

форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произош-

ли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в

отдельное подцарство.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар,

использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, мно-

гие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод

и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии,

Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира

считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения

каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса ВИЧ.

Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13 000 видов, это

самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто

зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пиг-

ментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли – обита-

тели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше.

Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными

(губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Строение. Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колони-

альными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-

пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме

находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b). Кроме

хлорофилла в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигмен-

ты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным

веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал.

Размножение. Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция

генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая

редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполо-

го поколений. Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они

имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит

не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливают-

ся запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей),

а в пластидах.

Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древ-

негреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие пре-

имущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами.

Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец

заострен в виде носика (рис. 14). На нем располагаются два одинаковой величи-

ны жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболоч-

ка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный

хроматофор с крупным пиреноидом.

В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки

находятся стигма и пульсирующие вакуоли. Размножается хламидомонада как

бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная

фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое

клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки обра-

зуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики,

превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской

клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской

и тоже переходят к бесполому размножению. Половой процесс у многих видов

хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, об-

разуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие

размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота

покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении

благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образу-

ются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидо-

монадой.

Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых

водоемах, на влажной почве, скалах. Клетки имеют вид зеленых шариков

диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не

имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и

мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энер-

гию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной


Рис. 14. Строение хла-

мидомонады:

1 – две пульсирующие ваку-

оли; 2 – стигма; 3 – цитоплазма;

4 – ядрышко; 5 – ядро; 6 – хро-

матофор; 7 – жгутик; 8 – пирено-

ид; 9 – зерна крахмала; 10 – кле-

точная стенка

 

энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс

для этой водоросли не известен. Бесполое раз-

множение происходит путем митотического де-

ления содержимого материнской клетки дважды

или трижды. В результате деления формируется

четыре или восемь неподвижных спор (апла-

носпоры). После разрыва материнской обо-

лочки клетки выходят наружу, увеличиваются в

размерах и делятся вновь. Хлорелла интересна

тем, что ее клетки содержат большое количес-

тво питательных веществ – 50 полноценных

белков, жирные масла, углеводы, витамины А,

В, С и К и даже антибиотики (причем витамина

С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).

Она размножается так интенсивно, что за сут-

ки происходит тысячекратное увеличение числа

ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью,

которую человек стал выращивать в культуре.

Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения

некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль)

созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возмож-

ность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы

научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и

витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий.

Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и

при биологической очистке сточных вод.

Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых ните-

видное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду

Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подвод-

ным предметам – камням, сваям, корягам и т. д., образуют зеленые дерновин-

ки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной

клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сход-

ное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму

незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов.

Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направ-

лении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жиз-

ни (рис. 15). При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами,

имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и

более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность

к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса. Поло-

вой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превраща-

ются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии

гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и

переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота редукционно делится, давая

начало четырем клеткам, каждая из которых образует новую нить.


Рис. 15. Улотрикс:

1 – клеточная оболочка; 2 – цитоплазма; 3 – ядро; 4 – хроматофор; 5 – образование

гамет; 6 – копуляция гамет; 7 – зигота; 8 – мейоз и образование четырех гаплоидных кле-

ток; 9 – развитие улотрикса; 10 – образование четырехжгутиковых зооспор; 11 – развитие

улотрикса из зооспор

 

Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8–10 см. Много-

численные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопле-

ния нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним

рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.

В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, рас-

ходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединя-

ются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль.

В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры.

Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов

спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в

большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи

водоросль окружена слизистым чехлом. Размножается спирогира бесполым и

половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при

их случайном разрыве. Половой процесс осуществляется путем конъюгации.

Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации

(рис. 16) две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположен-

ных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.

В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и

образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужс-

кой) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое

(в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение

происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протоплас-

тов двух рядом расположенных клеток. Зигота, образовавшаяся в результате

оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период

покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра.

Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой

гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гапло-

идной фазе, диплоидна у нее только зигота.


Рис. 16. Лестничная конъ-

Югация спирогиры

 

Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточ-

ных, преимущественно макроскопических (до 60–100 м) водорослей, ведущих

прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в при-

брежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например,

в Саргассовом море). Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное

строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют.

У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируются, обра-

зуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки

с косыми перегородками). В субстрате водоросли закрепляются с помощью

ризоидов. Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хромато-

форами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обуслов-

лена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным

запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крах-

мала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме.

Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем

самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-

отливной зоны. Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса

различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование беспо-

лого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит

по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое

размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор,

мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспоран-

гиях спорофита.

На гаметофитах (n) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются

гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осущест-

вляется частями таллома.

Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «мор-

ская капуста» (рис. 17).

Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламина-

рии – диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище лами-

нарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся

на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к

 


Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 403; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!